Celula - din latina cellula „camera călugăr“ - este unitatea biologică structurală și funcțională fundamentală a tuturor cunoscute ființelor vii . Este cea mai mică unitate de locuit capabilă să se reproducă independent. Stiinta ca celulele studii este numit biologie celulara .
O celulă este formată dintr-o membrană plasmatică care conține o citoplasmă , care este formată dintr-o soluție apoasă ( Citosol ) în care există numeroase biomolecule precum proteine și acizi nucleici , organizate sau nu în cadrul organelor . Multe ființe vii sunt formate dintr-o singură celulă: acestea sunt organisme unicelulare , cum ar fi bacteriile , archaea și majoritatea protiștilor . Altele sunt formate din mai multe celule: acestea sunt organisme multicelulare , cum ar fi plantele și animalele . Acestea din urmă conțin un număr foarte variabil de celule de la o specie la alta; corpul uman are astfel în jurul valorii de sute de mii de miliarde (10 14 ), dar este colonizat de un număr de la unu la zece ori mai mare număr de bacterii, care fac parte din ei microbiotei și sunt mult mai mici decât celulele umane. Majoritatea celulelor din plante și animale sunt vizibile doar la microscop , cu un diametru cuprins între 10 și 100 µm .
Existența celulelor a fost descoperită în 1665 de naturalistul englez Robert Hooke . Teoria celulară a fost formulată pentru prima dată în 1839 de către german botanistul Matthias Jakob Schleiden și german histologist Theodor Schwann : se afirmă că toate lucrurile vii sunt formate din una sau mai multe celule, ca celulele sunt unitățile fundamentale ale tuturor structurilor biologice, pe care le sunt întotdeauna derivate din alte celule preexistente și că conțin informațiile genetice necesare pentru funcționarea lor, precum și pentru transmiterea eredității generațiilor ulterioare de celule. Primele celule au apărut pe Pământ cu cel puțin 3,7 miliarde de ani în urmă și, posibil, încă din 4 Ga .
Numele de „celulă” se datorează descoperitorului său Robert Hooke, care le-a dat numele latin de celulă cu referire la camerele mici ocupate de călugări în mănăstiri . Cellula este derivat din cella , care în latină desemna o cameră sau o cămară - care provine din derivatul său cellarium („cămară”).
Cella provine din indo-europeanul comun * k̂el („a acoperi”) din care provine și indirect celerul francez („a se ascunde”) sau infernul englezesc („lumea subterană , iadul) ...
În general, luăm în considerare două tipuri de bază de celule, în funcție de faptul că au sau nu un nucleu înconjurat de o membrană nucleară :
Procariote | Eucariote | |
---|---|---|
Reprezentanți | Bacterii , arhee | Protiști , ciuperci , plante , animale |
Dimensiune tipică | ~ 1 până la 5 μm | ~ 10 până la 100 μm |
Tipul de bază | Nucleoid ; nici un nucleu real | Nucleul adevărat cu membrană nucleară |
ADN | De obicei circulare | Molecule liniare ( cromozomi ) cu histone |
Transcriere / traducere genetică | Biosinteza proteinelor în întregime în citoplasmă |
Transcriere și traducere separate spațial:
|
Ribozomi | Subunități mari și mici: | Subunități mari și mici: |
Compartimente celulare | Puține structuri intracelulare | Numeroase structuri: sistem endomembranar , citoschelet |
Motilitatea celulelor | Flagelul format din flagelină | Flagelul și cilii din tubulină |
Metabolism | anaerob sau aerob în funcție de caz | De obicei aerob |
Mitocondriile | Orice | De la nici unul la câteva mii |
Cloroplastele | Orice | La plantele de alge și clorofilă |
Organizare unicelulară sau multicelulară |
De obicei celule izolate ( unicelulare ) | Celule izolate, colonii , organisme complexe cu celule specializate ( multicelulare ) |
Diviziune celulara | Scissiparity (diviziune simplă) |
Mitoză (multiplicarea consecventă a celulei) Meioză (formarea gametilor ) |
Material genetic | Cromozom unic și plasmide | Cromozomi multipli |
De procariote sunt prima formă de viață a apărut pe Pământ, definită ca autosuficientă și echipate cu toate procesele biologice vitale, inclusiv a mecanismelor de semnalizare celulară . Mai mici și mai simple decât celulele eucariote , celulele procariote nu au un sistem endomembranar și organele sale constitutive, începând cu nucleul . De bacterii si Archaea sunt cele două zone de grupare procariote vii. ADN - ul unui prokaryote formează un singur cromozom in contact direct cu citoplasmă . Regiunea nucleară a citoplasmei se numește nucleoid și nu este separată în mod clar de restul celulei. Cele mai multe procariote sunt cele mai mici viețuitoare cunoscute, cu un diametru cuprins între 0,5 și 2 µm .
O celulă procariotă conține trei regiuni distincte:
La plante , la animale , a ciupercilor , protozoarele și algele sunt eucariotelor . Aceste celule sunt în medie de 15 ori mai mari decât un procariot tipic și pot fi de până la o mie de ori mai mari. Principala caracteristică care distinge eucariotele de procariote este compartimentarea lor în organite specializate în cadrul cărora au loc procese metabolice specifice. Printre aceste organite se numără nucleul , care găzduiește ADN - ul celulei. Prezența acestui nucleu este cea care își dă numele acestui tip de celulă, eucariotul fiind forjat din rădăcini grecești care înseamnă „cu nucleu adevărat”. Mai mult:
Toate celulele, fie că sunt procariote sau eucariote , au o membrană plasmatică care le învelește, reglează fluxul de intrare și ieșire al materialului ( transportul membranei ) și menține un potențial electrochimic al membranei . Conținută în această membrană este citoplasma , care este o soluție apoasă bogată în săruri dizolvate care ocupă cea mai mare parte a volumului celulei. Toate celulele au material genetic format din ADN , precum și ARN care este implicat în principal în biosinteza proteinelor și enzimelor , acestea din urmă fiind responsabile de metabolismul celulei; a eritrocitelor (celulele roșii din sînge ) sunt o excepție, deoarece citoplasmă este lipsit de aproape toate organitele care constituie în mod normal , o celulă eucariotă, care le permite să crească cantitatea de hemoglobină pot conține și posedă , prin urmare , nici un nucleu , în care ADN ar fi găsit. Există o foarte mare varietate de biomolecule în celule.
Membrana plasmatică sau membrana celulară este o membrană biologică care înconjoară și delimitează citoplasma unei celule. La animale , membrana materializează suprafața celulei, în timp ce la plante și procariote este de obicei acoperită cu un perete celular . Astfel, în plante, alge și ciuperci , celula este încorporată într-un perete pectocelulosic , care asigură corpului un schelet. Depozitele de compuși precum suberina sau lignina modulează proprietățile fizico-chimice ale peretelui, făcându-l mai rigid sau mai impermeabil, de exemplu.
Funcția membranei este de a separa mediul intracelular de mediul celulei, protejându-l de acesta din urmă. Se compune dintr-un strat strat lipidic în eucariote , bacterii și cele mai multe arhee , sau un monostrat de eterlipide în unele arhee . În eucariote, acestea sunt în esență fosfolipide , care au proprietatea de a fi amfifile , adică de a avea un cap polar hidrofil și cozi alifatice hidrofobe . O varietate foarte largă de proteine , numite proteine de membrană , sunt incluse în membrana plasmatică, unde joacă rolul de canale și pompe care asigură transportul membranei care intră și iese din celulă. Spunem că membrana plasmatică este semipermeabilă, deoarece permeabilitatea sa este foarte variabilă în funcție de specia chimică luată în considerare: unii o pot traversa liber, alții o pot traversa doar într-un mod limitat sau într-o direcție, alții în cele din urmă nu o pot trece la toate. Suprafața celulei conține, de asemenea , receptori cu membrană care asigură transducția semnalului în cadrul mecanismelor de semnalizare celulară , ceea ce permite celulei să reacționeze, de exemplu, la prezența hormonilor .
Citoscheletul intervine pentru a defini și menține forma celulei ( tensegrity ), poziționa organitele în citoplasmă , efectuează endocitoza elementelor extracelulare, asigură citokineza în timpul diviziunii celulare și deplasează anumite regiuni ale citoplasmei în timpul diviziunii celulare . și mobilitate (transport intracelular). Citoscheletului de eucariotelor este format din microfilamente , filamente intermediare și microtubuli . Un număr mare de proteine sunt asociate cu aceste structuri, fiecare dintre ele controlând structura celulei prin orientarea, legarea și alinierea filamentelor. Citoscheletul procariotelor este mai puțin cunoscut, dar intervine pentru a menține forma și polaritatea, precum și pentru a asigura citokineza acestor celule. Proteina care alcătuiește microfilamentele este o proteină mică, monomerică numită actină , în timp ce proteina care alcătuiește microtubulii este o proteină dimerică numită tubulină . Filamentele intermediare sunt heteropolimeri ai căror monomeri variază în funcție de tipul celular și de țesut ; acestea sunt în special vimentină , desmină , lamine A, B și C, cheratine și proteine neurofilamentale (NF-L și NF-M).
Materialul genetic al celulelor poate fi sub formă de ADN sau ARN (celulă fără nucleu). Este secvența nucleotidică a ADN-ului care transportă toate informațiile genetice ( genotipul ) unei celule. Acest ADN este transcrisă în ARN, un alt tip de acid nucleic , care realizează diverse funcții: transporta informatii genetice de la ADN la ribozomi sub forma de ARN mesager , și traducerea ARN mesager in proteine sub ambele forme de transfer de ARN și ARN ribozomal , acesta din urmă acționând ca un ribozim .
Materialul genetic al procariotelor este de obicei o moleculă circulară de ADN care formează un cromozom într-o regiune difuză a citoplasmei numită nucleoid . Cel al eucariotelor este distribuit pe mai multe molecule ADN liniare care formează cromozomi conținuți într-un nucleu celular diferențiat. Celulele eucariote conțin, de asemenea, ADN în anumite organite, cum ar fi mitocondriile și, în plante , cloroplaste .
Prin urmare, o celulă umană conține ADN în nucleul său și în mitocondriile sale. Vorbim, respectiv, de genomul nuclear și genomul mitocondrial . Genomul nuclear uman este distribuit peste 46 de molecule liniare de ADN formând tot atâtea cromozomi. Acestea sunt organizate în perechi, în acest caz 22 de perechi de cromozomi omologi și o pereche de cromozomi sexuali . Genomul mitocondrial uman este continuta pe un cromozom circular, si are 38 de gene : 14 gene codifică cele subunități care constituie cinci proteine ( NADH dehidrogenază , citocromul b , c citocromului oxidază , ATP sintetazei și Humanin ), doua gene codifica pentru ARN ribozomal mitocondriale ( 12S ARNr și ARNr 16S ) și 22 de gene codifică douăzeci de ARN-uri de transfer mitocondrial.
Materialul genetic exogen poate fi, de asemenea, introdus într-o celulă prin transfecție . Acest lucru poate fi permanent dacă ADN-ul exogen este inserat stabil în genomul celulei sau tranzitoriu dacă nu este. Unii viruși, de asemenea, își introduc materialul genetic în genomul celulei lor gazdă : aceasta este transducția .
Organele sunt compartimente celulare care îndeplinesc funcții biologice specializate, asemănătoare organelor din corpul uman . Eucariot și procariote celulele au organite, dar cele ale procariotelor sunt mai simple și sunt , de obicei , nu sa materializat printr - o membrană.
Există diferite tipuri de organite într-o celulă. Unele sunt de obicei unice, cum ar fi aparatul Golgi , în timp ce altele sunt prezente în număr foarte mare - sute sau chiar mii - cum ar fi mitocondriile , cloroplastele , peroxizomii și lizozomii . Citosol este lichidul gelatinos care inconjoara organite in citoplasma .
Organele găsite în toate viețuitoareleMulte celule au, de asemenea, structuri localizate total sau parțial în afara membranei plasmatice . Prin urmare, aceste structuri nu sunt protejate de mediul celulei de o membrană semipermeabilă. Asamblarea acestor structuri implică faptul că constituenții lor sunt transportați în afara celulei prin procese specifice.
Membrana celularăMulte tipuri de celule procariote și eucariote au pereți celulari . Acest lucru protejează celula de acțiunile chimice și mecanice ale mediului său și adaugă un strat protector suplimentar peste membrana plasmatică. Diferitele tipuri de celule tind să producă pereți de natură chimică diferită: peretele pectocelulozic al plantelor este alcătuit în principal din celuloză , peretele fungilor este alcătuit în principal din chitină , iar peretele bacterian este alcătuit în principal din peptidoglican .
Structuri specifice procariotelorÎntre două diviziuni succesive ale ciclului celular , celulele se dezvoltă datorită metabolismului lor . Metabolismul celular este procesul prin care fiecare celulă folosește substanțele nutritive absoarbe pentru a rămâne în viață și de a se reproduce . Metabolismul este împărțit în două părți principale: pe de o parte , catabolismul , prin care celulele descompun molecule complexe în specii chimice mai simple pentru a produce energie metabolică sub formă de ATP, de exemplu, și reducerea puterii sub formă de NADH și FADH 2 ; în al doilea rând anabolismul că utilizările de energie și putere de reducere produse de catabolism pentru a sintetiza de biomolecule și de a efectua alte funcții biologice.
Ciclului celular este un set de procese biologice care conduc la diviziunea unei celule mamă în două celule fiice. La procariote , care nu au un nucleu , replicarea celulară are loc prin fisiune , adică prin diviziune simplă. La eucariote , pe de altă parte, ciclul celular este împărțit în trei faze majore: interfază , mitoză și citokineză . În timpul interfazei, celulele cresc mai mari, acumulând substanțe necesare pentru pregătirea diviziunii celulare și a replicării ADN-ului . Apoi, nucleul se împarte în două în timpul mitozei și, în cele din urmă, citoplasma se termină divizarea la rândul său în două, cu un nucleu în fiecare dintre cele două părți, în timpul citokinezei. Mecanismele numite puncte de control (în) asigură că diviziunea rulează incorect.
Diviziunea celulara este procesul prin care o singură celulă, numită celulă mama dă naștere la două celule, numite celule fiice. Acest lucru permite dezvoltarea organismelor multicelulare și multiplicarea organismelor unicelulare . Celulele procariote se divid prin fissiparitate (diviziune simplă) în timp ce celulele eucariote se divid mai întâi la nucleul lor - faza de mitoză - apoi la nivelul întregii citoplasme - faza de citokineză . O celulă diploidă poate dona, de asemenea , celule haploide , de obicei patru la număr, prin procesul meiozei ; celulele haploide acționează ca gamete în organismele multicelulare prin fuzionarea cu alți gameti pentru a da înapoi celulele diploide.
Replicarea ADN - ului , care este baza moleculara pentru replicarea genomului unei celule, apare întotdeauna atunci când o celulă se divide prin mitoză sau prin fisiune; are loc în faza S a ciclului celular. În timpul meiozei, ADN-ul este reprodus o singură dată, în timp ce celula se împarte de două ori: replicarea ADN are loc în timpul primei diviziuni a meiozei, dar nu în timpul diviziunii ulterioare. Replicarea, ca toate celelalte procese celulare, necesită proteine și enzime specializate pentru a avea succes.
În cazul organismelor unicelulare, este în general acceptat faptul că celulele proliferează spontan, fără a fi nevoie de stimulare. În cazul organismelor multicelulare, această întrebare face obiectul dezbaterii. Mulți autori susțin ideea că aceste celule necesită stimulare pentru a prolifera, alții, dimpotrivă, consideră că liniștea este rezultatul constrângerilor care acționează asupra celulelor liniștite. Pentru modelarea comportamentului celulelor, ambele puncte de vedere sunt frecvent utilizate.
Una dintre principalele activități biochimice ale celulelor este producerea de noi proteine . Acestea sunt esențiale pentru reglarea și menținerea activității celulare. Sinteza proteinelor este împărțită în mai multe etape: transcriere a ADN - ului in ARN mesager , modificari post transcripțional de ARN mesager, traducerea ARN mesager în proteine , modificări post-translaționale ale proteinelor nou sintetizate, și în final de pliere proteine in conformația lor funcțională, numită statul natal .
În timpul transcrierii , ARN polimerazele produc o catena de ARN complementara catenei de codare a ADN-ului. Informațiile genetice sunt transportate de secvența nucleotidică a ADN-ului, reprodusă pe ARN mesager în timpul transcrierii. Această secvență este apoi citită de ribozomi , în scopul de a polimeriza a aminoacizilor în ordinea specificată prin succesiunea de grupuri de trei nucleotide pe ARN mesager, fiecare dintre aceste tripleti, numite codoni , corespunzând unui anumit aminoacid; numim cod genetic această corespondență între codoni și aminoacizi .
Celulele unicelulare se pot deplasa în căutare de hrană sau pentru a scăpa de prădători . Flagelul și ciliile sunt principalele mijloace de motilitate celulară.
In organismele multicelulare , celulele se pot deplasa , de exemplu , atunci când vindecătoare a rănilor în timpul răspunsului imun , sau în timpul formării metastatice tumorale . Astfel, leucocitele (celulele albe din sânge) se deplasează către rană pentru a ucide microorganismele care pot provoca infecții . Motilitatea celulară implică numeroși receptori , mecanisme de reticulare , asamblare, legare sau chiar aderență a proteinelor, precum și a proteinelor motorii , printre alte tipuri de proteine. Procesul se desfășoară în trei etape: proeminență din vârful frontal al celulei, aderența din fața celulei și „de-adeziune” din restul suprafeței celulei și contracția citoscheletului pentru a trage celula înainte. Fiecare dintre acești pași este condus de forțe produse de anumite segmente ale citoscheletului. Ca și în cazul proliferării, întrebarea dacă motilitatea celulară într-un grup multicelular este spontană, la fel ca în unicelulari, sau ar trebui stimulată este un subiect de dezbatere.
Un organism multicelular este alcătuit din mai multe celule, spre deosebire de un organism unicelular .
În organismele multicelulare, celulele se specializează în diferite tipuri de celule (în) fiecare adaptate funcțiilor fiziologice speciale. La mamifere, de exemplu, există, de exemplu , celule ale pielii , miocite (celule musculare ), neuroni (celule nervoase ), celule sanguine , fibroblaste ( celule ale țesutului conjunctiv ) sau chiar celule stem . Celulele de diferite tipuri din același organism au funcția și aspectul lor fiziologic, dar au același genom . Celulele cu același genotip pot prezenta fenotipuri diferite datorită expresiei genetice diferențiate: genele pe care le conțin nu sunt exprimate la fel între ele, unele sunt exprimate mai mult într-un tip de celulă decât într-un altul.
Toate tipurile de celule ale unui anumit organism derivă dintr-o singură celulă numită totipotentă , adică capabilă să se diferențieze în orice tip de celulă în timpul dezvoltării organismului. Diferențierea celulară este influențată de diverși factori de mediu (de exemplu, interacțiunea celulă-celulă (în) ) și diferențele intrinseci (de exemplu, distribuția neuniformă a moleculelor în diviziune ).
Multicelularitatea a apărut de la organismele unicelulare de multe ori în timpul evoluției și nu este observată doar la eucariote : anumite procariote precum cianobacterii , mixobacterii , actinomicete , Magnetoglobus multicellularis sau chiar archaea. Din genul Methanosarcina , prezintă organizații multicelulare. Cu toate acestea, acestea sunt eucariote pe care au apărut organizații multicelulare și din șase grupe: animale , ciuperci , alge brune , alge roșii , alge verzi și plante . Multicelularitatea poate apărea din colonii de organisme interdependente sau chiar din organisme în simbioză .
Cele mai vechi urme de multicelularitate au fost identificate la organismele legate de cianobacterii care au trăit între 3 și 3,5 miliarde de ani în urmă. Alte fosile ale organismelor multicelulare includ Grypania spiralis , a cărei natură biologică exactă rămâne dezbătută, totuși, precum și fosile din șisturile paleoproterozoice din grupul de fosile Franceville din Gabon .
Evoluția organismelor multicelulare de la strămoșii unicelulari a fost reprodusă în laborator prin experimente experimentale de evoluție folosind prădarea ca vector de presiune de selecție .
Originea celulelor este strâns legată de originea vieții , de originile istoriei evolutive a ființelor vii .
Există mai multe teorii care explică originea micilor molecule care au dus la apariția vieții pe Pământ. Acestea ar fi putut fi aduse din spațiu de meteoriți ( meteoritul Murchison ), formați în guri de hidrotermie sub oceane sau sub efectul fulgerelor într-o atmosferă reducătoare ( experimentul Miller-Urey ). Avem puține date experimentale pentru a ști care au fost primele substanțe capabile să se reproducă identic. Se crede că ARN - ul a fost prima moleculă capabilă de auto-replicare, deoarece este capabil atât stocarea informației genetice și cataliza a reacțiilor chimice ( ribozime ), care a fost formulată în contextul ipotezei ARN mondial ; cu toate acestea, există și alte substanțe capabile de auto-replicare care ar fi putut preceda ARN-ul în această funcție, de exemplu argile cum ar fi montmorillonitul , care sunt capabile să catalizeze polimerizarea ARN și formarea membranelor lipidice , sau chiar a acizilor nucleici peptidici .
Primele celule au apărut acum cel puțin 3,5 miliarde de ani. Aceste celule timpurii sunt considerate în prezent a fi heterotrofe . Primele membrane celulare erau probabil mai simple și mai permeabile decât membranele actuale. Cele lipide formeaza spontan bistraturi lipidice în apă , rezultând micele și vezicule ; ar fi putut să preceadă ARN-ul, dar primele membrane celulare ar fi putut fi produse și de ribozime sau chiar ar necesita formarea proteinelor structurale.
Se crede că celulele eucariote derivă dintr-o comunitate simbiotică de procariote . Cele organitele compuse din ADN , cum ar fi mitocondriile și cloroplastele provin respectiv proteobacterii aerob și cianobacterii a devenit endosymbionts o procariotă gazdă .
Microscopia optică sau fotonică (rezoluția de +/- 0,25 µm în lumina vizibilă) permite observarea structurii celulelor eucariote. Acest lucru se datorează faptului că microscoapele cu lumină pot mări de aproximativ 1000 de ori dimensiunea specimenului. Dar acest tip de microscop nu este suficient de puternic pentru a studia organitele celulei.
Microscopia electronică (rezoluția câtorva angstromi) relevă ultrastructura lor și permite observarea în continuare a structurii celulelor procariote, precum și a eucariotelor. În practică, microscoapele electronice moderne pot obține o rezoluție de 2 nm, care este o rezoluție de 100 de ori mai mare decât cea a microscopurilor cu lumină. Microscoapele electronice au făcut posibilă descoperirea unui număr mare de organite și a unui număr de alte structuri subcelulare invizibile microscopului cu lumină. Cu toate acestea, descoperirile tehnice majore au dat o nouă viață microscopului cu lumină: cum ar fi utilizarea markerilor fluorescenți, microscopia confocală și deconvultie, care permit ca imaginile 3D ale celulei să fie date cu o claritate bună.
Pentru a studia organizarea subcelulară a celulelor la microscop, țesuturile pot, în funcție de metoda aleasă, să fie vii, ceea ce permite observarea dinamică, sau fixate și pregătite în secțiuni histologice , ceea ce permite, în general, o observare mai precisă, dar înghețată și punctuală.
Localizarea subcelulară prin utilizarea genelor reporter, cum ar fi GFP ( proteina fluorescentă verde ) și luciferaza , prin imunocitochimie, sau datorită moleculelor radioactive .
Diferite colorații , vitale sau nu, permit observarea structurilor la microscopul optic: roșu neutru pentru vacuole, violet de dalie sau cristal pentru nucleu ...
Izolarea structurilor: prin șoc osmotic, sau folosind detergenți și apoi prin centrifugare.
Purificarea proteinelor : prin electroforeză, centrifugare, cromatografie, dializă etc.
Este obișnuit să se numere numărul de celule vii dintr-un vas de cultură și să se compare cu numărul total de celule, de exemplu pentru a determina toxicitatea unui produs. Una dintre aceste metode de numărare se efectuează folosind testul MTT .
Numărul de celule specifice unui organism uman adult este estimat a fi între 10 12 și 10 16 . Cele mai recente studii estimează acest număr la 3,72 × 10 13 . Bacteriile prezente în același organism, care constituie microbiota (în principal în tractul digestiv), sunt, conform unui studiu, de zece ori mai numeroase (10 15 ).
Cea mai mare celulă din lumea vie este în greutate gălbenușul unui ou de struț, a cărui masă este cuprinsă între 1,2 și 1,9 kg , iar în lungime neuronul unui calmar uriaș sau calamar colosal al cărui axon poate ajunge la 12 m .
Dimensiunea celulelor de perete ( plante , bacterii , ciuperci , alge și unele arhee ) variază de la mai puțin de un micrometru (unele bacterii) la mai mult de un centimetru (alge uriașe). Un studiu din 2019 arată că această dimensiune este direct legată de rigiditatea peretelui, definită ca produsul grosimii sale prin modulul său de incompresibilitate .