Procariote
Prokaryota Diferite tipuri de procariote ProkaryotaDomenii de nivel inferior
Taxoni de rang inferior
domniUn procariot este un microorganism unicelular a cărui structură celulară nu are nucleu și aproape niciodată organite membranare (singura excepție fiind tilacoidele din cianobacterii ). Procariotele de astăzi sunt bacterii și arhee .
Prokaryota nu sunt un taxon valabil de la un filogenetică punct de vedere . În clasificarea ființelor vii în șapte regate , procariotele au format un taxon parafiletic , grupând împreună viețuitoarele care au o structură celulară similară și simplă.
Noțiunea de procariot este opusă eucariotelor , care se caracterizează prin prezența unui nucleu și a mai multor alte organite , această împărțire a ființelor vii în două fiind considerată cea mai fundamentală. În general, se consideră că eucariotele au fost create prin asimilarea procariotelor mici în interiorul celor mai mari .
Ultimul strămoș comun universal a fost o procariotă. Aceste microorganisme au fost , probabil , deja prezente în timpul Aeoarchean ( archean ere ), în urmă cu mai mult de 3,6 miliarde de ani. Procariot Studiul a dezvoltat în principal în secolul al XIX - lea lea , cu lucrarea lui Louis Pasteur în Franța și Robert Koch din Germania. Termenul „procariot” a apărut pentru prima dată în anii 1950 , când microscopul electronic a arătat absența unui nucleu adevărat în celulă.
Termenul procariot provine din latinul pro , „înainte”, și din grecul karyon , „nucleu”.
Conceptul de monère (din grecescul moneres , „simplu”) conceput de Haeckel este destul de similar.
Procariotele sunt denumite și Monera , Prokaryota (sau chiar Schizophyta ' sau Schizomycetes ).
Termenul este scris și sub ortografia Prokarya pentru biologii Margulis și Chapman (2009), care consideră că taxonul este un super-regat .
Leeuwenhoek a fost primul care a observat bacteriile, folosind un microscop pe care l-a realizat, în 1668 . El le-a numit „animale” și și-a publicat observațiile într-o serie de scrisori pe care le-a trimis Societății Regale .
Cuvântul „bacterii” a apărut pentru prima dată împreună cu microbiologul german Ehrenberg în 1838 . Ehrenberg a clasificat bacteriile ca vibrioane în regnul animal . În 1857 , Nägeli le-a plasat printre plante, în grupul schizomicetelor . În același timp, Haeckel a inventat, în 1866 , ramura Monera pentru a reuni, în timpul domniei sale protiste , toate microorganismele fără structură internă (deși excluzând cianobacteriile , apoi clasificate între plante ). La rândul său, Cohn a folosit termenul de bacterii ca taxon în 1870 și a fost primul care a încercat să le clasifice strict în funcție de morfologia lor. Pentru Cohn, bacteriile erau plante primitive non-clorofiliene. Cohn le-a clasificat ca plante inferioare în filul Schizophytes . În urma lucrării lui Cohn, Haeckel a revizuit circumscripția „monerei” sale pentru a include cianobacterii. Termenii „monera” și „bacterie” au devenit apoi sinonimi.
In 1925, intr - o incercare de a clasifica protists, Chatton forjate grupul taxonomic de Procariotele formată din Cyanophycae (Cyanophyceae), Bacteriacae ( Bacteriaceae ) și Spirochaetacae (Spirochetaceae) precum și cea a Eucariote format din protozoarele Mastigiae ( flagelate , Rhizopods și Sporozoa ), Ciliae ( Ciliate ) și Cnidiae ( Cnidosporidia și Acnidosporidia).
În 1937, Chatton a propus o clasificare a lumii vii în două tipuri de celule pe care le-a numit procariote (organisme cu celule fără nucleu ) și eucariote (organisme cu celule cu nucleu). Noțiunea de procariote o acoperă apoi pe cea a protiștilor inferiori.
În 1938, Copeland a ridicat monera la rangul de domnie, la un nivel acum egal cu animale, plante și protiști. Schițând clasificarea bacteriană în 1941, Stanier și Van Niel au propus să subdivizeze domnia Monera în două divizii : I. Myxophyta pentru alge albastre și II. Schizomycetae pentru bacterii.
În 1957, Dougherty clasificate organismele vii în două grupe mari, dintre care a numit în mod oficial nucleic structurile prokaryon și eukaryon (la singular), prokarya și eukarya (la plural), pe baza absenței sau prezenței unui bine a definit nucleul (delimitat de o membrană nucleară ) și a plasat bacteriile cu alge albastre în primul grup Monera .
Abia în 1957 Lwoff a distins clar conceptele de bacterii și viruși prin argumente biochimice și structurale. În 1961, Stanier a adoptat terminologia propusă de Chatton prin desemnarea a două tipuri de celule: „Celula de tipul care există în bacterii și alge albastre este o celulă procariotă ; celula de tipul care există în alte organisme este o celulă eucariotă . » În cele din urmă Stanier și Van Niel definit pentru prima dată în mod riguros, în 1962, conceptul de bacterii prin absenta organitelor membranei (în special de adevărat nucleu, prin urmare , de mitoză ) și a reintrodus termenul de«procariot»cu internaționale științifice comunitate .
Murray a creat regatul procariotelor în 1968 sub numele formal de Procaryotae . Allsopp a propus, în 1969, ca regatul care cuprinde bacteriile și cianofitele să fie numit Procaryota .
Procariotele formează un taxon parafiletic, relevanța sa fiind așadar pusă la îndoială de școala cladistă și în special de Carl Woese .
Cu toate acestea, existența unui plan organizațional comun pentru arhabacterii și eubacterii face recunoașterea acestui grup indispensabilă școlii evolutive .
Cele taxonomie clasifică în mod rațional organismele vii. La bacterii, taxonii în ordinea ierarhică sunt: filele (sau diviziunile ), clasele , subclasele, ordinele , subordinile, familiile , subfamiliile, triburile , sub-triburile, genurile , subgenurile, speciile și subspeciile. Diferite abordări permit clasificarea bacteriilor.
Aceasta este analiza chimică a constituenților celulari (structura și compoziția peretelui, membranelor plasmatice, peptidoglican).
Determinarea genetică a speciilor se bazează pe studiul genelor ARN ribozomale. Alegerea genelor ARNr 16S este justificată din următoarele motive:
Alegerea genelor ARNr mai degrabă decât a ARNr în sine se bazează pe alegerea tehnicii de amplificare PCR . Această tehnică face posibilă, dintr-o colonie de bacterii, obținerea de fragmente de ADN corespunzătoare genei sau unei părți a genei. Analizele genetice se referă, de asemenea, la regiunea intergenică 16S-23S a operonilor ARN ribozomali. Aceasta din urmă este o regiune cu lungime variabilă în funcție de organism. Oferă o indicație imediată dacă două tulpini date aparțin sau nu aceleiași specii.
Toate microorganismele au cel puțin o copie a genelor care codifică ARN-urile ribozomale. Aceste molecule sunt esențiale pentru sinteza proteinelor, motiv pentru care această secvență de ADN este foarte conservată în cadrul speciilor (peste 99%). Această conservare a secvenței face posibilă utilizarea acestei regiuni pentru determinarea speciei. Într-adevăr, gradul de similitudine al secvențelor ARNr dintre două organisme indică rudenia lor relativă. Procedura care utilizează ARNr 16S ca factor de identificare implică extragerea ADN-ului din bacteriile dintr-o colonie. Apoi primerii care recunosc zone foarte conservate ale genei fac posibilă amplificarea prin PCR a unei părți mari a genei 16S rRNA, care este ulterior secvențiată. Datele despre secvența de nucleotide sunt comparate cu bazele de date ale secvențelor deja cunoscute. Secvențele genei care codifică ARNr 16S sunt cunoscute pentru mai mult de 4000 de tulpini bacteriene. Aceste secvențe pot fi consultate prin interogarea bazelor de date (fișiere în format EMBL, GenBank, Fasta) de către software cum ar fi Blast. Proiectul de date ribozomale II (RDP) este, de asemenea, interesant în măsura în care baza sa de date este specifică pentru ARN 16S. Aceste programe sunt disponibile online pe internet. Potrivit diferiților autori, gradul de omologie dintre două bacterii pentru ca acestea să aparțină aceleiași specii trebuie să fie mai mare de 97% sau chiar 99%.
Deoarece genele regiunii intergenice 16S-23S sunt mai puțin conservate, ele diferă de la tulpină la tulpină atât în secvență, cât și în lungime. Acest lucru rezultă din faptul că multe bacterii au mai multe copii pe genom al operonului ARNr, rezultând un model caracteristic la amplificare. Ca și în cazul genei ARNr 16S, studiul sistematic al regiunii intergenice 16S-23S necesită amplificarea acestei regiuni prin PCR. Utilitatea regiunii intergenice 16S-23S este că poate distinge între specii diferite și uneori tulpini diferite în cadrul aceleiași specii. De fapt, întrucât regiunea intergenică este mai puțin conservată, variabilitatea la nivelul secvențelor poate apărea pentru tulpini ale aceleiași specii, dar aparținând unor biovari diferite.
Secvențele regiunii intergenice 16S-23S sunt comparate prin interogarea bazelor de date IWoCS, care este specifică regiunii intergenice 16S-23S. Baza de date GenBank este, de asemenea, foarte bine furnizată. Gradul de omologii ar trebui să fie în mod ideal aproape de 100% pentru tulpini identice.
Principala distincție între procariote și eucariote se bazează pe faptul că materialul genetic al procariotelor este grupat într-o zonă numită nucleoid care nu este separată fizic de restul celulei, în timp ce în eucariote acesta este conținut de un organet, nucleu. Organismele eucariote pot fi unicelulare, precum amibă , sau multicelulare, cum ar fi plantele și animalele. Diferența dintre structura procariotelor și a eucariotelor este atât de mare încât uneori este considerată cea mai importantă distincție între toate grupurile de organisme. Cu toate acestea, o critică a acestei clasificări este că cuvântul procariot se bazează pe ceea ce nu sunt aceste organisme (eucariote), mai degrabă decât pe ceea ce sunt (archaea sau bacterii). În 1977, Carl Woese a propus să împartă procariotele între bacterii și arhee (la originea eubacteriilor și arheobacteriilor) din cauza diferențelor mari în structura și genetica celor două grupuri de organisme.
Conform teoriei endosimbiotice afirmată de Lynn Margulis (1967) apoi de Max Taylor (1974), celulele eucariote provin din asocierea mai multor procariote.
Admiterea teoriei fuziunii genomilor dintre bacterii și arhee (pentru a genera eucariote), alți biologi precum Rivera și Lake (2004) tind să înlocuiască imaginea arborelui filogenetic al procariotelor cu o formă circulară sau „inel” al vieții .
Următorul text este o comparație a caracteristicilor procariotelor și eucariotelor:
Procariote
|
|
Procariotele au un perete celular ( polipeptide , polizaharide ) și un ADN circular unic în general (mulți procarioti au mai mulți cromozomi, cum ar fi Rhodobacter care are doi sau Deinococcus care are patru). Acest ADN este asociat cu proteinele HU și IHF. Procariotele au uneori și plasmide . Spre deosebire de nucleul din celulele eucariote, celula procariotă are un filament ADN care conține informații genetice care sunt protejate doar de o membrană plasmatică.
Archabacteria și eubacteriile se înmulțește cu sciziparitate , sau , uneori , prin gemmiparity . Deși există mecanisme care modifică genomul procariotelor (cum ar fi mutațiile , recombinările sau transferurile genetice orizontale ), nu vorbim despre reproducere.
Două celule identice sunt produse dintr-o celulă mamă. Creșterea celulară se manifestă printr-o creștere a volumului celulei, urmată de sinteza unui sept transvers în mijlocul celulei, rezultând separarea celor două celule fiice. Diviziunea bacteriană este precedată de duplicarea cromozomului bacterian prin replicarea ADN-ului . Numeroase proteine intervin în timpul acestor procese, în special proteine considerate ca echivalente cito-scheletice bacteriene, cum ar fi proteina ATPase FtsZ .
Unele bacterii au structuri reproductive mai complexe, dar întotdeauna asexuate, facilitând dispersarea: Myxococcus dezvoltă corpuri fructifere (corpuri fructifere), în timp ce Streptomyces formează hife aeriene.
Când se află în mediul potrivit, bacteriile se înmulțesc rapid. Proliferarea lor depinde de disponibilitatea substanțelor nutritive și de prezența unor bacterii concurente, prădători precum paramecia sau bacteriofagii sau antibiotice produse de ciuperci sau actinomicete (bacterii filamentoase).
În natură, de miliarde de ani, biofilmele și concrețiile bacteriene au contribuit la ciclul numeroaselor elemente, la formarea „venelor” bogate în metale (prin fixare în biofilm și / sau bioconcentrare ), precum și la formarea și rocile degradare.
În laborator, bacteriile pot fi cultivate în mediu de cultură lichid sau în mediu solid. Mediul de cultură trebuie să furnizeze bacterii substanțe nutritive sau elementare. Mediile de cultură solide de agar sunt utilizate pentru a izola culturi pure de celule bacteriene. În cazul bacteriilor care se divid rapid, o celulă bacteriană împrăștiată pe un mediu agar se va înmulți și, după 24 până la 48 de ore, va deveni un grup de bacterii, numită colonie bacteriană , vizibilă cu ochiul liber.
Timpul de generare este timpul necesar pentru divizarea bacteriilor. Prin urmare, timpul de generare corespunde timpului necesar pentru ca o populație de celule să se dubleze în număr. Acest timp este foarte variabil în funcție de speciile de bacterii și de condițiile de mediu. În laborator, în condiții ideale, este de exemplu 20 de minute pentru Escherichia coli , 100 de minute pentru Lactobacillus acidophilus , 1000 de minute pentru Mycobacterium tuberculosis .
Creșterea unei populații bacteriene într-un mediu de cultură lichid neînnoit poate fi observată în timp. Celulele se împart, iar numărul lor crește în timp. Dacă luați numărul de bacterii la intervale diferite în timpul creșterii, veți obține o curbă de creștere. Are patru faze principale:
Anumite condiții de mediu (parametri fizico-chimici) influențează creșterea microorganismelor. Acestea includ pH (aciditate și alcalinitate), temperatura, prezența de O 2, CO 2, disponibilitatea apei.
Majoritatea microorganismelor tolerează o gamă de p H care permite creșterea. PH-ul optim de creștere pentru multe bacterii este aproape de neutru (pH 7). Microorganismele acidofile prosperă la pH-uri acide, în timp ce microorganismele alcalinofile prosperă la pH-uri bazice.
La fel, bacteriile se pot distinge în funcție de capacitatea lor de a crește în funcție de temperatură. Mezofilă cresc , în general , la temperaturi cuprinse între 20 și 45 ° C . Psihrofil au temperaturi optime de creștere sub 15 ° C , în timp ce bacteriile termofile cresc în mod optim la temperaturi cuprinse între 45 și 70 ° C . Microorganismele cu temperaturi optime de creștere peste 70 ° C sunt denumite hipertermofile.
Unele bacterii, Gram pozitive , cum ar fi Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter și Heliobacterium pot produce endospori permițându-le să reziste anumitor condiții de stres mediu sau chimic. Formarea unui endospor nu este un proces de reproducere. Anaerobacter poate face până la endosporilor șapte într - o singură celulă. Bacteriile endospore au o zonă centrală a citoplasmei care conține ADN și ribozomi înconjurați de un strat de cortex și protejați de o manta impermeabilă și rigidă.
Bacteriile endospore pot supraviețui în condiții fizice și chimice extreme, cum ar fi niveluri ridicate de radiații UV , raze gamma , detergenți , dezinfectanți , căldură sau presiune ridicată și deshidratare . Aceste organisme ar putea rămâne viabile milioane de ani. Endosporii pot permite chiar bacteriilor să supraviețuiască expunerii la vid și radiații în spațiu.
De asemenea, bacteriile endosporice pot provoca boli: de exemplu, antraxul poate fi contractat prin inhalarea endosporilor Bacillus anthracis și contaminarea rănilor profunde cu perforația de către Clostridium tetani responsabil pentru tetanos .
Metabolismul unei celule este setul de reacții chimice care au loc în această celulă. Pentru a realiza acest proces, bacteriile, ca toate celelalte celule, au nevoie de energie. ATP este sursa universala de energie biochimice. ATP este comun tuturor formelor de viață, dar reacțiile de oxidare-reducere implicate în sinteza sa sunt foarte variate în funcție de organisme și în special de bacterii. Bacteriile trăiesc în practic toate nișele de mediu din biosferă . Acestea pot utiliza astfel o foarte mare varietate de carbon și / sau sursă de energie.
Bacteriile pot fi clasificate în funcție de tipul lor de metabolism, în funcție de sursele de carbon și energia utilizate pentru creștere, de donatorii de electroni și de acceptorii de electroni .
Energia celulară a chemotrofilor este de origine chimică, în timp ce cea a fototrofelor este de origine luminoasă. Sursa de carbon a autotrofilor este CO 2, în timp ce substraturile organice sunt sursa de carbon a heterotrofilor . Este, de asemenea, posibil să se distingă două surse posibile de protoni (H + ) și electroni (e - ): compușii minerali care reduc bacteriile sunt litotrofi, în timp ce substanțele organice reducătoare sunt organotrofi .
Bacteriile pot fi împărțite în patru tipuri nutritive majore pe baza surselor lor de carbon și de energie:
În chemoheterotrofe, substraturile sunt degradate în molecule mai mici pentru a da metaboliți intermediari ( piruvat , acetilCoA ...) care sunt ei înșiși degradați cu producția de CO 2, H 2 Oși energie. Aceste reacții producătoare de energie sunt reacții de oxidare a unui substrat hidrogenat, cu eliberarea de protoni și electroni datorită dehidrogenazelor . Transferul de protoni și electroni către un acceptor final este realizat de o serie întreagă de enzime care formează un lanț de transport electronic. Energia astfel produsă este eliberată în pași mici pentru a fi transferată în legături chimice bogate în energie ( ATP , NADH , NADPH ). În funcție de natura acceptorului final de electroni, se face distincția între procesele de respirație și fermentare . Respirația poate fi aerobă atunci când O 2este acceptorul final al protonilor și electronilor sau anaerob (respirația cu nitrați și respirația cu fumarat, de exemplu). În toate cazurile, acceptorul final de electroni trebuie să fie o moleculă oxidată (O 2, NO 3 - , SO 2 - ).
În organismele aerobe , oxigenul este utilizat ca acceptor de electroni. În organismele anaerobe, alți compuși anorganici precum nitratul , sulfatul sau dioxidul de carbon sunt folosiți ca acceptori de electroni. Aceste organisme participă la procese ecologice foarte importante în timpul denitrificării , reducerii sulfaților și acetogenezei . Aceste procese sunt, de asemenea, importante în răspunsurile biologice la poluare, de exemplu, bacteriile care reduc sulfatul sunt responsabile pentru producerea de compuși foarte toxici din mercur (metil și dimetilmercur) prezenți în mediu. Anaerobii (non-respiratori) folosesc fermentația pentru a furniza energie pentru dezvoltarea bacteriilor. În timpul fermentației, un compus organic (substratul sau sursa de energie) este donatorul de electroni, în timp ce un alt compus organic este acceptorul de electroni. Principalele substraturi utilizate în timpul fermentației sunt glucidele , aminoacizii , purinele și pirimidinele . Diversi compuși pot fi eliberați de bacterii în timpul fermentării. De exemplu, fermentația alcoolică duce la formarea de etanol și CO 2. Bacteriile anaerobe facultative își pot modifica metabolismul între fermentație și diferiți acceptori terminali de electroni, în funcție de condițiile de mediu în care se găsesc.
În funcție de stilul lor de viață, bacteriile pot fi clasificate în diferite grupuri:
Bacteriile litotrofice pot folosi compuși anorganici ca sursă de energie. Hidrogen , monoxidul de carbon , amoniacul (NH 3), ioni feroși precum și alți ioni metalici reduși și unii compuși reduși de sulf . Metan poate fi folosit de methanotrophic ca sursă de carbon și electroni. În fototrofe și chimilitotrofe aerobe , oxigenul este utilizat ca acceptor terminal de electroni, în timp ce în stare anaerobă, se utilizează compuși anorganici.
Pe lângă fixarea CO 2în timpul fotosintezei, unele bacterii pot fixa azotul N 2( fixarea azotului ) folosind o enzimă: azotaza . Bacteriile aerobe, anaerobe și fotosintetice sunt capabile să fixeze azotul. Cianobacterii celule care fixează azotul, s- au specializat ( heterocyst ).