The Lichenii ( / l i . K ɛ n / ), cunoscută și sub numele de ciuperci lichenised sau ciuperci lichénisants , sunt organisme compuse care rezultă dintr - o simbioză între cel puțin o ciupercă heterotrofică numită mycobiont predominante de obicei în cele mai multe genuri , celule microscopice care posedă clorofila ( alge verzi sau cianobacterie autotrofă pentru carbon) numite „ fotobioniți ” și comunități bacteriene numite bacteriobioniți. Ele sunt clasificate în încrengătura de Fungi .
Simbioza rezultă dintr-o asociere, numită lichenificare sau lichenizare . Reversul, adică o algă macroscopică care adăpostește o ciupercă microscopică, este o micoficobioză .
Lichen Thallus se dezvoltă lent pe suprafața diferitelor suporturi, inclusiv adesea medii ostile (expunere la secetă, temperaturi ridicate, etc.). Proporția suprafeței terestre acoperite de licheni este estimată la 6%, din care sunt cunoscute aproximativ 20.000 de specii . Cele mai vechi fosile de licheni datează din Cambrian .
Studiul lichenilor se numește „ lichenologie ”.
„Lichenii au un succes evolutiv datorită succesului lor în condiții ostile, dar reprezintă probabil un punct mort evolutiv în termeni morfogenetici . Strategia poikilohidrică adoptată de aceste organisme și, probabil, țesuturile false ale partenerului fungic, limitează complexificarea morfologică, astfel încât planul de organizare să rămână slab dezvoltat ” .
Cuvântul „lichen” provine din greaca λειχἠν / leikhḗn , „ dartre , cal, plantă parazită”. Obișnuia să desemneze toate structurile epifite , inclusiv licheni încrustabili, prezentați ca cruste .
La III - lea secol î.Hr.. J.-C. Theophrastus , în cartea a III-a din Istoria sa a plantelor , spune că lichenul provine din scoarță și nu dintr-un ochi și le compară cu cârpe. Până la mijlocul secolului al XIX - lea secol , naturaliști îi clasifică în categoria de spume sau în cea a algelor , lichenilor și considerate teren de multe ori ca „Land of excremente“ . Apariția microscoapelor performante a făcut posibilă evidențierea interacțiunilor biologice din acest organism. Dar abia în 1867 botanistul elvețian Simon Schwendener a considerat că are o natură dublă, sub forma parazitismului . Mulți lichenologi recunoscuți au respins inițial această ipoteză, deoarece consensul a fost apoi împărțit asupra faptului că toate organismele vii erau autonome. Dar alți biologi eminenți, precum Anton de Bary sau Albert Bernhard Frank , au fost mai puțin repezi să respingă ideile lui Schwendener, iar acest concept s-a răspândit în curând și în alte domenii de studiu, cum ar fi agenții patogeni . Albert Bernhard Frank a propus termenul symbiotismus în 1877 , un termen acceptat treptat de comunitatea științifică în urma lucrării lui Anton de Bary care oferă cea mai largă definiție a simbiozei . În XX - lea secol , sistematică clasa modernă în încrengătura de Fungi , deoarece numai asigură mycobiont reproducerea sexuală.
Lichenii fac parte din biodiversitatea neglijată ; deși sunt puțin căutate în inventarele fungice, în fiecare an sunt descrise aproximativ o sută de specii noi. În 2007, au fost descrise 18.882 specii de licheni. În Europa de Vest, numărul speciilor este cuprins între 50 și 75% din numărul fanerogamelor . În Franța, există aproximativ 2.500 de licheni pentru 4.500 de fanerogame.
Specificitatea asocierii dintre fotobiont și micobiont (e) poate fi îngustă sau largă, dar majoritatea lichenilor sunt moderat specifici: același micobiont se poate asocia cu diferite specii de fitobiont. Diferitele asociații sunt:
Cei mycobionts : cei implicați în simbioză lichen ( Ascomycete , basidiomycete sau Deuteromycete ). Ele reprezintă aproximativ o cincime din toate ciupercile cunoscute în prezent. Cel mai adesea întâlnim „ascolicheni” în care ascomicetul este întotdeauna un simbiont obligatoriu : 40% din speciile ascomicete au adoptat acest tip de simbioză.
După mai bine de 140 de ani în care s-a crezut că asocierea era binară (1 ciupercă + 1 alge), cercetătorii au arătat în 2016 că, în realitate, majoritatea lichenilor au nevoie de un al treilea partener (pe care trebuia „să-l credem inițial că este un parazit lichen) astfel încât asociația să fie perenă; este o drojdie basidiomicetă ; aceasta este cea care este responsabilă de forma talului lichenului și parțial de forma generală a acestuia. Descoperirea acestui al treilea partener (drojdia basidiomicetă ) se datorează, printre altele, lui Toby Spribille, profesor asistent la Facultatea de Științe din Alberta și echipei McCutcheon. Această lucrare a fost inițiată prin comparația dintre două specii de licheni, B. tortuosa și B. fremontii, separate prin producerea de acid vulpinic. După mai multe teste efectuate, ipoteza diferenței de expresie a genelor la originea acidului vulpinic a fost respinsă. Au descoperit în cele din urmă că această producție de acid vulpinic până acum inexplicabilă se datora, de fapt, prezenței drojdiei în lichenul talus . Această asociere este durabilă , reproductibilă (dă naștere la noi indivizi, la formarea unei noi unități funcționale) cu beneficii reciproce pentru parteneri și duce la modificări morfologice și fiziologice (acestea din urmă legate de interacțiunile genetice dintre cei trei parteneri). Drojdiile sunt integrate în cortexul lichenic. Există o corelație între abundența lor și variațiile odată inexplicabile ale fenotipului . Anumite linii de basidiomicete trăiesc în strânsă asociere cu anumiți licheni în zone geografice mari, adesea întâlnite pe șase continente. Cortexul lichenic este structural mai mare decât se credea anterior; nu este o zonă simplă a celulelor diferențiate ale ascomicetelor, dar pare a fi locul unei simbioze (între două tipuri diferite de ciuperci) în simbioză (planta-ciupercă).
The phytobiontes : doar 2% din phytobiontes sunt clar identificate ca caractere morfologice și structuri genizate sunt modificate considerabil prin simbioza. Acestea sunt adesea alge verzi ( clorofite ), simbionți facultativi , care aparțin în multe cazuri genurilor Trebouxia (adesea lichen verde) sau Trentepohlia (adesea lichen portocaliu, datorită picăturilor carotenoide ale acestor alge). Din totalul a două sute de specii, există doar o singură specie de alge non-verzi (o xantoficea în lichenii acvatici din genul Verrucaria ).
Algele marine sunt alcătuite din celule de clorofilă numite gonidii .
Când fotobiontul este o cianobacterie , acesta este, de asemenea, un simbiont facultativ . Este o bacterie de formă unicelulară sau filamentoasă, cu conținut de celule verzi albăstrui sau verzi maronii, foarte des din genul Nostoc , mai puțin frecvent Sigonema , Gloeocapsa sau Scytonema .
Cele bactériobiontes : anumite comunități bacteriene asociate cu cei doi parteneri simbiotice (photobiont și mycobiont). Aceste specii epifite (filme pe talus) și endofitice sintetizează metaboliți bioactivi specializați care au un rol protector împotriva altor organisme patogene sau parazite.
Două tipuri de anatomie a talului caracterizează lichenul:
Structura unui lichen heteromer se formează de obicei:
Această structură poate varia considerabil în aceeași specie de lichen în funcție de substratul său, de umiditate.
Lichenologii disting șase tipuri de licheni în funcție de aspectul general al talului lor:
Lichenologii fac uneori distincție între „macrolicheni” (o formă de licheni solzoși, cu frunze sau fruticoză) și „microlicheni” (licheni de crustacee granulari, negoși, pulverulenți sau leprosi); prefixele „macro” și „micro” nu se referă, așadar, aici la dimensiunea lichenului, ci la cea a talului său și la forma de creștere a lichenului).
În ceea ce privește relația dintre micobiont și fitobiont, există trei cazuri:
Microlichen „crustaceu” din genul Rhizocarpon pe o rocă alpină.
Lecidea laboriosa (en) , endolith din care numainegru apothecia sunt vizibileurmătoarele linii de ruptură a rocii.
Protoparmeliopsis muralis , lichen crustaceu saxicolos care acoperă multe substraturi artificiale.
Ramalina fastigiata , lichen fruticos, corticol pe foioase.
Lichen cu frunze de Physcia .
Lichenul are mai multe moduri de reproducere: reproducere vegetativă sau reproducere asexuată și reproducere sexuală .
Reproducerea vegetativă are loc prin simpla fragmentare a talului (fenomen de butași ) sau cu ajutorul unor organe specializate desprinse din acesta.
Reproducerea asexuală este asigurată doar de micobiont, care produce conidii la capătul hifelor încă încorporate în talus.
Reproducerea sexuală, asigurată și de micobiont, formează două tipuri de organe specializate: apotecia (formă de cupule pe suprafața cortexului) sau peritecia (formă de piei de vin încorporate superficial în talus).
Aceste organe formează un set de caractere utilizate pe scară largă pentru determinarea speciilor.
Isidia pe suprafața talului Parmelia saxatilis .
Thallus de Phaeophyscia orbicularis acoperit cu soralia.
Cladonia macilenta , lichen muscicole cu apotecii sale în vârful podetiilor .
Micobiontul oferă sprijin și protecție, săruri minerale , rezervă de umiditate ( presiune osmotică ridicată, asigurată de arabitol și manitol , limitează desicarea talului) și facilitează probabil furnizarea de CO 2 către fotobiont. ; fotobiontul furnizează substanțele nutritive rezultate din fotosinteza clorofilei ( amidon la majoritatea speciilor, rezervă lipidică în Trentepohliales ), 20 până la 30% din substanțele nutritive revenind în medie la micobiont.
Cerințele de sare minerală ale lichenilor sunt destul de limitate, deoarece sunt consumatori reduși care își pot opri temporar creșterea.
Se hrănesc cu atmosfera (minerale sub formă de substanțe dizolvate în apa de ploaie). Lichenii au, de asemenea, capacitatea de a dizolva elemente minerale în substrat, excretând acizi organici prin ciupercă .
Unele sunt fixatoare de azot atmosferic (specii nitrofile ), în special cianolicheni .
Ele cresc foarte lent. În medie, creșterea anuală este de 0,5 până la 2 mm pentru lichenii crustacei, 0,5 până la 4 mm pentru lichenii cu frunze și de 1,5 până la 5 mm pentru lichenii fruticoși. Aceeași specie poate prezenta, totuși, rate de creștere foarte diferite, în funcție de factorii de mediu (climă, natura substratului, poluare etc.). Lichenologii consideră că o creștere de 1 cm / an este ridicată. Lichenologii estimează că unii licheni alpini au peste 1.000 de ani.
Lichenii au capacitatea de a rezista la desecări foarte puternice (fenomen de poikilohidrie ( fr ) ). Unii licheni pot trăi cu un conținut de apă de 15%. De asemenea, sunt capabili să se rehidrateze (facultatea de reviviscență ), absorbția apei poate fi astfel încât ficolichenii să conțină până la 250 până la 400% apă, 600 până la 2500% (sau chiar mai mult) în cianolicheni .
Rezistența la apă a lichenilor provine în principal de la micobiontul care secretă polizaharide în jurul hifelor, creând astfel o zonă care captează apa în formă coloidală. În plus, lichenii acumulează polioli , care servesc drept rezervă de apă. Recuperarea metabolismului după secetă este foarte rapidă. Lichenul își recapătă capacitatea metabolică la cinci până la treizeci de minute după rehidratare.
Lichenii pot supraviețui și variațiilor mari de temperatură: testele de laborator arată rezistența lor la temperaturi ridicate ( 90 ° C ), azot lichid ( -196 ° C ).
În 2005 , două specii de licheni au fost trimise în spațiu și expuse la vid timp de două săptămâni. Rezultatele arată că, înapoi pe Pământ și după rehidratare, lichenii supraviețuiesc acestor condiții extreme (desicare, temperaturi foarte scăzute, raze ultraviolete intense și radiații ionizante ) și că nu prezintă aproape nicio modificare a structurii lor în comparație cu lichenii martori care au rămas pe Pământ .
Această rezistență la anumite stresuri biotice și abiotice ( apărare împotriva agenților patogeni , capacitatea de a rezista la variații mari de temperatură sau umiditate, capacitatea de bioacumulare a anumitor metale grele și radioelemente în talusul lor , capacitatea de a degrada părțile învechite ale talului etc.), asociate cu autotrofia lor , face ca lichenii să fie pionierii organismelor prin excelență.
De omizi ale următoarelor fluturi se hrănesc cu licheni:
Alte animale, cum ar fi mamifere precum iacii sau renii , consumă licheni.
Unele ciuperci trăiesc doar pe licheni ca paraziți obligați. Acestea se numesc ciuperci lichenicole și sunt o specie diferită de ciuperca care trăiește în interiorul lichenului; prin urmare, nu sunt considerate a face parte din lichen.
Cosmopolit și omniprezent , lichenii sunt vegetația dominantă care acoperă aproape 8% din suprafața terestră a planetei, formând în special comunitățile de specii autotrofe dominante în ecosistemele polare și subpolare în care fotosinteza anumitor licheni, cum ar fi Cladonia alcicornis, se desfășoară întotdeauna la temperaturi în jur - 20 ° C. Multe specii sunt pionieri , capabili să colonizeze medii extreme. Se pot așeza pe roci pe care le corodează prin secreții ( acizi lichenici ), iar prezența și descompunerea lor permit instalarea unui stadiu pionier secundar care este cel al mușchilor ( briofitelor ), apoi al altora al plantelor superioare.
Lichenii au colonizat practic toate mediile, „de la roci marine până la vârfuri de munte, inclusiv deșerturi aride. Aproape că nu există altele decât marea liberă, zonele puternic poluate și țesuturile animale în care acestea lipsesc ” . Acestea sunt descrise în funcție de substratul lor:
Cele mai tipice populații de licheni pot fi rezumate schematic după cum urmează: colonizarea a substratului (rocă, scoarță de copac) de licheni cu un thallus crustaceu foarte redus (endolithic de roci calcaroase, epilitice de roci silicioase, endophleod în cazul scoarței) atunci substituția de licheni crustaceu cu un thallus mai dezvoltat ( epilitice sau epiphleod ) urmat de thalli placodiomorphic (lobate în jurul periferiei) sau squamular. Acestea din urmă sunt transmise de licheni cu frunze mici, care la rândul lor sunt stoarse de plante cu frunze mari, apoi de arbori fruticuloși și în cele din urmă de briofite (mușchi).
Lichenii trăiesc adesea foarte mult timp. Deși există câteva specii cunoscute sub numele de mușchi (mai multe din genul Vezdaea (sv) nu trăiesc mai mult de un an), multe sunt capabile să supraviețuiască mai mult de 1000 de ani. Specia Rhizocarpon geographicum trăiește până la 4.500 de ani în zone reci și aride. Această caracteristică este utilizată de lichenometrie .
Lepraria incana pe scoarță și roci acide în locuri umbrite la adăpost de precipitații directe.
Lecanora carpinea pe buna rhytidoma din trunchiuri de foioase, crengi și nuiele
Xanthoria parietina tinde să acopere Caloplaca marina (în) și Verrucaria Maura , indicând o creștere mai rapidă.
În ecosistem , lichenii sunt uneori o componentă importantă a biodiversității.
Ele sunt, de asemenea, o sursă importantă de hrană pentru multe specii, inclusiv uneori pentru mamifere mari ( în special reni sau caribu ). Unele omizi de molii ( Noctua promissa , Noctua sponsa , Noctua nupta ( = Catocala nupta )) au fost numite odată „lichenate” sau „asemănări” deoarece se hrănesc cu lichenii care cresc pe copaci.
De asemenea, joacă un rol important prin captarea particulelor din aer și ploaie, contribuind la purificarea permanentă a mediilor și la reciclarea elementelor. În mediile minerale, sunt primii care apar cu mușchi și apoi cu humus. Lichenii se hrănesc cu ceea ce le aduc aerul și apele meteoritice și cu particulele, excrementele, polenul etc., pe care le pot intercepta și captura. Sunt capabili să facă rezerve și să acumuleze compuși minerali, cu mult peste nevoile organismului lor. Această acumulare este extracelulară și are loc de micobiont.
Acest lucru are avantaje (de exemplu, rezervă de elemente precum fosforul ), dar și dezavantaje, cum ar fi acumularea de elemente toxice sau chiar radionuclizi (de exemplu, după teste nucleare în aer sau după dezastrul de la Cernobâl ).
Mulți licheni sunt indicatori ai poluării utilizate pentru biomonitorizare .
Acestea fac posibilă, în anumite condiții, evaluarea chimiei și stabilității solurilor, înălțimea medie a stratului de zăpadă, vârsta morenelor și retragerea ghețarilor (datând prin lichenometrie ), tipul de gestionare a pădurilor, durata continuitatea unei stări de pădure; cantitatea de poluanți într-un mediu dat (lichenii se concentrează în special metalele grele - plumb , fluor - și anumiți radioelemente sau acizi dizolvați în umiditatea atmosferică, care pot duce la moartea lor), și în special gradul de puritate al atmosferei (evaluat de IAP - indicele de puritate atmosferică, indicele de puritate al aerului - luând în considerare numărul, toleranța la poluare și frecvența lichenilor pe un anumit site, și ILD - indicele diversității lichenilor, indicele diversității lichenilor - înregistrarea lichenilor epifitiți pe toți cei patru laturile copacilor folosind o grilă de observare).
Această ultimă proprietate a fost scoasă la lumină pentru prima dată de lichenologul William Nylander , care a descris 3.000 de specii și a observat că multe specii regresează pe măsură ce se apropiau de orașe. Prin urmare, el a stabilit bio-indicatori (pe care i-a numit „higiometre” în acel moment) pentru calitatea aerului.
O hartă a distribuției lichenilor și a asociațiilor lichenice (tehnica fitosociologică ) oferă informații despre localizarea zonelor mai mult sau mai puțin poluate. Dispariția actuală din oraș a anumitor licheni sensibili în special la dioxidul de sulf arată că poluarea acidă a scăzut, pe de altă parte se dezvoltă specii nitrofile (licheni portocalii sau gri pe copaci), care arată creșterea poluării cu oxizi de azot . În zonele foarte poluate, găsim în principal licheni de crustacee, în timp ce în zonele moderat poluate avem în mare parte plante fruticuloase și în zone ușor poluate, în principal plante cu frunze și fruticose.
Protoparmeliopsis muralis este foarte frecventă chiar și în zonele urbane, această specie fiind poluotolerantă.
Ramalina farinacea, specie toxicotolerantă ale cărei exemplare din zonele poluate sunt mai scurte și de culoare verde închis.
Parmelia sulcata utilizată în biomonitorizare pentru capacitatea sa de a acumula metale, radioelemente și poluanți organici
Lichenii conțin o substanță amidonică mucilaginoasă , lichenina, care sa dovedit a avea proprietăți nutriționale și medicinale. Acest mucilagiu are capacitatea de a deveni inundat, facilitând tranzitul intestinal și sporind senzația de sațietate .
Unele licheni conțin macromolecule de lichenină care sunt degradate de glucoză în timpul digestiei.
Medicina tradițională, bazată pe teoria semnăturii , a folosit specii precum lichenul islandez ( Cetraria islandica ), lungwort ( Lobaria pulmonaria ), lichenul pyxidata ( Cladonia pyxidata ) cunoscut cândva pentru tuse și lichenul păsărilor . Câine ( Peltigera canina ). Se credea că usnea craniului uman ( Usnea plicata ) colectată de pe craniile spânzuraților a fost plătită la un preț ridicat pentru a vindeca epilepsia .
Dacă această farmacopee este acum uitată și anumite credințe ale vechilor îi fac pe oameni să zâmbească, cercetările medicale moderne (în special în industria farmaceutică și în microbiologie ) nu mai sunt uscate în laude și hrănesc speranțe terapeutice. Lichenii conțin 1.000 de metaboliți lichenici, 90% molecule originale cu scoruri de activitate similare cu cele ale medicamentelor fitoterapeutice din teste. În prezent sunt testate proprietățile sale antibiotice , antiinflamatoare , insecticide , fotoprotectoare (cazul Usnea longissima ) sau fotostimulatoare.
Exemple de aplicații:
Lichenii sunt folosiți în vopseaua vegetală . Din acizii lichenici se obțin coloranți de nuanțe destul de bogate. Nuanțele frumoase de albastru, violet (roșu purpuriu) și violet sunt date de docul galben Auvergne, Ochrolechia parella , canilul archil ( Roccella tinctoria care extrage pulbere, hârtie de turnesol sau orceină colorantă alimentară ). Alte specii sunt utilizate în mod tradițional, în special în Scandinavia: Candelaria , Rocella phycopsis , Rocella fuciformis , Ochrolechia tartarea , Pertusaria dealbescens , Parmelia glabratula subsp. fuliginosa și Lasallia pustulata . Xanthoria zdrobit si amestecat cu urina utilizată pentru vopsirea lână în roz, inclusiv kilt scoțian . Vopsirea tradițională a acestor kilte obține în prezent diferite nuanțe în funcție de specia lichenului și de momentul decoctului în apă clocotită.
Unii licheni sunt folosiți pentru a produce uleiuri esențiale de parfum. Industria parfumurilor profită în special de doi licheni fruticoși recoltați din copaci: mușchi de copac ( Pseudevernia furfuracea , corticole de conifere, adesea găsite pe sol, detașate de vânt), care oferă note lemnoase variate în funcție de arborele său de sprijin și stejar mușchi ( Evernia prunastri ) care aduce note marine utilizate în parfumurile feminine. Un produs fundamental în parfumerie este extras din acești licheni, mousse-ul absolut considerat ca o notă de bază, capabilă să producă note lemnoase cu nuanțe de ciuperci și alge. Aproape 9.000 de tone din aceste două specii au fost recoltate anual în regiunea Grasse, Balcani și Maroc. Cu toate acestea, această recoltă este în scădere datorită prezenței în aceste extracte a compușilor alergenici, în special a atranorinei. Acești compuși bioactivi sunt astfel înlocuiți din ce în ce mai mult cu produse sintetice .
În vremurile preistorice, fitilele folosite pentru aprinderea lămpilor de grăsime erau ciupercile ( tinder ), algele , mușchii uscați, dar și lichenii fruticoși uscați, preluați cel mai adesea din ramuri de copaci sau arbusti (cum ar fi Evernia prunastri ) sau pe sol.
S-a susținut odată că niciun lichen nu era cu adevărat otrăvitor, cu excepția câtorva tulburări intestinale cauzate de specii foarte amare. Ulterior, au fost semnalate utilizarea Letharia vulpina (corticole de larice sau pini alpini , culoarea sa verzuie-gălbuie se datorează acidului vulpinic, toxic folosit ca momeală pentru uciderea lupilor și vulpilor ) și Cetraria pinastri în Scandinavia. Principiul toxic ar acționa prin inhibarea respirației, ducând la moarte.
Măcrișul extras (a se vedea capitolul anterior) a fost interzis ca colorant alimentar din cauza toxicității sale.
De atunci, ca și în cazul ciupercilor, lista lichenilor toxici a continuat să crească, inclusiv:
Dăm nume științifice separate fiecărei ciuperci și fiecărei alge care constituie un lichen, dar niciun nume unic pentru combinația particulară a acestor specii, cel puțin în 2011. Când spunem că un lichen aparține unei specii, adică este de fapt specia ciupercii principale care o constituie, chiar dacă aceasta formează licheni de diferite aparențe cu mai multe specii de alge separat.
Clasificarea lui Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), în ciuda vârstei sale, își păstrează valoarea practică în fața clasificărilor recente care sunt adesea incomplete. Descompune clasa lichenilor conform următoarei diagrame:
O altă clasificare se bazează pe componenta fungică care joacă rolul principal în determinarea formei generale a lichenului:
Lichenii ca și alte specii sunt identificate prin intermediul unor chei de determinare (Exemplu), dar pot fi necesare analize chimice sau genetice sau utilizarea indicatorilor colorați pentru a identifica cu certitudine anumite specii sau componentele lor fungice și algale.
În calendarul republican , lichenul este a 17- a zi a Pluviose .
Lichenii inspiră mulți artiști romantici sau naturalisti, scriitori ( Marcel Proust , Rousseau , George Sand ), poeți ( Henry David Thoreau , Francis Ponge ), pictori ( Christian Dotremont , Jasper Johns ), artiști plastici ( Robert Rauschenberg , John Cage ) ...