Cele speciilor de briofite sunt plante terestre thalloïdes sau cu frunze nu vascularizat . Printre plantele actuale, briofitele terestre și briofitele acvatice sunt cele care au păstrat cele mai multe caractere ale primelor plante care au colonizat continentul . Strămoșii tuturor plantelor terestre, deci briofiții , sunt alge verzi charophyceae .
Chiar dacă anumite structuri anatomice le permit să reziste la deshidratare , briofitele sunt încă extrem de dependente de apă sau medii umede sau, în orice caz, de umiditatea minimă în momentul reproducerii lor. Această cerință nu împiedică o mare plasticitate ecologică care le permite să trăiască în toate regiunile globului, de la ecuator la poli.
Luat în sens larg , adică cel al clasificărilor tradiționale, termenul de briofit se aplică celor trei filuri ale plantelor terestre care nu au un sistem vascular adevărat , Marchantiophytes ( hepatic ), Briophytes ss (mușchi, sfagne) și Anthocerotophytes ( antocerote ). În sens botanic strict , ramura actuală a Briofitelor se referă doar la mușchi și mușchi de sfagn (cu excepția deci a Hepaticophyta și Anthocerotophyta ).
Cu aproape 25.000 de specii de mușchi și mușchi de sfagne, 9.000 de specii de ficat (Marchantiophytes) și 300 de specii de antocerote, briofitele constituie al doilea grup de plante terestre, după Dicotiledonate .
Componentele importante ale biotopurilor forestiere și montane, briofitele sunt o sursă majoră de biodiversitate specifică mediilor reci sau umede și contribuie semnificativ la structura și funcționarea ecosistemelor, fie în ceea ce privește dinamica plantelor , formarea solului. Și mai larg în ciclurile biogeochimice și climă reglementare .
Cunoscute si utilizate inca din cele mai vechi timpuri, briofitelor nu fac obiectul unei atenții speciale , deoarece la sfârșitul XVIII - lea secol, singura carte dedicată exclusiv spume înainte de a fi muscorum Historia de DILLENIUS publicat in 1741. In timpul secolelor anterioare, briofite, cum ar fi alte criptogame (acum taxon invalid, inclusiv alge, licheni, ferigi), au fost de fapt puțin studiate, având în vedere dimensiunea redusă, organul reproductiv invizibil și lipsa de avantaje pe care omul reușește să le obțină. În 1784, Johannes Hedwig , „tatăl briologiei”, a făcut un tot cu adevărat natural, subdivizat în Musci frondosi (mușchi) și Musci hepatici (Liverworts). În 1789, Jussieu a propus o clasificare naturală în Genera plantarum și a fost primul care a folosit termenul mușchi pentru a reprezenta acest set pe care l-a clasificat drept „plante fără flori” cu Ciuperci (ciuperci), Alge (alge) și Filices ( ferigi). Termenul de briofit a fost inventat în 1864 de botanistul german Alexander Braun care alătură două cuvinte grecești, bryo însemnând mușchi și phytos care înseamnă plantă.
Cele clasificări filogenetice briofitelor recente incorporeze taxon monofiletic de Embryophytes , plante terestre includ „Criptogamă“ (briofite și pteridophytes). De sistematicii filogenetice , de asemenea , sugerează că acestea sunt un paraphyletic grup (The monophyly sau polyphyly acestei taxon a fost mult timp discutată), abandonată de Cladists dar a păstrat ca un grad evolutiv de systematists evolutive . Are trei filuri , Marchantiophytes ( hepatic ), Briophytes ss (mușchi, sfagn ) și Anthocerotophytes ( antocerotes ).
La fel ca în cazul algelor verzi și al plantelor verzi , ciclul de viață prezintă o alternanță de sporofite (sau Sporogone ) și gametofite , dar, la fel ca în cazul tuturor embriofitelor , anterozoizii (sau spermatozoizii ) sunt protejați (și formați) de antheridii și oosfere de arhegonia ( trăsături împărtășite cu plantele vasculare ). Aceste structuri fertile în formă de coș conțin astfel gametangia, care este în general separată de fire de păr sterile (numite parafize ) care joacă un rol protector împotriva desecării prin promovarea retenției de apă prin acțiune capilară .
Fertilizarea este acvatic zoidogamy ( oogamy ), a ciliate antherozoids (sau spermatozoizii ), eliberat din antheridium prin gelificarea și ruperea peretelui, sunt transportate de picături de ploaie sau apă de rouă, reținut de frunze sau thalli (sau prin stropiri picături de ploaie când mușchii sunt dioici ) în care se deplasează pentru a ajunge la oosferă (distanța maximă de dispersie a spermei este de aproximativ zece centimetri). Embrionul rezultat este hrănit și protejat de gametofit ( matrotrofie ). Neramificat sporofite atașat la gametofit devine niciodată independent de ea. Gametofitul haploid este deci stadiul dominant în care se găsește planta. Poate fi monoică (plantă bisexuală) sau dioică (plantă monosexuală). Când este monoică, protandria (maturarea antheridiumului avansat comparativ cu cea a arhegoniului) face posibilă în general evitarea autofecundării .
Cei Sporii sunt înconjurate de un zid care conține sporopollenin care le protejează împotriva deshidratării în timpul difuzării. Botanicii vorbesc despre digenetica haplodiplofazică (prezența a 2 generații separate, gametofitul haploid și sporofitul diploid ) care devine din ce în ce mai heteromorfă , cu predominanța gametofitului asupra sporofitului (sporogon).
În general, doar o oosferă plină de rezerve și fixată în recipientul său este fertilizată și duce la producerea unui sporofit (monosetie). Se întâmplă ca mai multe oosfere ale aceluiași recipient să fie fertilizate, ducând la producerea mai multor sporofite. Acest fenomen se numește polisetie.
În unele cazuri, în special în antocerote, gametofiții sunt bisexuali și astfel hrănesc numeroși sporofiți .
Briofitele se pot înmulți vegetativ prin fragmentare ( butași naturali). Unele hepatice au dezvoltat structuri de dispersie, propagulele . Structuri speciale (gemmule, bulbile) există și în anumite mușchi. Toate acestea sunt dispersate în principal de vânt, dar există vectori de animale, cum ar fi lilieci, furnici, melci. Alocarea resurselor (corespunzătoare alocării de nutrienți ) reflectă existența unor compromisuri evolutive între două trăsături biologice , reproducerea sexuală a favorizat în timpul etapelor de colonizare și de reproducere asexuată favorizat în cadrul colonii mature.
Briofitele nu au xilem sau floem ( pachete conductoare de apă și substanțe nutritive). Aceste două țesuturi nu au apărut decât mai târziu în evoluție, la plantele vasculare . Irigarea axei cu frunze (denumită caulidia) se realizează printr-un proces de capilaritate, posibil datorită dispunerii înguste a „frunzelor” pe această axă. Cu toate acestea, unele briofite au țesuturi conductoare specializate care permit transportul apei, sărurilor minerale și produselor fotosintezei , dar acestea din urmă nu sunt lignificate : „leptoidele” (celule vii alungite care asigură distribuția produselor fotosintezei., Echivalentul seva produsă ) și „hydroids“ (alungite celule moarte care asigură distribuirea apă și săruri minerale, echivalentul a sevei brute ). Spumele endohidrice au un țesut conductiv dezvoltat în jurul periferiei axei frunzelor, spumele ectohidrice au doar joncțiuni protoplasmatice între celule, ceea ce permite circulația foarte localizată a nutrienților. Spumele, cu toate acestea, au taninuri complexe similare ligninei, lignanilor ( biopolimeri prezenți în vacuole și pereții celulari ). Apartenența lor la metaboliții secundari , precum și caracteristicile toxice, antifungice sau antibacteriene ale anumitor lignani duc la ipoteza implicării lor în apărarea chimică a plantelor împotriva erbivorelor și a fotoprotecției .
De pseudophylles sau phyllidies nu, histologie de frunze adevărate.
Nu există organe comparabile cu rădăcinile din briofitele înzestrate cu „ rizoizi ” (mono sau multicelulare) care să le atașeze la substrat, dar nu absorb soluția din sol. Briofitele au un corm („tulpină” și „frunză”, aceste două organe dând o axă cu frunze). În absența fotosintezei, acest corm necrozează, devine decolorat și formează astfel un humus primitiv.
Briofitele care nu pot absorbi apa prin rizoizi au capacitatea de a permite pătrunderea apei prin toate părțile plantei. În plus, în caz de secetă severă, planta poate intra într-o stare de viață mai lentă (reviviscență) în timp ce așteaptă condiții de dezvoltare mai bine adaptate.
Secțiunea transversală a axei cu frunze a Dawsonia .
Secțiunea transversală a „frunzei” din Common Polytric .
La fel ca plantele vascularizate, briofitele pot beneficia de o simbioză cu ciuperci. Se știe puțin despre diversitatea fungică asociată cu briofiții. Dar câteva studii bazate pe biologia moleculară au arătat că este importantă.
De exemplu, în pădurea boreală, briofitele sunt foarte rezistente la frig și sunt capabile să se hrănească cu soluri înghețate tot sau o parte a anului. Ciupercile îi ajută. În nordul Canadei există „un set divers de ecologie și filogenetic de ciuperci asociate cu părți vii de 3 briofite abundente și larg distribuite (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. în BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. și comuna Polytrichum Hedw ” ; Cel puțin 158 de specii de ciuperci sunt asociate cu acestea în regiunea de studiu. Aceste ciuperci aparțin în principal la ramura de Ascomycota (62,8% din cazuri), iar subdiviziunea Basidiomycota (32% din cazuri), uneori Chytridiomycota (considerate stramosii tuturor celorlalte ciuperci (3,9% din cazuri) și rar glomeromycota (doar 1,3 % din cazuri, deși aceste ciuperci sunt foarte frecvent asociate cu plante superioare). Principalele ordine în această regiune au fost Helotiales (18,6%), Agaricales (11, 5%), Chaetothyriales (9,6%) și Tremellales . asocierea frecvent observată a fost Entoloma conferendum agaric cu Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehn. Ca endofit asociat. Alți taxoni aveau afinități. cu Helotiales din genul Hyphodiscus sau cu mai mulți basidiomiceti micorizați. Majoritatea (72,2%) dintre taxonii fungici endofitici au fost găsiți o singură dată în acest studiu. În plus, foarte puține ciuperci au fost asociate cu „setul de 3 bryo fite studiate, care indică o diversitate foarte largă de asociații și poate unele specificități, care rămân de explorat.
Un alt exemplu, Pleurozie dorée este un mușchi care poate furniza fosfat și carbon rădăcinilor de pin Lodgepole colonizate de bouvier boletus care formează ectomicorize cu ele.
Capabili să-și obțină nutrienții din aer și aerosoli, precum lichenii pe care îi însoțesc adesea, briofitele sunt ca un grup taxonomic foarte omniprezent. Datorită numeroaselor adaptări, au colonizat aproape întreaga planetă, până în zonele subpolare. Cu toate acestea, acestea sunt absente (mai mult decât licheni) din mediul marin și din mediile extrem de aride. Datorită sporilor din aer, acestea sunt printre primele specii pentru a putea coloniza noi habitate (ex: grămezi de zgură, noi insule vulcanice, etc.)
Multe specii trăiesc pe sol (sol), în humus (humicole) sau turboase medii ( turficole ), altele sunt saxicolos (sau devin muricol ) sau epifite , sau chiar se dezvoltă pe lemn mort căzut la pământ (corticole pe scoarță). În rezervațiile naturale și în pădurea din insulele senescenței , după douăzeci de ani de neamenajare ( „restaurare pasivă” ), rata de lemn mort pe sol crește din nou în beneficiul briofitelor, în special, dar și al numeroaselor procesiuni saproxilofagii , fiecare caracteristică a uneia dintre etapele descompunerii lemnului și tipul de specie (lemn de esență tare, rasinoase etc.) sau situație (la umbră, la soare, în apă etc.).
Chiparos hipne , specii omniprezente .
Riccia fluitans , ficat plutitor folosit în acvarii pentru oxigenarea apei.
În zonele tropicale sau temperate foarte umede, mușchii epifiti pot acoperi, uneori în mai multe straturi, frunzele (mușchi epifil ), precum și coaja (mușchiul corticole ).
Eurhynchie alungită (în) , plantă perenă cu tulpină târâtoare, humo-sol.
Grădinari mușchi , specii humicole.
Turgescenți , mușchii devin umezi , un kilogram de briofit uscat fiind capabil să rețină 15 litri de apă (capacitățile de absorbție fiind maximizate în mușchii sphagnum, dintre care un kg poate reține 70-75 litri de apă).
Briofitele sunt în general autotrofe prin fotosinteză datorită celulelor prevăzute cu clorofilă . Unii nu, cum ar fi ficatul Cryptothallus mirabilis care trăiește sub alți mușchi în pădure. Parazit pe o ciupercă din genul Tulasnella (care formează o ectomicoriză cu copaci din genul Betula sau Pinus ), este singurul ficat neclorofilian din Europa și rămâne asociat cu medii naturale de foarte înaltă calitate.
Într-o anumită măsură, prin împiedicarea fizică a semințelor să acceseze solul sau prin limitarea accesului luminii la semințele deja prezente în sol (în special spectrul roșu, care declanșează germinarea anumitor semințe) și / sau prin alelopatie , covoarele de mușchi pot elimina sau selectați anumite specii; de exemplu, într-un gazon olandez de calcar (și, de asemenea, în condiții de seră controlate ), un covor dens de mușchi pe sol reduce numărul răsadurilor anumitor specii fanerogame cu până la 30% .
Spumele au o putere absorbantă și izolatoare, care este utilizată de rozătoare care folosesc acest material pentru a-și alinia vizuini sau de păsări pentru cuiburi . În timpul sondajelor briofitice, briologii au distins 65 de specii de mușchi care au împodobit cuiburile paserinelor, cum ar fi picații . Mai mult de jumătate din masa cuiburilor lor este alcătuită din mușchi.
În ciuda puterii nutritive a mușchilor identici cu plantele vasculare și a faptului că oferă habitat pentru multe nevertebrate, acestea sunt foarte puțin consumate de ierbivore, în special datorită sintezei unor compuși slab digerabili sau chiar inapetenți ( taninuri , terpenoide ) care probabil sunt implicat în reacții de apărare împotriva erbivorelor . Sunt folosite ca hrană pentru unele specii de gândaci, ortoptere, cozi, omizi sau afide. Sunt consumate mai mult în regiunile cu latitudine înaltă unde domină vegetația (zonele arctice și tundrele ) unde fac parte din dieta de iarnă a rumegătoarelor, cum ar fi reni și moscă .
Mușchii oferă multe servicii ecosistemice .
Specii de ingineri , au capacitatea, stabilindu-se, de a crea micro-habitate care găzduiesc o diversitate de faună (un metru pătrat de mușchi adăpostește mii de specii de viermi, acarieni , rotiferi , springtails , tardigrade , pseudoscorpioni și o entomofaună bogată la gândaci , furnici ) și floră (licheni, epifite precum Hymenophyllaceae și orhidee ). Un singur mușchi poate adăposti zeci de specii de nevertebrate . Mușchii servesc, de asemenea, ca loc de reproducere pentru insecte și acarieni.
Au ocupat un loc în viața bărbaților ( șervețele sanitare în sfagn , scutece , hârtie igienică , combustibil în Europa, costume tradiționale Noua Guinee ), medicamente (utilizate în China pentru proprietățile lor medicinale), agricultură ( îngrășăminte , fitosanitare), în acasă (umplerea saltelelor sau a pernelor, calașarea locuințelor din lemn, acoperișuri verzi pentru izolație, plante ornamentale în acvarii ) sau în construcția de nave ( calașarea bărcilor). Cercetătorii au găsit antibiotice , antifungice , hormoni vegetali și antitumorale în briofite .
Briofitele și în special mușchii își obțin cea mai mare parte a alimentelor din aer și din substanțele nutritive furnizate de apă, ploaie sau depozite de particule și aerosoli . Datorită în special capacității lor mari de a absorbi apa și mineralele în mod pasiv și țesutul lor epidermic de obicei format dintr-un singur strat de celule și fără cuticule (ceea ce face posibilă creșterea capacității de schimb), mulți briofiți sunt vulnerabili la acidificarea aerului , poluarea și eutrofizarea mediului.
Ca atare, ele joacă un rol important în purificarea aerului, dar și în acumularea anumitor poluanți ( în special metale grele și radionuclizi ). Acestea sunt, de asemenea , organisme de succes pionier (capabile să crească pe soluri scheletice și să ofere humus pentru comunitățile ulterioare) importante în procesele de rezistență ecologică .
Sunt mai puțin sensibili la continuitatea temporală a stării pădurii decât lichenii
Speciile cele mai sensibile la poluanții acizi și pesticidele și pesticidele aeriene au dispărut uneori din tot sau din parte din habitatul lor natural. Anumite specii ar putea fi considerate bioindicatori, în special în ceea ce privește calitatea aerului termohigrometric. Datorită rezistenței lor naturale la mulți poluanți, nu produc bioindicatori buni de poluare, dar, ca bioacumulatori , pot face posibilă cartografierea poluării prezente și a trecutului recent. Au fost folosite, de exemplu, pentru cartografierea poluării cu plumb sau cadmiu . Orthotrichum diaphanum (de) este un mușchi epifit care trăiește pe zidurile și trotuarele umede ale orașului și rezistă poluării urbane.
Ele au fost, de asemenea, utilizate ca indicatori ai schimbărilor climatice recente.
Fosila de muschi Pallavicinites devonicus , datată în Devonianul târziu (acum aproximativ 350 de milioane de ani), amintește că embriofiții (adică plantele terestre ) care au ieșit din apă cu aproximativ 450 de milioane de ani în urmă probabil proveneau din alge verzi din grupul charofitelor , care au evoluat în apă proaspătă și sunt capabili să reziste emerțiilor temporare datorită acestor asociații simbiotice (bacterii, micro-alge și micro-ciuperci).
Primele filuri care apar în briofite sunt, respectiv, succesiv ficatul la talus , viermele și mușchii adevărați .
Cucerirea mediului terestru necesită un anumit număr de adaptări care sunt întotdeauna prezente în mosses din ziua de azi. Fiind parte a primelor plante terestre pentru care apa și gazul au fost factorii limitativi , au avut cu siguranță puține posibilități de control al conținutului lor de apă (absența cuticulelor și a stomatelor ). Neavând nici vase conductoare reale, nici rădăcini reale, nici organe de stocare, au dezvoltat o mare capacitate de absorbție a apei (majoritatea funcționând ca un burete), toleranță la desicare și o capacitate de reviviscență , ceea ce explică de ce briofitele s-au eliberat de mediul acvatic la fel de mult ca plantele vasculare, mulți mușchi care supraviețuiesc în medii uscate (de exemplu , specii pioniere capabile să colonizeze roci goale, deșerturi calde și reci, acoperișuri case însorite). Întotdeauna au nevoie de apă (de ex. Ploaie) pentru reproducerea lor sexuală acvatică. Absența țesuturilor conductoare pune probleme de susținere datorită împingerii reduse a lui Arhimede în aer, prin urmare dimensiunea lor mică, care, în general, nu depășește 7 cm . Au rizoizi care asigură ancorarea, în timp ce absorbția apei și a mineralelor se realizează printr-o simbioză fungică cu echivalentul micorizei .
Puține modificări morfologice sunt observate de la fosile la forme actuale, făcând briofitele cel mai stabil grup morfologic de plante terestre .
De anthocerotes formează o legătură importantă pentru studiul evoluția plantelor deoarece reprezintă un grup sora de plante vasculare . Acestea arată trecerea fazei gametofitice dominante în favoarea sporofitului dominant al plantelor vasculare (reducerea dimensiunii, dar și a duratei de viață a gametofitului), ducând la succesul evolutiv al plantelor cu flori . O ipoteză este că reducerea acestei faze gametofitice a ciclului biologic în timpul cuceririi terenului (mediu dificil) ar putea fi că diploidia sporofitului permite mascarea expresiei mutațiilor dăunătoare (rezultate din expunerea la UV ) prin complementare genetică .
Cu aproape 25.000 de specii de mușchi și mușchi de sfagne, 9.000 de specii de ficat (Marchantiophytes) și 300 de specii de antocerote, briofitele constituie al doilea grup de plante terestre, după Dicotiledonate .
În Franța, sunt cunoscute aproape 1.300 de specii, țara având mulți taxoni foarte rare.
Curentul filogenetic molecular provoacă caracterele morfologice utilizate pentru clasificarea tradițională , arătând că există adesea o omoplasie substanțială în multe dintre aceste caractere utilizate pentru definirea genurilor , din familie și subordonați .
Anumite specii au dispărut din regiuni întregi sau trebuie considerate rare, amenințate sau pe cale de dispariție (o listă roșie de briofite a fost publicată, de exemplu, pentru Luxemburg ).
Alții au devenit invazivi .
Reflectorizante Campylope a devenit invazive în Europa și America de Nord .
Buxbaumia viridis , specie protejată în Franța.