Domni | Animalia |
---|---|
Ramură | Annelida |
Clasă | Clitellata |
Subclasă | Oligochaeta |
Ordin | Haplotaxida |
Subordinul de Lumbricina , grupează toate râme , sau râme , adică treisprezece familii și mai mult de 7000 descrise specii (și foarte numeroase haplotaxida care nu sunt încă cunoscute, în special în regiunile tropicale).
Géodrilologie (din greaca veche γῆ / ge , „Pământul“, drilos , „vierme“, și λογία / Logia , „discurs de studiu“) este ramura de Zoologie al cărei scop este studiul de râme. Specialiștii în această disciplină sunt numiți geodrilologi.
„Este îndoielnic că există multe alte animale care au jucat un rol atât de important în istoria globului, precum aceste creaturi ale unei organizații atât de inferioare. "
- Charles Darwin (1809-1882), Rolul viermilor în formarea solului vegetal
Inginerii speciilor, diversitatea și genetica speciilor, resursele lor de funcționare și activitatea ecologică sunt actori majori în reglarea ciclurilor de nutrienți (în) , structurarea și menținerea proprietăților fizice ale solului, inclusiv capacitatea lor de a reține și purifica apa și în calitatea funcționării agroecosisteme .
Râmele sunt animale care îngroapă, care contribuie la amestecarea permanentă a straturilor de sol prin acțiunile lor de macrobioturbare . Acestea oferă multe servicii ecosistemice .
Volumul de sol influențat de aceste animale este un compartiment funcțional al ecosistemului numit drilosphère (în) .
Există câteva specii semi-acvatice în lume (care respiră periodic aer la suprafață prin intermediul unui sifon) sau sub apă (doar una în Europa: Criodrilus lacuum ).
Râmele sunt omniprezente în solurile tropicale sau temperate (cu excepția cazului în care sunt foarte acide). În cadrul diversității organismelor care locuiesc în sol , acestea sunt grupul de animale cu cea mai mare biomasă (60 până la 80% din biomasa animală a solului): densitatea lor variază în general de la 50 la 400 de indivizi pe metru pătrat (uneori depășind 1000 / m 2 ), adică o biomasă vie între 30 și 100 g / m 2 . Biomasa lor este de 1 până la 3 tone pe hectar în pajiștile temperate. În total, pe pământ, ele reprezintă o greutate de douăzeci de ori mai mare decât cea a oamenilor. Diversitatea lor taxonomică este foarte mare (3.627 specii de râme înregistrate în 1994; 700 de genuri și 7.000 de specii documentate în 2015).
Prezența lor variază în funcție de mediu. Astfel, se pot găsi 10 indivizi / m 2 într-o pădure de molid temperat, 30 indivizi / m 2 într-o pajiște rară, 250 indivizi / m 2 într-o pădure de foioase sau un câmp și până la 500 de indivizi / m 2 într-o pășune . Răspândirea gunoiului de grajd solid de bovine, în proporție de 50 de tone pe hectar pe an, mărește numărul Lumbricus terrestris (anecic) cu aproape 250%, numărul acestora depășind 1000 de indivizi / m², ceea ce reprezintă 5 tone de râme pe hectar.
Recensământul arată că , în general , această abundență este mult mai redusă în parcelele și arat monocultură agricol sau în prezența pesticidelor. Într - adevăr, unele domenii au crescut de la 2 tone de râme la hectar în 1950 la 200 kg sau mai puțin la începutul XXI - lea secol.
În funcție de sol, climă și speciile de râme, se estimează că între 40 și 600 de tone de piese sunt excretate pe an și pe hectar, cu alte cuvinte, tot solul dintr-o grădină sau un câmp trece în tractul digestiv al râme în aproximativ cincizeci de ani. În zonele temperate, râmele depun în medie 300 de tone de fecale la hectar (adică 30 kg / m 2 , formând un strat de 5 până la 6 cm grosime), această râmă arând reprezentând 10% din lucrarea efectuată. returnează 3.000 t de teren arabil la hectar, dar arăturile umane cu plugul sunt mai aspre și ridică pământul cu 20-30 cm sprijinindu-se pe solul de dedesubt, exercitând o compactare mecanică . Biomasa lor este de așa natură încât, într-un câmp cultivat, cercetătorii estimează că tot solul, grosimea unui plug, a trecut prin tractul lor digestiv cel puțin o dată în mai puțin de 5 ani.
Există specii acvatice, de exemplu în Franța Criodrilus lacuum (sau Criodile conform Larousse din 1890 care îl definește ca un „vierme acvatic al cărui cap este sudat de inelul bucal” ).
Ramele fac parte din coelomate grupului , protostomal tripoblastic , la subclasa de Oligochaetes (literal: care au puține fire de par ), la ordinul haplotaxida și la subordinul de Lumbricina .
Caracteristicile morfologiei sunt utilizate de sistematicieni pentru clasificarea râmelor de pământ. Acestea sunt clasificate în funcție de diferite caracteristici, cum ar fi poziția segmentară a clitelului pe corp, lungimea corpului, forma acestuia (cilindrică sau aplatizată), numărul de segmente ale corpului, tipul și poziția perilor, descrierea prostomium , peristomium , poziția externă precum și morfologia orificiilor genitale, tipul inflamatiilor glandulari pe clitellum .
O clasificare adaptată din această clasificare ecologică conduce la distingerea a patru grupe funcționale care sunt epigatele, epi-anecicele, anecicele stricte și endogii. Subecotipurile permit specificarea specificităților lor ecologice și mai precis.
Viermii pot fi grupați în trei categorii ecologice principale, ecotipuri , clasificate în funcție de morfologia, ecologia și poziția lor verticală în sau deasupra solului, apelând apoi la subcategorii ecologice.
Clasificarea ecologică este definită în funcție de trăsăturile lor de viață , care sunt clasificate în trei grupe ecologice principale; viermi epigeici , viermi anecici și viermi endogeici . Această clasificare ecologică a fost stabilită din 1971 de Marcel Bouché, directorul laboratorului de zoologie ecologică a solului la INRA , care distinge modul de viață anecic - 80% din râmele de pământ din Europa temperată -, epigeal - 19% - sau endoge - 1% - dar care notează și existența intermediarilor și specializărilor în cadrul fiecăreia dintre aceste categorii ecologice. Potrivit lui Marcel Bouché, numele Adaptive Pole este preferabil unei clasificări ecologice pe care el o consideră prea categorică.
În Franța, Marcel Bouché a stabilit un ecotip principal, al patrulea, viermi hidrofili care colonizează drenurile și cursurile de apă.
În Marea Britanie , Societatea Viermilor din Marea Britanie (în) clasifică viermii de pământ în patru ecotipuri în care îngrășământul este considerat un ecotip plin.
Viermi aneciciViermii anecici, de obicei de dimensiuni mari, fac vizuini verticale permanente în sol, între 1 și 2 metri adâncime, în care se mișcă pentru a se hrăni noaptea cu frunze căzute la suprafața solului. Ei își fac nevoile în drum spre suprafață depunând turnările (turnuri mici) reprezentative pentru prezența lor și pot fi văzuți destul de des în pajiști. Aceste piese turnate organo-minerale au particularitatea de a se lipi sub tălpile pantofilor.
Subecotipurile anecice, epianecice și paranecice le identifică în funcție de dacă au sau nu o postgeză, cu sau fără diapauză, paradiapauză sau pauză.
Viermi endogeniViermii endogeni trăiesc și se hrănesc cu solul. Sapă galerii orizontale în pământ pe care le consumă pentru a le muta. Ei își fac nevoile în aceleași galerii pe care le umplu parțial. Râmele endogene sunt adesea lipsite de pigmenți ai pielii și sunt palide, gri, roz pal, verde sau albastru. Unii se pot îngropa foarte adânc în pământ.
Subecotipurile lor sunt numeroase. Tubular endogeic geophagous mânca sol relativ sărace în materie organică. Endogeic carnivoră poate ingera alte specii de râme. Cele endogene deformate sunt viermi în formă de sac cu pereți moi și deformabile. Rhizophagous care trăiesc în sol , între timp consumă rădăcini mici moarte. Cei hypoendogés trăiesc în sol adânc. Cei épiendogés trăiesc aproape de suprafață.
Viermi de pământViermii de sus trăiesc în principal pe suprafața solului în așternutul de frunze. De asemenea, sunt adesea roșu aprins sau maro roșiatic, dar nu sunt dungate.
Există multe sub-ecotipuri cu spații ecologice foarte diferite. Epigeii staminate trăiesc în și se hrănesc cu așternut. Epigeic coprophagous în direct și se hrănesc cu fecale de animale din balega de vaca , dar , de asemenea , animale de companie sau uman. Cei Corticosteroizii trăiesc sub scoarță și se hrănesc cu alburn de lemn sau mort. Cele epigies phelophilous trăiesc în galeriile de anecic viermi și să beneficieze de hrănire pe mucusului lor depuse prin trecerea lor. De anguiloïdes epigeic având un corp rigid să adopte o scurgere Saltatory , care este un proces în cazul în care toți membrii muta împreună pentru a sari ca un purice.
Acest ecotip reunește două subecotipuri particulare de adaptare la medii foarte umede, uneori noroioase sau chiar subacvatice și se referă la cele trei categorii ecologice principale, și anecic, endogen și epigeal. Deși acest ecotip privește toți râmele, fiecare categorie își păstrează poziția ecologică. Această subcategorie se distinge de peștii de apă dulce care trăiesc exclusiv în apă dulce.
Higrofile hidrofil sunt din liniile terricolous care au dezvoltat subacvatice licee. Corpul lor tetraedric are peri unghiați care îi permit să se miște în zonele umede alunecoase.
Cele rheophilic hydrophiles trăiesc aglutinate în bile de filtrare a curentului rigolelor naturale și artificiale.
Viermi de compost (sau gunoi de grajd)După cum sugerează și numele, acestea se găsesc cel mai adesea în compost sau în zone foarte bogate în vegetație în descompunere. Preferă mediile calde și umede, cu o aprovizionare gata de compost proaspăt. Pot consuma acest material foarte repede și, de asemenea, se pot reproduce foarte repede. Viermii de pământ au tendința de a fi dungi roșii aprinse și, de aici, denumirea vernaculară de tigru sau vierme tigru (în) .
De viermi dejecțiile sau compost sunt utilizate în principal pentru deșeuri organice ajuta la eliminarea, furnizează proteine alimentare pentru animalele de păsări de reproducție sau agricultor pește poate elimina , de asemenea contaminanți din sol.
Speciile de viermi de compost includ Eisenia fetida , Eisenia andrei și Dendrobaena veneta .
Dendrobaena octaedra este o râmă de pădure. Este o specie epigeală și straminicolă (literalmente care trăiește în așternut ).
Viermele roșu este o epigene corticole specie (ei naturală de habitat fiind sub scoarță) , ci și termofile în măsura în care se stabilește în gunoi de grajd grămezi .
Comun râmă un epi-anecic: în etapa juvenila, este epigene, înainte de a deveni anecic la stadiul adult.
Roz râme (în) este clasificată de unii ca un endogé-știulete, de alții ca anecic.
Cavitatea celomică este metamerizată . Aceste cavități sunt omonime , prin urmare regulate cu repetarea nefridiei și ganglionilor , sunt partiționate la nivelul fiecărui metamer printr-un dissepiment și umplute cu un fluid celomic care poate curge printr-un por dorsal median. Corpul este astfel format din o sută (uneori mai mult de 200) inele succesive numite segmente . Acestea sunt înconjurate de o musculatură longitudinală și o musculatură circulară.
Fiecare segment este de obicei mobilat cu patru perechi de seturi scurte pe suprafața ventrală (viermi temperați) sau un rând de sete de jur împrejur (multe specii tropicale), implantate în stratul de semințe. Aceste mătăsuri sau seturi au diferite dimensiuni și forme, în funcție de modul de viață și de locomoție.
Primele două segmente și ultimul nu au peri și au un rol special: vârf pentru primul, gură pentru al doilea și anus pentru ultimul. Primul segment se numește prostomiu (en) (cap redus prin dezvoltare regresivă), al doilea peristomiu (en) și ultimul pygidium . Este mai subțire la nivelul capului și ușor turtit la capătul posterior.
Unii viermi din America Centrală și de Sud pot ajunge la 3 metri.
Viermele are un lanț nervos ventral ( hiponeurie ) și un sistem circulator închis.
Tractul digestiv este destul de elaborat și include o gură, un faringe care poate servi ca ventuză pentru a trage mâncarea în galerii și ca un polizor pentru a o zdrobi. Mâncarea trece apoi prin cultură , primește o cantitate de carbonat de calciu de la glandele Morren (aceste excreții glandulare promovează alcalinitatea elementelor ingerate, adesea inițial acid, astfel încât o digestie eficientă are loc la un neutru pH , și să participe, prin excreția de calciu în defecții - numită lombrimix -, la formarea complexului argilo-humic ) trece în gizzard care continuă să se macine și ajunge în final la intestin . Aici se produce complexul argilo-humic . Activitatea microbiană puternică a tractului său digestiv permite râmei să consume de 20 până la 30 de ori volumul său de sol zilnic.
Culoarea corpului este de cele mai multe ori roz până la maro, uneori irizată cu accente purpurii. Unele specii sunt foarte colorate (portocaliu sau turcoaz, mai ales în unele Trigaster din America Centrală).
Râma se mișcă într-o mișcare peristaltică , prin contracții asincrone ale mușchilor longitudinali și circulari ai segmentelor care se sprijină pe cavitățile celomice . Aceste deformări ale segmentelor hidroscheletului permit mobilitatea animalului.
Potrivit credinței populare, o râmă tăiată în trei dă naștere la trei râme. În realitate, tăiat în jumătate, doar o parte poate supraviețui, în funcție de poziția tăieturii în raport cu organele vitale care sunt capul și organele sexuale. În acest caz, partea anterioară poate reconstitui parțial inelele posterioare lipsă: acest fenomen de autotomie urmat de regenerare , limitat în râma de pământ, este de fapt adesea confundat cu cel al viermilor marini cu putere regenerativă mai mare ( planari , Nereis ).
Viermii de pământ sunt toți hermafroditi . Unele specii sunt neapărat bi-parentale, cum ar fi viermele comun, în timp ce altele se pot reproduce fără împerechere, prin auto-fertilizare sau partenogeneză .
Au una sau două perechi de testicule în care două sau patru perechi de vezicule seminale produc sperma care sunt colectate de spermathecae înainte de a fi eliberate prin porii genitali masculi în timpul fertilizării externe. Perechea unică de ovare , situate la câteva segmente mai departe decât testiculele, emit ouă care sunt colectate de pavilioanele oviductelor și apoi eliberate din porii genitali feminini. Hermafroditism secvențială ( protandry în râme) secționat reproducerea cuplajului. Copulația are loc de obicei la suprafața solului sau în sol atunci când condițiile sunt favorabile. Cei doi viermi se împerechează într-o poziție cap-coadă, strâns uniți de secreția mucoasă a clitelului : această creastă tegumentară care apare la maturitatea sexuală face posibilă menținerea strânsă a partenerului în timpul copulării. Împerecherea durează câteva ore și constă într-un schimb de spermatozoizi emiși de deschiderile genitale masculine către spermaticele partenerului. Odată ce partenerii sunt separați, această mărgea formează un cocon (mânecă de mucus mobilă care produce albumină nutritivă destinată embrionilor: reproducere clitelotrofă a viermilor de sol față de reproducerea vitelotrofă a apei dulci ) care are o funcție importantă atunci când viermele își dobândește caracteristicile sexuale feminine. Viermele, de fapt, iese din acest manșon, alunecă și trece în fața porilor genitali feminini din care colectează ouăle și apoi a porilor genitali masculi care conțin sperma partenerului în spermathecae. Odată ce viermele este complet liber de el, acest cocon se închide la ambele capete. Fertilizarea externă are loc în cocon, care conține până la douăzeci de ouă protejate de un cocon, care evoluează într-un embrion și apoi într-o larvă. Clocirea coconului este însoțită de eliberarea unui tânăr , vierme, suficient de viabil pentru a crește în mediul său până la etapa adultă. De obicei, unul până la trei viermi mici ies după câteva săptămâni.
Coconi de râme ( Lumbricus terrestris ).
Cocon de vierme roz (în) .
Datorită respirației exclusiv tegumentare (râmele nu au plămâni), corpul trebuie să rămână umed pentru a permite respirația și pentru a evita deshidratarea: dacă tegumentul său se usucă, își pierde permeabilitatea față de gazele respiratorii. Această respirație a pielii explică de ce tegumentul său secretă un strat de mucus hidrofil care reține apa la contact și migrarea râmelor în funcție de gradul de uscăciune al solului.
Sistemul circulator include un vas dorsal contractil mare unde sângele este propulsat înainte. Cinci până la șapte perechi de inimi laterale ridică sângele și îl trimit înapoi într-un vas ventral. Acest sistem reglează metabolismul care depinde de temperatură, ceea ce explică de ce viermii intră în letargie ( pauză declanșată de un factor de mediu, cel mai adesea secetă sau frig, animalele plasându-se într-o minge în cabine - numite și camere sau celule - aestivare sau hibernare ) și că anecic râme sape galerii verticale să se plaseze în sol la o temperatură optimă și viu în congruență la o temperatură de aproximativ 10 ° C (optim de 12 ° C), fără senzație de frig.
Viermii ingeră sol și resturi organice de diferite origini (bacteriene, fungice, animale și vegetale). Prin zdrobirea resturilor animale și în special a plantelor, acestea facilitează atacul materiei organice din tractul lor digestiv de către comunitatea de ciuperci și bacterii simbiotice , care are echipament enzimatic pentru a descompune celuloza și lignina din plante. Viermii beneficiază, la rândul lor, de această digestie parțială, care le asigură alimente mai accesibile enzimelor lor digestive. De asemenea, își obțin energia din digestia propriilor lor microbi simbiozi. În timp ce mulți oligochaeti au o gizzardă esofagiană chiar în spatele gurii, destinată măcinării alimentelor, Lumbricinele anecice sunt marcate de o amânare a gizzardului înapoi (gizzard intestinal sau postgizzard), o amânare care duce evoluția lor către o viață foarte solară . . eliberarea spațiului din partea anterioară face posibilă dezvoltarea unor mușchi puternici pentru săparea solului și ingerarea solului.
Aceștia își secretă tractul digestiv de drilodéfensine (în) care acționează ca agenți tensioactivi, prevenind frunzele de tanin pe care le ronțăie cu complexe cu proteinele enzimei. Fără aceste drilodefensine, frunzele moarte nu ar fi digerate și ar rămâne pe suprafața pământului pentru o perioadă foarte lungă de timp, până la formarea unui strat gros.
Locomoția râmelor este un crawl fără șerpuit care utilizează sistemul annelidian hidropneumatic ancestrală deplasament de ondulație peristaltice . Ciclurile de contracții / relaxări ale mușchilor circulari și longitudinali sunt la originea unei succesiuni ondulate de segmente care se întind înainte prin desfășurare (relaxare musculară) și metameri posterioare care se contractă și se lărgesc. Părul sau seturile au diferite dimensiuni și forme, în funcție de modul de viață și de locomoție, utilizate în general de animal în timpul târârii (peri locomotori prelungi și retrași care îi permit să adere la suport) sau pentru săpat (peri întăriți). la nivelul cozilor și capetelor, care asigură ancorarea la intrarea vizuinii și, respectiv, permit retragerea rapidă a supraviețuirii împotriva prădătorilor și tracțiunea hranei către galerie).
Această deplasare este favorizată de mucusul pielii care reduce aderența între sol și suprafețele corpului. Această secreție ar putea servi drept model natural în inovațiile bionice (sau biomimetice ) în domeniul agenților de reducere a fricțiunii (în) și a instrumentelor de arat .
Polichete anelide a apărut în precambriana 600-700 Ma (acum milioane de ani). Interpretarea tradițională a mai multor forme animale ale faunei de șist Ediacaran și Burgess este de a-i considera pe membrii săi ca reprezentanți primitivi ai acestor anelide. Potrivit lui Wilcke, din Cambrian (540 Ma), s-au dezvoltat megadrilele , adevăratele râme de pământ , care au prosperat în Permian spre sfârșitul Paleozoicului (280 - 235 Ma) când pădurile s-au răspândit pe uscat. Perioada în jurul valorii de 266-264 Ma corespunde unui salt funcțional, cu în principal în Europa trecerea de la progésier (organ din spatele capului) la postgizzard (gizzard intestinal mai în spate la râme anecice ) care, printr-o lucrare puternică a solului, contribuie la în Secundar , există 250 Ma, pentru a forma cel mai fertil tip de humus , cel al mulurilor .
Comanda: Haplotaxida;
Subcomand: Lumbricina
Principalele familii:
În 2015, există 7.000 de specii de râme documentate. Distribuite pe întreaga suprafață a globului, cele mai mari, precum Megascolides australis sau Driloleirus macelfreshi, trăiesc mai ales în zone tropicale.
În Franța sunt enumerate 150 de specii. Cele mai frecvente specii sunt Lumbricus terrestris ( vierme comun ), Lumbricus rubellus sau Eisenia fetida ( vierme de gunoi de grajd ).
Unele specii trăiesc în lemn moart și în material în descompunere. Alții circulă în pământ în mod esențial orizontal, iar alții pe verticală (aceștia lasă piese turnate caracteristice la suprafață).
Modul de viață în vizuină duce cu ușurință la o convergență evolutivă către forma „viermelui” (animal alungit, subțire, lipsit de membre, ochi și adesea pigmentare). Astfel, mai multe animale care adoptă un stil de viață similar pot semăna mult cu o râmă de pământ fără a fi una singură: acesta este în special cazul șerpilor îngropători din familia Typhlopidae , precum și a cecilias , care sunt batracii fără picioare.
Herpele squalostoma (feminin și tânăr), un amfibian din grupul Gymnophiona .
Typhlops vermicularis , un șarpe orb din grupul Typhlopidae .
Zygaspis quadrifrons , o reptilă din grupul Amphisbaenia .
Ploidia variabilă din cadrul fiecărei specii și între specii a impiedicat mult timp studiile asupra genetica de râme.
Tehnicile moderne de biologie moleculară au fost aplicate abia recent acestor animale, în ciuda interesului recunoscut ecologic și agroecologic pentru aceste specii. Până la începutul XXI - lea secol, doar Allozyme au fost folosite ca markeri moleculari ai acestor organizații, cu limitele lor.
Recent, progresele în secvențierea ADN-ului și codarea cu bare moleculare au condus la propunerea de noi markeri utili în special pentru studiul geneticii populațiilor de râme. Markerii moleculari ai microsateliților sunt acum disponibili pentru câteva specii de râme, inclusiv Allolobophora chlorotica sau în Aporrectodea icterica. Aceste
instrumente au arătat aspecte nebănuite ale diversității genetice a anumitor grupuri sau specii (inclusiv Lumbricus terrestris ) și ne permit să explorăm mai bine structura genetică și polimorfismul genetic al speciilor încă slab înțelese, inclusiv Allolobophora chlorotica în Europa. De asemenea, acestea ar trebui să permită luarea în considerare mai bună a tinerilor (dificil de identificat în sol).
Viermii joacă un rol fundamental în producția, structurarea, întreținerea și productivitatea solurilor, pădurilor, pășunilor și agriculturii în special, cu funcții diferite în funcție de compartimentul ocupat și de mișcările lor zilnice sau sezoniere. Aceștia participă la mineralizarea și humificarea solului prin descompunerea materiei organice , promovând biodisponibilitatea nutrienților pentru plante și microorganisme . Sunt considerate specii cheie .
Capacitățile lor de a coloniza noi habitate și de a se dispersa în peisaj și „ peisaje de sol ” le fac prezente ca fiind deosebit de importante în ceea ce privește rezistența ecologică a solurilor și ecologia peisajului, dar acestea sunt încă puțin înțelese. Acestea fac obiectul studiilor în mezocosmos , folosind viermi marcați sau bazându-se (recent) pe analize genetice în special, cu lucrări care au făcut posibilă înțelegerea mai bună a nevoilor râmelor de pământ în ceea ce privește conectivitatea ecologică și care au confirmat facilități specifice și că, dacă anumite axe (canale) sunt foarte fragmentate pentru aceste specii, mișcările solurilor au devenit, de asemenea, surse de dispersie pasivă , cu posibilitatea ca anumite specii să devină invazive în afara ecosistemului lor original.
Fiecare specie are o preferință marcată pentru un anumit mediu sau condiții de sol .
În 1972, în Franța, Marcel Bouché a identificat 140 de specii de râme. El le-a clasificat în trei categorii ecologice, pe baza criteriilor morfologice (pigmentare, dimensiune), comportamentale (hrană, construcția tunelului, mobilitate) și ecologice (longevitate, timp de generație, prădare, supraviețuire la secetă): suprafață, cum ar fi viermele de gunoi de grajd ( Eisenia fetida ), anecici care sapă vertical ca viermele comun ( Lumbricus terrestris ) și endogenți care sapă orizontal ca Octolasion lacteum sau Allolobophora caliginosa . Aceste trei categorii reprezintă, respectiv, aproximativ 1%, 80% și 20% din biomasa râmei din sol în medii temperate.
Epigeic sunt la pigmentate mici , care trăiesc în așternut de suprafață și se hrănesc cu descompunere a materiei organice. Nu sapă, deși unele specii intermediare pot crea galerii mici, foarte puțin adânci. Speciile aeriene, care trăiesc la suprafața solului, sunt cele mai expuse riscurilor climatice, prădării și operațiunilor de cultură ( prelucrare , pesticide ); aceste specii sunt, prin urmare, destul de rare în zonele cultivate. Pigmentarea homocromă (roșu-maroniu și uneori verde) cu împrejurimile și stilul lor de viață nocturn le permite să se ascundă de prădători (păsări, insecte) pe care fug rapid.
AnecicAnecic ( „merge în sus“ din greacă Anesis , „elasticitate“) sunt de a trai pigmentat mari în galerii în general verticale și permanente (până la trei metri adâncime) și se hrănesc cu materie organică în esență de suprafață ( phytosaprophage specii ), mai rar , care conținea în sol.
EndogésCele care trăiesc în sol Viermii nu sunt pigmentate, de dimensiuni medii, de obicei , trăiesc în primii centimetri de sol în cazul în care acestea construi o rețea de galerii sub orizontală. Se hrănesc cu materia organică conținută în sol (specii geopagice ). Există trei subcategorii de endogi: polihumic, mezohumic și oligohumic, în funcție de poziția lor în cadrul profilului și, prin urmare, de tipul și conținutul de materie organică din solul pe care îl ingerează. Cu cât viermii trăiesc mai adânci, cu atât mai puțină materie organică consumă în sol. Endogii care ingeră solul cel mai sărac în materie organică sunt oligohumici, în timp ce poliamicii consumă sol din orizonturi superficiale, bogate în materie organică în descompunere.
Viermii oferă numeroase servicii ecosistemice .
Râmele dispersează metale, bacterii și multe alte microorganisme și propagule sau considerate nedorite pentru compostare (cum ar fi bacteria Escherichia coli 0157) sau pentru agricultură (de exemplu: Fusarium oxysporum ) neutre sau utile (inclusiv nematode precum Steinernema spp. Și spori de ciuperci micorizice) . În acest sens și datorită aerării și prelucrării lor, ele interferează, de asemenea, pozitiv cu activitatea și concurența subterană a plantelor pentru nutrienți. Acestea joacă un rol ecologic major în ceea ce privește aerarea și microdrenajul solului. În restaurarea solurilor degradate sau contaminate, acestea joacă un rol important de pionierat , cu efecte de bioturbare care pot modifica cinetica mediului înconjurător al anumitor poluanți (a se vedea bioacumularea ).
Toate celelalte lucruri fiind egale, ar avea puțină influență asupra diversității speciilor prezente, dar influențează diferit productivitatea anumitor tipuri sau comunități de plante. În pajiștile din zonele temperate, acestea favorizează în mod clar Fabaceae ( leguminoase ) care câștigă (+ 35%) în productivitate în prezența lor.
Activitatea biologicăFilosoful grec Aristotel recunoaște deja viermii ca o activitate biologică esențială, numindu-i „intestinele pământului”. Cleopatra le declară sacre datorită impactului lor asupra fertilității solului de pe malurile Nilului .
Charles Darwin era foarte interesat de sol ca suport al vieții și produs al vieții. El a fost unul dintre primii care a reabilitat râma, considerată apoi dăunătoare agriculturii. Darwin observase că rămășițele arheologice erau adesea protejate prin înmormântarea lor destul de rapidă sub pământ produsă de vegetația moartă și de organismele solului. El a contribuit la creșterea gradului de conștientizare a importanței organismelor care îngroapă cum ar fi viermele de pământ pentru soluri.
Într-o lucrare publicată pe10 octombrie 1881și intitulat „ Formarea mucegaiului vegetal prin acțiunea viermilor cu observații asupra obiceiurilor lor ” , tradus în franceză în 1882 (ultima sa carte științifică, vândută în 2.000 de exemplare imediat apoi în câteva luni la 3.500 de exemplare apoi la 8.500 de exemplare în mai puțin mai mult de trei ani, adică mai repede și în număr mai mare decât lucrarea sa principală, „ Originea speciilor ”), s-a ocupat de importanța muncii de bioturbare a râmelor asupra genezei, eroziunii și fertilității solului. Un comentator comentează: „În ochii majorității oamenilor ... viermele este pur și simplu un anelid orb, surd, lipsit de sens, neplăcut și slab. Domnul Darwin își propune să-și reabiliteze caracterul, iar viermele apare brusc ca o figură inteligentă și binefăcătoare, care operează vaste schimbări geologice, un nivelator al munților ... un prieten al omului ... și un aliat al Societății pentru conservarea monumentelor antice ” . Reeditarea acestei cărți din 1945, cu o Introducere de Sir Albert Howard, va avea un succes și mai mare, confirmând rolul lui Darwin de pionier în istoria științei solului. El a demonstrat importanța globală a activității râmelor în fertilitatea solului; „Plugul este una dintre cele mai vechi și mai valoroase invenții ale omului, dar cu mult înainte de a exista solul a fost de fapt arat de viermi de pământ și nu va înceta niciodată să fie așa. Este îndoielnic că există multe alte animale care au jucat un rol atât de important în istoria globului, precum aceste creaturi ale unei organizații atât de inferioare ”, la fel ca și clima , natura rocii de bază. Pe care crește solul în cauză, și tipul de gunoi furnizat solului .
Aceste animale modifică solul prin procese fizice, chimice și biologice, motiv pentru care sunt uneori numiți ingineri ai solului , la fel ca termitele , furnicile , anumite bacterii etc. Poate fi numit inginer de sol orice organism care prin activitatea sa își modifică habitatul într-un sens care îi este favorabil dar și favorabil celorlalte organisme supuse acestui habitat (în acest caz bacterii sau ciuperci ale solului etc. ).
Viermii influențează structura și fertilitatea solului prin activitățile lor de excavare, excreție de macro-agregate, ingestie de materie organică etc. dar și prin rețeaua lor de galerii a căror formă, dimensiune și adâncime diferă în funcție de anotimp, mediu și speciile luate în considerare. Acești viermi, în funcție de faptul că sunt anecici, endogeni sau epiendogi, acționează asupra structurării solurilor și a capacității lor de a absorbi apa, datorită galeriilor lor, care sunt căi preferențiale care favorizează infiltrarea, purificarea și ciclul apei. Circulația substanțelor dizolvate și a gazelor este astfel facilitată. De mucus , urina si fecale sunt depozitate pe pereții galeriilor și a proprietăților lor speciale confera biogeochimica ( de îmbogățire în zaharuri , etc. ). Anumite specii de râme produc de asemenea excremente („ piese turnate ”) care constituie macro-agregate ale solului cu proprietăți organo-minerale modificate în raport cu solul din jur ( pH neutralizat, stabilitate mai mare a agregatelor etc. ).
Acționând asupra habitatului lor, aceste animale reglează indirect activitatea, diversitatea și distribuția spațială a comunităților de microorganisme din sol. Această influență este crucială, deoarece microorganismele din sol sunt responsabile în cele din urmă
Cu toate acestea, nu toți râmele influențează în același mod proprietățile solului și procesele conexe. Într-adevăr, unii se hrănesc exclusiv cu așternutul de pe suprafața solului și trăiesc acolo permanent (épigés, din greaca epi sur et gé terre), alții se hrănesc cu așternutul de suprafață pe care îl îngropă în galeriile în general verticale (anecicul, din elasticitatea anezei grecești ), altele se hrănesc în cele din urmă exclusiv cu humusul solului pe care îl ingerează în timp ce trec, creând rețele vaste de galerii fără a se ridica vreodată la suprafața solului (endogés, din greacă endo din interior).
Aceste trei tipuri ecologice constituie tot atâtea strategii de exploatare a resurselor selectate în timpul evoluției râmelor. Limitele dintre aceste tipuri nu par însă foarte clare și rămâne să explicăm determinismele lor. În toate cazurile, această eterogenitate a comportamentului induce fără îndoială influențe distincte în contribuția lor la fertilitatea solului. În mod ideal, epigații, endogii și anecicii ar acționa împreună în formarea și menținerea fertilității solului.
Conștientizarea recentă a impactului crescând al activităților umane asupra sistemelor ecologice este la originea a numeroase lucrări care studiază relația dintre diversitatea viețuitoarelor și funcționarea generală a acestor sisteme (a se vedea ecologia ). Pentru solurile agricole, anumite practici culturale precum aratul (care scoate pietre la suprafață), utilizarea produselor fitosanitare (vezi îngrășăminte , pesticide ) etc. duce la o scădere a diversității râmelor de pământ și ar putea duce la o modificare a funcționării solului a agroecosistemelor . Din perspectiva conservării și reabilitării solului , identificarea speciilor care joacă un rol major („specii cheie”) în sol pare a fi o temă esențială de cercetare în ecologia solului .
Acestea contribuie pozitiv la bioturbarea care îmbogățește humusul, dar care - în solurile poluate - contribuie la transferul vertical și orizontal al anumitor poluanți (într-o manieră diferențiată în funcție de poluanți și de speciile considerate).
În ciuda multor cercetări privind ecologia viermilor și comportamentul acestora, lipsesc încă informații cantitative despre aspecte cheie, cum ar fi formarea galeriei și activitățile asociate, sau modul în care se orientează în sol. În general, se presupune că rolul funcțional al diferitelor specii de viermi de pământ poate fi indus din caracteristicile tipurilor ecologice de care sunt atașate (anecic, epigeal, endogeal). Cu toate acestea, această ipoteză a fost testată doar foarte puțin experimental.
Cercetările privind activitățile râmelor sunt dificil de realizat din cauza naturii opace a solului în care trăiesc. Cu toate acestea, progresele metodologice recente folosind tehnici precum tomografia computerizată la raze X (a se vedea CT ), radiomarcarea indivizilor și activitățile de modelare sunt noi tehnici puternice pentru înțelegerea rețelelor de râme și galerii pe care le sapă sub suprafața solului.
În trecut, în mod greșit, conform datelor disponibile astăzi, erau considerate dăunătoare pentru agricultură. De exemplu, Cursul complet de agricultură de Abbé Rozier (1781-1805), menționează doar tenii și viermii patogeni la animalele de fermă, în secțiunea sa „Viermi (medicină rurală)”, acest nr. 'Este cel mai târziu, în volumul 11 la descoperiți în articolul Achées, Laiches sau Vers de Terre că apar câteva sfaturi de la Abbé Rozier cu privire la Lombricus L , autorul consideră că „Toți cultivatorii ... știu greșit ce fac râmele de răsaduri… este, prin urmare, benefic să cunoașteți mijloacele a-i distruge (pe ei) ” .
Numărul de râme pe m³ de sol scade brusc în zonele de agricultură intensivă, cu prelucrarea la sol, utilizarea îngrășămintelor, irigații și absența acoperirii vegetale în descompunere pe sol, factori care explică faptul că rata materiei organice din solurile europene a fost împărțită la 2 din 1950. În Europa, în 1950, solurile conțineau 2 tone de râme pe hectar, împotriva a mai puțin de 100 kg pe câmp cultivat în 2010.
Este mai bine protejat de agricultura organică care este de fapt un aliat și, uneori, chiar mai prezentă în agricultură (fără prelucrare ) și mai prezent în pajiști, savane și arbuști temperate . Cu toate acestea, chiar și în agricultura ecologică, utilizarea tratamentelor care conțin cupru ( amestecul Bordeaux de exemplu) are un efect negativ asupra râmelor.
Unele pesticide sunt special concepute pentru a ucide râmele de pământ (de exemplu pentru terenuri de golf , fotbal, rugby, hochei pe câmp etc. ); aceștia sunt viermii .
Fragmentarea ecosistemelor , prin rețele moderne de drumuri și canale, precum și în domeniile agriculturii intensive de pesticide , este , de asemenea , o sursă de îngrijorare. De lombriducs ar putea contribui la nivel local pentru a îmbunătăți schimburile în viitor.
Viermii europeni sunt, de asemenea, amenințați de mai multe specii de viermi mari mari ( Plathelminths , invazivi sau susceptibili de a deveni invazivi ) importați accidental din Noua Zeelandă , Australia și Asia de Sud-Est. Una dintre speciile de origine din Noua Zeelandă este Arthurdendyus triangulatus , un prădător aproape exclusiv al râmelor de pământ, dar până acum neînregistrat în Franța. Mai multe specii (neidentificate până în prezent), probabil din familia Geoplanidae , au fost observate în Franța, în trei departamente ( Finistère , Alpes-Maritimes , Corsica ) conform Muzeului Național de Istorie Naturală (MNHN) și Inventarului Național al patrimoniului natural (INPN) care au9 iunie 2013a chemat martori, „în puținele țări în care au fost detectate recent specii strâns legate, cum ar fi Anglia, observăm o dispariție virtuală a prăzii sale (râme) , care este o sursă de pierderi agronomice semnificative și de dezechilibre ecologice. Ca urmare a acestui apel, au fost raportate patru specii de Plathelminths terestre invazive în diferite departamente franceze, inclusiv Parakontikia ventrolineata , Bipalium kewense și alte două specii ale căror nume nu sunt încă cunoscute.
Viermii sunt considerați ingineri de specii și buni biointegratori ai unui număr de poluanți sau contaminanți (pe care îi acumulează parțial după ingerarea lor).
De asemenea, sunt considerați în unele cazuri ca bioindicatori (în soluri în care sunt prezenți în mod natural sau ar trebui să fie). OECD a emis ghiduri pentru testarea substanțelor chimice „ Râme, teste de toxicitate acută ” care permit determinarea LC 50 a produselor testate. Începând cu anii 1980 , se desfășoară lucrări privind studiul și standardizarea protocoalelor de testare ecotoxicologice (inclusiv în ceea ce privește toxicitatea acută cu OECD din 1984 ), cu schimb de informații în timpul atelierelor internaționale. -cum se face în acest domeniu și identifică prioritățile viitoare. Protocoalele de testare (în laborator, pe teren) au fost îmbunătățite și diversificate, ceea ce a făcut posibilă extinderea utilizărilor reținute de OECD (1984) a procedurii. În plus, există o înțelegere tot mai mare a anumitor factori care modifică efectele substanțelor chimice din ecosisteme și, prin urmare, asupra expunerii efective a râmelor de pământ, precum și a mecanicii toxicozei și a fenomenelor de detoxifiere la râme. ). Progresul a fost mai lent în stabilirea bazelor de date cuprinzătoare și partajate (încă indisponibile la începutul anilor 2000 ).
Radioecologie : Un caz particular se află în zonele afectate de poluare sau cădere radioactivă, cea a bioconcentrării radionuclizilor de către râme care pot apoi să se ridice la suprafață ( bioturbare ) sau să contamineze animalele iubitoare de viermi precum, de exemplu, cocoșul sau mistrețul .
În ceea ce privește serviciile ecosistemice , studiul Costuri și beneficii ale biodiversității în Irlanda , râmele ar aduce 700 de milioane de euro în fiecare an în Irlanda prin munca lor de îngropare a gunoiului de grajd de șapte milioane de vite. Deoarece participă și la arat , utilitatea economică a viermilor ar putea chiar să depășească un miliard de euro.
Adăugarea de râme la solul unei culturi de soia sau porumb crește producția sa.
Potrivit lui Charles Darwin, care califică viermii drept „primii plugari ai solului” , anumiți viermi de pământ erau folosiți în hrana din India sau pentru prepararea medicamentelor .
Mai multe specii de râme sunt crescute în râme și vândute pentru producerea de compost sau pentru pescuit . Cele Viermii gunoiului de grajd sunt folosite pentru a produce vermicompost . Utilizarea lor este posibilă în apartamente, deoarece acești viermi devorează aproape imediat toate fracțiunile deșeurilor care se descompun. Bacteriile descompunerii aerobe (cele ale compostului) secretă enzime care depolimerizează (hidrolizează) proteinele și polizaharidele plantelor și rămășițelor animale, servesc drept hrană pentru viermii care le devorează și transformă aceste alimente moi într-o masă neagră, inodoră, care este un concentrat de carbon și azot pentru a modifica solul grădinii sau plantelor .
Viermii sunt, de asemenea, testați pentru purificarea nămolului agricol, precum și a apelor uzate (pe un mediu de cultură presărat) în Chile și din 2004 în satul Combaillaux : unul dintre rezervoarele stației de purificare este un filtru de scurgere și celălalt este un lumbrifilter compus a unui covor de scoarță de pin așezat pe un pat de așchii de lemn și pietriș (unde Eisenia andrei crește cu o rată de 25.000 de viermi / m²); se pulverizează periodic cu apă uzată. Galeriile de viermi servesc ca habitate pentru bacterii care ajută la purificarea apei; conform CNRS, această metodă „necesită spațiu redus, permite economii de 20 până la 30% în comparație cu costul și întreținerea unei stații convenționale, consumă foarte puțină energie și produce puține mirosuri și poluare fonică. " . Cu toate acestea, această formă de purificare implică apă lipsită de produse toxice pentru viermi (metale grele, încărcarea mare a anumitor pesticide sau biocide etc.).
|
|
|
Conform NCBI (4 aprilie 2011) :
Conform Registrului mondial al speciilor marine (4 aprilie 2011) :
Conform ITIS (4 aprilie 2011) :