Ecotip

Un ecotip, denumit uneori subspecie, este o varietate genetică distinctă , individuală sau populație ( morf ) a unei specii date care prezintă caracteristici adaptate diferitelor habitate . Caracteristicile specifice ecotipului sunt ereditare. Chiar dacă analiza genetică este din ce în ce mai răspândită, un ecotip este încă definit astăzi în conformitate cu criterii morfologice, fiziologice și pe date ecologice. Prin urmare, acest tip de variație este strâns legat de conceptele de plasticitate , polifenism și polimorfism .

Ecotipul se opune acomodării .

Istorie și terminologie

Termenul de ecotip apare pentru prima dată într-un articol științific al botanistului suedez Göte Turesson , în care îl definește ca o unitate ecologică distinctă într-o singură specie, produsă ca răspuns la condițiile de mediu specifice habitatului său. Studiul său, concentrându-se în principal pe plante, este într-un fel un răspuns la progresele foarte importante din genetică mendeliană, care la acea vreme era centrul atenției cercetătorilor din domeniul științific. Turesson încearcă să lumineze comunitatea cu privire la aspectele ecologice și experimentale ale diferențierii speciilor în mediile naturale, componente puțin studiate și după el neglijate.

„ Deși în prezent latura pur genetică a problemei [speciației] este destul de bine înțeleasă, nu avem nimic care să stabilească o perspectivă fiabilă asupra importanței factorilor ecologici în procesul de diferențiere a organismelor” - Gôte Turesson, 1922.

Munca lui Turesson nu se oprește aici. Câțiva ani după aceea, el s-a angajat în controverse și dezbateri aprinse cu alți membri ai comunității științifice. Mai mulți taxonomiști ai zilei nu au fost de acord cu termenul, crezând că nu are o utilizare reală și limitează doar conceptul de variație intraspecifică în cadrul grupurilor statice. Această rezistență îl împinge și pe Turesson să-și modifice punctul de vedere în propriul termen și să-l redefinească. Din articolele pe care le-a publicat în anii următori, el a clarificat că ecotipurile sunt produsul selecției naturale și și-a reformat distincția anterioară între genetică și ecologie, recunoscând că cele două concepte sunt inevitabil legate în timpul procesului de speciație.

Ca parte a studiilor pentru a înțelege mai bine procesul speciației, Jens Clausen, David Keck și William Hiesey, trei botanici de la Universitatea Stanford din California, au dezvoltat pe o perioadă de puțin peste 20 de ani, un studiu experimental de abordare taxonomică pentru a examina mai detaliat diferențieri adaptive ale mai multor specii de plante ca răspuns la mediu. Într-o gamă largă de diferite familii de plante, acestea au demonstrat o evoluție paralelă a ecotipurilor de coastă, interioare și alpine. Mai târziu, Clausen se referă la acest fenomen folosind termenul „rasă ecologică” și consideră că formarea unui ecotip (sau rasă ecologică) este un element de bază în cronologia procesului de speciație. Potrivit acestuia, ecotipurile sunt produsele adaptărilor locale (la condițiile de habitat) combinate cu prezența barierelor ecologice de reproducere .

Distribuții și interacțiuni

Diferitele ecotipuri rămase în cadrul aceleiași populații ocupă, în general, un spațiu geografic distinct sau o nișă ecologică. De obicei, încrucișările între două ecotipuri adiacente sunt viabile și nu duc la pierderea fertilității descendenților. Cu toate acestea, se știe că unele specii, cum ar fi balena ucigașă ( Orcinus Orca ), nu au nicio interacțiune cu diferitele lor tipuri intraspecifice, chiar dacă prezintă vizibil foarte puțină diversitate la nivel genomic.

Termenul pare, de asemenea, folosit pentru a califica diferitele forme sau morfuri ale unei specii, ale căror diferențe sunt efectul unui polimorfism sau polifenism . Acesta este cazul speciilor Salmo trutta , ale căror indivizi pot lua forma păstrăvului de mare, lac sau râu în funcție de mediul în care migrează. De fapt, distincția dintre ecotipuri și populația polimorfă nu este întotdeauna ușor de realizat. În mai multe habitate cu condiții eterogene, găsim un gradient de forțe selective care favorizează o formă (morf) la un capăt al gradientului, în timp ce o altă formă este preferată la celălalt capăt. Acest tip de gradient poate ajunge să formeze ceea ce se numește clină , producând indivizi polimorfi la poziții intermediare de-a lungul gradientului. În astfel de situații, este dificil să se diferențieze dacă populațiile sunt de tip polimorf sau mai degrabă constituie o serie de ecotipuri locale.

Instruire

Deși nu există încă un consens general astăzi cu privire la modul în care se formează un ecotip, mai multe studii, în principal la nivelul organismelor sesile , au arătat că producția de ecotipuri are loc în general atunci când distanța care separă populațiile este mare. Acest lucru se explică prin efectul hibridizării dintre indivizi care, atunci când sunt suficient de adiacenți, se reproduc între ei. Aceste încrucișări au ca efect menținerea fluxului genetic între aceste populații, reducând impactul adaptărilor locale și ducând inevitabil la o mai mare omogenitate a indivizilor. Cu toate acestea, unele experimente raportează prezența și întreținerea diferitelor ecotipuri într-o grădină comună, în timp ce plantele din aceeași specie sunt separate doar de câțiva metri și suferă exact aceleași condiții.

Acestea fiind spuse, este de obicei acceptat faptul că mecanismele care conduc la formarea unui nou ecotip sunt similare, dacă nu chiar aceleași cu cele implicate în procesul de speciație .

Vegetal

Soiurile care au apărut spontan pot fi comercializate și cultivate după aprobarea și înregistrarea lor în Catalogul oficial , acestea sunt soiuri locale.

Exemple

Cele mai balene ucigașe (Orcinus Orca) sunt , probabil , speciile cele mai evidente în ceea ce privește diversificarea ecotypic. În prezent, Orcinus orca este considerat a fi una și aceeași specie cosmopolită cu o dietă foarte diversă. Cu toate acestea, mai multe studii privind ecologia acestor superpredatori au arătat că există o multitudine de ecotipuri în mediile naturale cu diferențe morfologice, comportamentale și dietetice semnificative, în funcție de distribuția lor în oceane. În mod oficial, există trei tipuri de balene ucise diferențiate în funcție de dieta lor în emisfera nordică. Acestea sunt balenele ucigașe rătăcitoare, care se hrănesc în principal cu mamifere marine, balene ucigașe nomade și balene ucigașe în larg, a căror dietă este considerată în primul rând piscivoră. Aceste forme trăiesc independent una de alta și interacționează puțin sau deloc. Prin urmare, sunt considerați a fi forme simpatrice ale aceleiași specii, deoarece nu se hibridizează în ciuda faptului că împărtășesc aceeași regiune. Mai mult, această segregare comportamentală în ecotipurile simpatrice se crede că este menținută de mecanisme culturale între populații, un fenomen extrem de rar la speciile de mamifere neumane.

Cariboul ( Rangifer tarandus ) este o altă specie subdivizată în mod obișnuit în mai multe ecotipuri diferite. Toate populațiile de caribou (numite și reni) găsite în America de Nord, Europa și Asia sunt de fapt una și aceeași specie. De-a lungul anilor, cercetătorii au creat un sistem de clasificare pentru a diferenția indivizii din motive comportamentale și ecologice. În Canada, au fost propuse trei ecotipuri majore în funcție de strategiile respective ale populației în timpul sezonului de reproducere. Cariboul boreal se referă la ecotipul „sedentar” găsit în pădurile boreale de la Newfoundland până la nord-estul Columbia Britanice. Ele formează grupuri mici în timpul sezonului de reproducere și sunt în general distribuite pe o suprafață mare de sute sau mii de kilometri pătrați. Acestea sunt considerate sedentare numai în comparație cu ecotipul migrator mult mai mare al tundrei , ai cărui indivizi se adună în turme de mii de indivizi în primăvară, în timpul sezonului de reproducere. Aceste turme efectuează o mare migrație sezonieră de peste o sută de kilometri, răspândindu-se de la un capăt la altul al țării. Al treilea ecotip este clasificat ca caribou de munte, deoarece femelele își dau naștere descendenților la înălțime în regiunile alpine și subalpine ale pădurii boreale. Ele pot fi sedentare sau migratoare în funcție de numărul de indivizi din turmă.
Cel mai mic organism capabil de fotosinteză, cianobacteria Prochlorococcus există sub 6 ecotipuri diferite cunoscute, clasificate în funcție de divergența lor genetică . Această specie este cea mai abundentă dintre fitoplancton în oceanele tropicale și subtropicale și contribuie într-o proporție mare la fotosinteza globală. Ca fotoautotrof, cerințele fiziologice ale Prochlorococcus sunt limitate la prezența luminii, a CO 2 și a nutrienților anorganici. O divergență genetică mai mică de 3% în secvențele de ADN provenite din ribozomii diferitelor ecotipuri le permite totuși să ocupe nișe ecologice diferite și să aibă vârfuri de absorbție a luminii specifice acestora. Acest lucru are ca rezultat, printre altele, o distribuție treptată a ecotipurilor în coloana de apă în funcție de lungimea lor de undă optimă pentru creștere. Cu cât tipul este mai tolerant la lumină slabă, cu atât se va găsi mai adânc acolo unde pot pătrunde lungimi de undă mai scurte.
Arabis Fecunda, o plantă extrem de rară care crește doar în solurile calcaroase din Montana din Statele Unite este împărțită în două ecotipuri. Unul crește la înălțime mică la poalele anumitor munți în care aerul este mai cald și arid, în timp ce celălalt crește la înălțime mare. Ecotipul cu cota mică a dezvoltat o toleranță mai mare la secetă decât ecotipul cu cota mare, posibil datorită mutației genetice sau epigenetice.
Marsuinilor (Phocoena phocoena) este listat sub 3 subspecia; P. P. vomeria în Pacificul de Nord , P. p. phocoena în Atlanticul de Nord și P. p. relicta în Marea Neagră. Specia este astfel împărțită în funcție de divergențe genetice la nivelul genomului lor mitocondrial.
Bottlenose delfin ( Tursiops truncatus) , este de asemenea împărțit în 2 ecotipuri. Ecotipul de coastă se găsește în principal în zona neritică din apropierea coastelor, în timp ce ecotipul din larg este distribuit în ape mai adânci. Chiar dacă aceste două tipuri se suprapun cel puțin o parte din teritoriile lor respective, indivizii nu se reproduc între ei. Distincția dintre cele două ecotipuri este importantă dintr-o perspectivă de conservare și gestionare, deoarece acestea sunt definite în conformitate cu două unități de gestionare separate conform Legii privind protecția mamiferelor marine (MMPA).

Referințe

(en) Göte Turesson , „ a speciei și soiului Units ecologice “ , Hereditas , vol. 3,1 st aprilie 1922, p. 100–113 ( ISSN 1601-5223 , DOI 10.1111 / j.1601-5223.1922.tb02727.x , citit online , accesat 3 noiembrie 2016 )
(în) David B. Lowry , „ Ecotipurile și controversa privind formarea în formarea de noi specii ” , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 106, n o 21 st iunie 2012, p. 241–257 ( ISSN 1095-8312 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2012.01867.x , citit online , accesat la 13 noiembrie 2016 )
(în) Gote Turesson , „ Scopul și importul genecologiei ” , Hereditas , vol. 4, n os 1-2,1 st februarie 1923, p. 171–176 ( ISSN 1601-5223 , DOI 10.1111 / j.1601-5223.1923.tb02955.x , citit online , accesat la 13 noiembrie 2016 )
(în) Clausen J Keck DD Hiesey WH., „ Studii experimentale asupra tipului de specie I. Efectele unor variații despre plantele din vestul Americii de Nord. " , Washington, DC: Carnegie Institution of Washington. ,1940
(în) Clausen, Jens Christian., " Etape în evoluția speciilor de plante " , Nr. QK980 C6.5 ,1962
(în) Phillip A. Morin , Frederick I. Archer , Andrew D. Foote și Julia Vilstrup , „ Analiza filogeografică completă a genomului mitocondrial al balenelor ucigașe (Orcinus orca) indică mai multe specii ” , Genome Research , Vol. 20, n o 7,1 st iulie 2010, p. 908–916 ( ISSN 1088-9051 și 1549-5469 , PMID 20413674 , PMCID 2892092 , DOI 10.1101 / gr.102954.109 , citit online , accesat la 9 noiembrie 2016 )
(ro) Begon, Townsend și Harper, Ecologie: de la indivizi la ecosisteme , Editura Blackwell ediția a 4-a,2006, 738 p. , p.7
Brian și Lynne Chatterton, Furaje pentru Orientul Apropiat: pășuni anuale de lucernă , Studiul FAO privind producția de plante și protecția plantelor 97/2, ONU, Roma 1990, p. 98 (cultivar)
Ford, John KB și colab., „ Specializare dietetică în două populații simpatrice de balene ucigașe (Orcinus orca) în coasta Columbia Britanică și apele adiacente ”, Canadian Journal of Zoology 76.8 ,1998, p. 1456-1471.
(în) Riesch, R., Barrett-Lennard, LG Ellis, GM, Ford, JKB și Deecke, VB, „ Tradițiile culturale și evoluția izolării reproductive: speciația ecologică la balenele ucigașe? » , Biol. J. Linn. Soc., 106 ,2012, p. 1-17
(în) Bergerud AT Luttich, SN și Lodewijk, C., „ Întoarcerea caribului către Ungava. ” , McGill - Queen's University Press, Montreal ,2008
(în) Monte Hummel și Justina C. Ray , Caribou and the North: A Shared Future , Dundurn,18 august 2008, 288 p. ( ISBN 978-1-4597-1842-5 , citit online )
(în) Festa-Bianchet, M., și colab. " " Conservarea caribului (Rangifer tarandus) în Canada: un viitor incert pe 1 ianuarie Această revizuire este o parte din simpozionul virtual "Specii emblematice-Probleme emblematice" care se ocupă cu probleme de ecologie, biodiversitate și gestionare și impactul climatic asupra speciilor expuse riscului și de importanță canadiană, inclusiv ursul polar (Ursus maritimus), codul Atlantic (Gadus morhua), Ploverul (Charadrius melodus) și cariboul (Rangifer tarandus) " , Revista canadiană de zoologie 89.5 ,2011, p. 419-434.
(în) Johnson, Zachary I., și colab., " „ Separarea nișei printre ecotipurile Prochlorococcus de-a lungul gradienților de mediu la scară oceanică. " " , Știința 311.5768 ,2006, p. 1737-1740.
(în) Gabrielle ROCAP , Frank W. Larimer , Jane Lamerdin și Stephanie Malfatti , „ Divergența genomului în două ecotipuri Prochlorococcus Reflects Oceanic Niche differentiation ” , Nature , vol. 424, nr . 6952,28 august 2003, p. 1042–1047 ( ISSN 0028-0836 , DOI 10.1038 / nature01947 , citit online , accesat la 13 noiembrie 2016 )
(în) Michael C. Fontaine , Kathleen Roland , Isabelle Calves și Frederic Austerlitz , „ Schimb climatic postglaciar și creșterea a trei ecotipuri de foceni portuari, Phocoena phocoena, în apele din Palearctica de Vest ” , Molecular Ecology , vol. 23, nr . 13,1 st iulie 2014, p. 3306–3321 ( ISSN 1365-294X , DOI 10.1111 / mec.12817 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2016 )
(în) Torres, Leigh G., și colab., " „ Îmbunătățirea gestionării ecotipurilor de delfini muncitori care se suprapun prin analiza spațială și genetică. " » , Știința mamiferelor marine 19.3 ,2003, p. 502-514