Un stomatelor este un mic orificiu prezent în epiderma de la aeriene organe ale Embryophytes (pe partea inferioara a frunzelor cel mai des). Permite schimbul de gaze între plantă și aerul ambiant ( oxigen , dioxid de carbon , vapori de apă etc.), precum și reglarea evapotranspirației și a presiunii osmotice .
Pe foaie, vorbim despre „fața adaxială” pentru cea a cărei cuticulă are puține stomate și despre „fața abaxială” pentru cea care are multe stomate.
Apariția stomatelor este o consecință a vieții terestre, ieșirea din mediul marin impunând controlul pierderilor de apă din corp. Aceasta este protejată de cuticula (stratul de ceară), impermeabil la anumite schimburi de gaze (de exemplu blocarea vaporilor de apă , dar nu și a fluorului de hidrogen care poate trece prin stomate, dar, de asemenea, când acestea din urmă sunt închise, migrează lent prin stratul de ceară prin componente lipidice .
Stomele se găsesc în principal pe frunze unde pot fi foarte numeroase, de la 50 la 500 / mm 2 . Pentru aceleași specii, numărul lor depinde în special de condițiile de lumină suferite de frunza tânără. Când stomatele sunt complet deschise, suprafața cumulativă a ostiolelor reprezintă aproximativ 2% din suprafața frunzei.
La majoritatea plantelor dicotiledonate, frunzele sunt hipostomatice: există mai multe stomate pe partea inferioară (sau fața abaxială) decât pe fața superioară a frunzelor (sau fața adaxială), acestea din urmă având o poziție orizontală sau subhorizontală. Datorită acestei poziții strategice, stomatele de pe partea inferioară mai puțin iluminată sunt protejate de soare și protejate de vânturile uscate, ceea ce ajută la reducerea pierderilor de apă prin transpirație . De monocotiledonate sunt diferite, deoarece frunzele lor sunt ortotropic (deținute vertical), astfel încât acestea sunt , de obicei amphistomatic (același număr de stomate pe ambele epidermă). Sunt mult mai puțin numeroase la speciile xerofitice și sunt apoi adesea înglobate în epidermă în partea de jos a brazdelor.
Dacă planta are frunze plutitoare, cum ar fi nuferul, de exemplu, nu vor exista stomate pe epiderma inferioară, deoarece poate absorbi gazele direct din apă prin cuticulă. În cazul unei frunze scufundate, nu vor fi prezente stomate.
Acest număr variază considerabil la aceeași specie, în funcție de frunze sau părți ale frunzei (în general densitate mai mare în centrul frunzei) etc.
În cadrul aceleiași specii poate varia și în funcție de contextul edafic sau climatic ; astfel, în zonele tropicale, citricele au adesea mai mult de 500 de stomate pe mm 2 , ceea ce este mai puțin frecvent în climatele mediteraneene .
Numărul și densitatea nu sunt singurii indicatori care trebuie luați în considerare pentru a evalua posibilele schimburi de gaze, deoarece multe stomate foarte mici pot permite același flux de schimb de gaze decât un număr mai mic de stomate mai mari. De exemplu, suprafața medie a unui stomatelor a fost evaluat la 17,0 microni / mm 2 din frunza de copac de lamaie Eureka; 13.2 pentru pomelo Marsh, 26.6 pentru portocaliu Valencia și 8.7 pentru portocaliu Washington Navel.
Numărul mediu de stomate pe unitate de suprafață (densitate) variază, de asemenea, în funcție de specie; cu titlu de exemplu, în medie, găsim aproximativ 8000 / cm 2 pe frunza de ananas și jumătate (4000 / cm 2 ) pe bananier .
La speciile apropiate de Citrus, numărul de stomate ale lămâii și al mandarinului este comparabil (aproximativ 580 de stomate pe mm 2 ), dar portocalul are semnificativ mai puțin (460 / mm 2 în portocalul Berna sau Washington Navel ca observat de Turell în 1947 ).
Acele pinului Pinus radiata , care au doar o cuticulă fină, mai subțire decât cea a pinului de Alep, de exemplu, își închid foarte repede stomatele pe timp cald și uscat, în timp ce pinul de Alep și Pinus pinea sunt mai lente și continuă să transpire. Numărul de stomate pe cm 2 este semnificativ mai mic la indivizii mediteraneeni (2.500 la 3.000 la P. halepensis, 3.500 la 5.000 la P. Pinea, 6.000 la 8.000 la P. radiata).
Notă : densitatea stomatelor, în cadrul aceleiași specii, soi sau specii, poate face posibilă, de asemenea, să se distingă în cadrul clonelor diferite niveluri de ploidie .
Un stomat este format din două celule stomatale, numite celule de gardă, în formă de rinichi (în formă de rinichi ), care delimitează orificiul stomatal numit ostiol . Aceasta se deschide mai mult sau mai puțin, după cum este necesar, în funcție de turgorul celulelor stomatale. Sub ostiol este un spațiu gol numit cameră substomatică, sediul schimbului de gaze printr-un parenchim (parenchim lacunos).
Unele plante au frunze fără stomate: se spune că frunza este astomatică (de exemplu, plante acvatice precum Pondweed ).
Când stomatele sunt aranjate pe:
| Tipul stomatelor | Exemple |
|---|---|
| anomocitar: celulele de gardă sunt înconjurate de celule epidermice fără o morfologie specială. | Ranunculaceae, Gerianaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae |
| anizocitice: cele trei celule anexe care înconjoară celulele de gardă sunt de dimensiuni diferite | Brassicaceae, Nicotiana , Solanum |
| paracytic: cele două celule anexe sunt paralele cu celulele de gardă | Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae |
| diacitic: celulele de gardă sunt înconjurate de două celule anexe perpendiculare pe celulele de gardă | Caryophyllaceae |
| ciclocitic: celulele anexe formează un inel în jurul celulelor de gardă | Bignonia unguis-cati , Pyrostegia |
În condiții bune de apă, cele două celule stomatale absorb apa, se îndoaie și, ca un balon supraumflat, permit ostiolului să se deschidă și să se schimbe.
Aceste celule sunt caracterizate printr-un perete exterior subțire, opus ostiolului și un perete interior caracterizat prin îngroșare celulozică. În plus, au o rețea de microfibrile de celuloză orientate radial. Când celulele de protecție sunt turgente, peretele exterior mai subțire și mai moale se extinde mai mult decât peretele interior mai gros și mai rigid. Se curbează celulele și se deschide ostiolul.
Hugo von Mohl a postulat observând prezența cloroplastelor pe celulele stomatice (sau celulele de pază) că mecanismul de deschidere al ostiolului se bazează pe creșterea volumului celulelor de pază prin fenomenele de osmoză. Într-adevăr, energia produsă de cloroplaste ar face posibilă jocul asupra caracterului hipotonic sau hipertonic prin transformarea amidonului în glucoză sau a glucozei în amidon, molecule care nu au aceleași caracteristici osmotice.
În realitate, unele celule de pază nu au cloroplaste ( ceapă de exemplu) și acest postulat a fost abandonat. Potasiu ionul este de fapt elementul determinant al fenomenului: intrarea și ieșirea din vacuole este bine controlat și guvernează turgescenta celulelor stomatal și , prin urmare , deschiderea stomatelor. În caz de stres hidric, rădăcinile sintetizează acidul abscizic care acționează asupra celulelor stomatice și determină închiderea lor prin plasmoliză , limitând astfel pierderea de apă.
Pentru a evita pierderile excesive de apă, menținând cât mai mult posibil creșterea sevei brute , planta reglează deschiderea și închiderea ostiolului în funcție de condițiile climatice (căldură, umiditate, lumină) și interne. Unele plante (cunoscute sub numele de CAM ca Crassulaceae ) își deschid stomatele doar noaptea pentru a evita pierderile excesive de apă. Dar, în general, stomatele se deschid:
Și se închid ca răspuns:
The biomiméticiens si alti cercetatori sunt interesate de stomate ale căror forme sunt studiate, operația, funcția, rezistența stomatale (în s.cm -1 ) coeficientul de difuzie a aburului de apă în aer, diametrul și zona deschisă, adâncimea (lungimea stomatelor canal), densitate (în număr de stomate pe cm2, sau uneori exprimată ca distanță medie între stomate).
O mai bună înțelegere a funcționării acestora ar conduce la aplicații utile pentru diverse domenii științifice și tehnice;