Alternanța de generații ( de asemenea , numit metageneză ) este o caracteristică a ciclului de viață al plantelor (luate aici , în sensul de Archaeplastida ). O generație este o etapă de dezvoltare multicelulară rezultată dintr-o etapă celulară (spori sau gamete) și care produce o etapă celulară (gamete sau spori). Generația care produce gameți este gametofitul , iar generația care produce spori este sporofitul . În general, un gametofit alternează cu un sporofit . Când este matur, sporofitul produce spori .
Sporii germinează și se dezvoltă ca gametofit. La maturitate, gametofitul produce gameți prin mitoză , fără modificări ale numărului de cromozomi. Doi gameți (de la două organisme diferite ale aceleiași specii sau organism) fuzionează pentru a produce un zigot , care se dezvoltă ca sporofit. Acest ciclu, de la gametofit la gametofit (sau de la sporofit la sporofit), este modul în care toate plantele terestre și multe alge sunt supuse reproducerii sexuale .
Deoarece constituie o etapă cheie în alternanța generațiilor, este probabil ca meioza , un proces care înjumătățește numărul de cromozomi, de la 2 n la n , să aibă o funcție de adaptare fundamentală. Natura acestei funcții este încă în dezbatere (vezi Meioza ), dar cele două idei principale sunt că meioza este adaptativă, deoarece facilitează repararea alterărilor care pot afecta ADN-ul sau pentru că provoacă variații genetice. În funcție de locul meiozei în ciclu, sporofitul poate fi haploid sau diploid , la fel și gametofitul poate fi haploid sau diploid. Locurile de meioză și fertilizare din ciclu definesc fazele ciclului, iar alternanța fazelor (haploide și diploide, chiar dikariotice atunci când fuziunea nucleelor este deplasată în timp comparativ cu fuziunea citoplasmei în timpul fertilizării). Alternanța citologică a fazelor este independentă de alternanța morfologică a generațiilor.
Relația dintre sporofit și gametofit variază între diferite grupuri de plante. La algele care alternează generații, sporofitul și gametofitul sunt organisme separate, independente, care în cele din urmă pot avea un aspect similar. La ficat , mușchi și antocerote , sporofitul este mult mai puțin dezvoltat decât gametofitul și este în mare măsură dependent de acesta din urmă. Deși sporofiții de mușchi și antocerote pot fotosinteza, necesită fotosinteză suplimentară de la gametofit pentru a sprijini creșterea și dezvoltarea sporilor și depind de acesta pentru furnizarea de apă, substanțe nutritive minerale și azot. În schimb, la toate plantele vasculare moderne gametofitul este mult mai puțin dezvoltat decât sporofitul, deși strămoșii lor devonieni au avut gametofiți și sporofiți de o complexitate aproximativ echivalentă. La ferigi , gametofitul este un protaliu autotrofic mic, în formă de lamă, de care tânărul sporofit este pe scurt dependent de hrană. La plantele cu flori , reducerea gametofitului este extremă: constă doar din câteva celule care se dezvoltă în interiorul sporofitului.
Toate animalele se dezvoltă diferit. Un animal adult este diploid și, prin urmare, este, într-un anumit sens, echivalentul unui sporofit. Cu toate acestea, un animal produce „direct” gameți haploizi prin meioză. Nu există spori haploizi capabili să se divizeze, deci nu există echivalentul unui gametofit haploid. Nu există alternanță între formele diploide și haploide.
Alte organisme, cum ar fi ciupercile, pot avea cicluri de viață în care alternează diferite tipuri de organisme. Termenul „alternanță de generații” se aplică și acestor cazuri.
Ciclurile biologice ale plantelor și algelor cu faze multicelulare haploide și diploide alternante sunt numite „diplohaplontice” (se utilizează și termenii echivalenți „haplodiplontic” sau „dibiontic”). Ciclurile de viață, precum cele ale animalelor, în care există o singură etapă diploidă multicelulară sunt numite „diplontice” (ciclurile de viață în care există doar o singură etapă haploidă multicelulară se spune că sunt „haplontice”).
În discuția despre „alternanța generațiilor” de mai sus, alternanța unei forme diploide multicelulare cu o formă haploidă multicelulară este considerată a fi caracteristica definitorie, indiferent dacă aceste forme sunt sau nu organisme independente. La unele specii, cum ar fi alga Ulva lactuca , formele diploide și haploide sunt de fapt organisme vii independente, aproape identice ca aspect, care sunt, prin urmare, numite izomorfe. Gametii haploizi cu înot liber formează un zigot diploid care germinează pentru a produce un sporofit diploid multicelular. Sporofitul prin meioză produce spori haploizi, cu înot liber, care germinează pentru a produce gametofiți haploizi.
Cu toate acestea, în alte grupuri, sporofitul sau gametofitul pot fi mult reduse și incapabile să trăiască liber. De exemplu, la toate briofitele generarea gametofitului este dominantă, iar sporofitul este dependent de gametofit. În schimb, la toate plantele vasculare terestre moderne, gametofitele sunt reduse foarte mult, deși dovezile fosile indică faptul că acestea derivă din strămoșii izomorfi. La plantele de sămânță , gametofitul feminin se dezvoltă pe deplin în sporofitul care îl protejează și îl hrănește, precum și embrionul sporofit pe care îl produce. Boabele de polen, care sunt gametofiții masculi, sunt reduse la câteva celule (doar trei celule în multe cazuri). În acest caz, noțiunea de două generații este mai puțin evidentă; conform lui Bateman & Dimichele "[s] porofitul și gametofitul funcționează de fapt ca un singur organism". Expresia „alternarea fazelor” ar fi atunci mai potrivită.
Dezbaterile pe alternanța de generații la începutul XX - lea secol poate fi confuz , deoarece multe moduri rang de „generații“ coexistat (/ asexuată gametofit / sporofit, / diploide haploizi sexuale etc.).
Inițial, în timp ce studiau dezvoltarea tunicatelor , cnidarienilor și trematodelor , Adelbert von Chamisso și Japetus Steenstrup au descris succesiunea generațiilor diferite organizate (sexuale și asexuate) la animale ca „alternanță de generații”. Acest fenomen este cunoscut și sub numele de heterogamie . În prezent, expresia „alternanța generațiilor” este aproape exclusiv asociată cu ciclurile biologice ale plantelor, în special cu alternanța gametofiților și sporofiților.
Wilhelm Hofmeister a demonstrat alternanța morfologică a generațiilor în plante, între o generație purtătoare de spori (sporofit) și o generație care poartă gamete (gametofit). În acest moment, a apărut o dezbatere centrată pe originea generației asexuale a plantelor terestre (adică sporofitul) și caracterizată clasic ca un conflict între teoriile alternanței antitetice a generațiilor ( Čelakovský , 1874) și omologe ( Pringsheim , 1876) . Čelakovský a fost cel care a inventat termenii „sporofit” și „gametofit”.
Eduard Strasburger (1874) a descoperit alternanța dintre fazele nucleare diploide și haploide, numită și „alternarea citologică a fazelor nucleare”. Deși coincid cel mai adesea, alternanța morfologică și alternanța fazelor nucleare sunt uneori independente una de alta, de exemplu, în multe alge roșii , aceeași fază nucleară poate corespunde a două generații morfologice diferite. La unele ferigi care au pierdut reproducerea sexuală, nu există o schimbare de fază nucleară, dar alternanța generațiilor este menținută.
Diagrama de mai sus prezintă elementele de bază ale alternanței generațiilor în plante (cu toate acestea, există multe variații în diferite grupuri de plante). Pornind de la dreapta diagramei, procesele implicate sunt:
„Alternanța generațiilor” în ciclul biologic este deci alternanța dintre o generație de sporofite diploide (2 n ) și o generație de gametofite haploide ( n ).
Situația este destul de diferită de cea a animalelor , în care procesul fundamental este acela că un individ diploid (2 n ) produce gameti haploizi ( n ) „direct” prin meioză. Sporii (adică celulele haploide capabile să sufere mitoză) nu sunt produse, deci nu există un organism multicelular haploid. Gametii unicelulari sunt singurele entități haploide.
Două ipoteze explică această stabilire: teoria „intercalației” presupune că meioza este întârziată în ciclul de dezvoltare. O nouă generație diploidă este inserată într-un ciclu monogenetic haploid; teoria „transformării” consideră că generația sporofitică rezultă din transformarea gametofitului care este generația inițială.
Diagrama prezentată mai sus este o bună reprezentare a ciclului de viață al unor alge multicelulare (de exemplu, genul Cladophora ) care au sporofiți și gametofiți care par aproape identici și nu au tipuri diferite de spori sau gameti.
Cu toate acestea, există multe variante posibile în elementele de bază ale unui ciclu de viață cu generații alternative. Fiecare variație poate apărea separat sau în combinație, ducând la o diversitate uimitoare a ciclurilor de viață. Termenii folosiți de botanici pentru a descrie aceste cicluri de viață pot fi, de asemenea, confuzi. Așa cum au spus Bateman și Dimichele „[...] alternanța generațiilor a devenit o mlaștină terminologică; de multe ori un termen reprezintă mai multe concepte sau un concept este reprezentat de mai mulți termeni ”.
Posibilele variații sunt după cum urmează:
Există corelații între aceste variații, dar acestea sunt doar corelații, nu legături absolute. De exemplu, la plantele cu flori, microsporii produc în cele din urmă microgamete (masculi), iar megasporii produc în final megagamete (femele). Cu toate acestea, la ferigi și aliații lor există grupuri cu spori nediferențiați, dar cu gametofite diferențiate. De exemplu, feriga, Ceratopteris thalictrioides , are spori de un singur tip, care variază continuu ca mărime. Sporii mai mici tind să germineze în gametofiți producând numai anteridi producătoare de spermă.
Diagrama opusă arată alternanța generațiilor într-o specie heteromorfă, sporofită, oogamică, heterosporică și dioică. Un exemplu de plantă de sămânță ar putea fi salcia (majoritatea speciilor din genul Salix sunt dioice).
Pornind de la centrul diagramei, procesele implicate sunt:
Termenul „plantă“ este folosit aici în sensul de Archaeplastida , adică a glaucophytes ACESTEA , alge roșii și verzi și plantele terestre .
Alternarea generațiilor se produce în aproape toate algele roșii și verzi multicelulare, atât în formele de apă dulce (cum ar fi Cladophora ), cât și în algele marine (ca Ulva ). În general, generațiile sunt omomorfe (izomorfe) și au o existență autonomă. Unele specii de alge roșii au o alternanță complexă, trifazată de generații, incluzând o fază gametofită și două faze distincte sporofite.
Plantele terestre au toate o alternanță de generații heteromorfe (anizomorfe), în care sporofitul și gametofitul sunt semnificativ diferite.
La embriofite, ciclul devine din ce în ce mai heteromorf cu „o reducere din ce în ce mai importantă a gametofitului (atât ca dimensiune, cât și ca durată de viață): Briofiți , Pteridofiți de tip Polypodium , Selaginella , Marsilea , Spermatofiți unde devine microscopic). Acest lucru merge mână în mână cu sexualizarea sporofitului. În primul rând zero (un singur tip de spori în Funaria (ro) și Polypodium ), apoi slab (tendință de existență a două tipuri de spori în Equisetum ), mediu (două tipuri de sporangi și spori în pteridofiți heterospori), puternic la plantele cu florile hermafrodite și monoice ( stamine și carpel ) și în cele din urmă totale la plantele dioice unde separarea sexelor este permanentă. Această reducere progresivă este însoțită de o protecție din ce în ce mai mare a fazei haploide ” .
In toate briofite ( hepatici , mușchi și anthocerotes ) generarea gametofiții este cel mai vizibil. Ca ilustrare, luați în considerare o spumă monoică. Antheridia și arhegonia se dezvoltă pe planta matură (gametofitul). În prezența apei, sperma biflagelată din antheridia se alătură archegoniei în timp ce înoată și are loc fertilizarea, permițând dezvoltarea unui sporofit diploid. Sporofitul crește din archegonium. Structura sa constă dintr-o tulpină lungă acoperită de o capsulă în interiorul căreia celulele producătoare de spori suferă meioză pentru a forma spori haploizi. Majoritatea spumelor se bazează pe vânt pentru a dispersa sporii, deși o specie ca Splachnum sphaericum (în) fie entomofilă , folosind insecte pentru a dispersa sporii lor.
La ferigi și aliații lor, inclusiv licopode și cozi de cal , cel mai remarcabil organism observat în câmp este sporofitul diploid. Sporii haploizi se dezvoltă în sori pe partea inferioară a frunzelor și sunt dispersați de vânt (uneori plutind pe apă). Dacă condițiile sunt corecte, un spor va germina și va forma un organism destul de discret, numit prothallus . Protalul haploid nu seamănă cu sporofitul și, prin urmare, ferigile și aliații lor au o alternanță heteromorfă de generații. Protalliul are o durată scurtă de viață, dar acesta este cel care efectuează reproducerea sexuală, ducând la formarea zigotului diploid, care crește apoi din protaliu ca sporofit.
La spermatofite sau plante de sămânță, sporofitul este faza multicelulară dominantă; gametofiții sunt foarte reduși ca dimensiune și foarte diferiți ca morfologie. Întreaga generație a gametofitului, cu singura excepție a boabelor de polen (microgametofite), este conținută în sporofit. Ciclul de viață al unei plante cu flori dioice (angiospermă), salcia, a fost descris mai sus ( Un ciclu de viață complex ). Ciclul biologic al unei gimnosperme este similar. Cu toate acestea, plantele cu flori au în plus un fenomen numit „ fertilizare dublă ”. Două nuclee de spermă dintr-un bob de polen (microgametofit), în loc de un singur spermatozoid, intră în archegoniul megagametofitului; unul se fuzionează cu nucleul oosferei pentru a forma zigotul, ceilalți se îmbină cu alți doi nuclei ai gametofitului pentru a forma endospermul , care hrănește embrionul în timpul dezvoltării sale.
O ipoteză este că baza apariției fazei diploide a ciclului de viață (sporofit) ca fază dominantă (de exemplu, la plantele vasculare) ar putea fi că diploidia permite mascarea expresiei mutațiilor dăunătoare prin complementare genetică . Astfel, dacă unul dintre genomii parentali din celulele diploide ar conține mutații care duc la defecte ale unuia sau mai multor produse genetice , aceste lacune ar putea fi compensate de celălalt genom parental (care ar putea avea totuși propriile sale defecte în altele. Pe măsură ce faza diploidă a devenit predominantă, efectul de mascare a permis fără îndoială creșterea dimensiunii genomului și, prin urmare, a conținutului informațional, fără constrângerea de a avea o precizie mai bună a replicării ADN-ului . Posibilitatea creșterii conținutului informațional la costuri reduse a fost avantajoasă, deoarece a făcut posibilă codificarea noilor adaptări. Această viziune a fost contestată, cu dovezi care arată că selecția este mai eficientă în fazele haploide decât în fazele diploide ale ciclului de viață al mușchilor și angiospermelor.
Totuși, ciclul de dezvoltare în două faze cu dominanță a sporofitului a fost selectat în timpul evoluției. În plus, la Spermatofiți, gametofitul este miniaturizat: gametofitul masculin (conținutul bobului de polen) și femela (sacul embrionar) au devenit microscopici.
Anumite organisme clasificate ca Chromalveolata , care, prin urmare, nu sunt plante în sensul utilizat în acest articol, prezintă o alternanță de generații. De foraminifere sunt supuse alternanță de generații polimorfe între formele haploide, „gamonts“ și diploide „schizonți“. Organismul haploid unicelular este de obicei mult mai mare decât organismul diploid.
De Miceliile Ciupercile sunt de obicei haploide.
Când micelii de diferite tipuri de sex se întâlnesc, produc două celule multinucleate în formă de bilă, care se unesc printr-un „pod de împerechere”. Nucleii se deplasează de la un miceliu la altul, formând un „ heterocarion ” („nuclei diferiți”). Acest proces se numește „ plasmogamie ”.
Fuziunea propriu-zisă pentru a forma nuclei diploizi se numește „ cariogamie ” și nu poate avea loc până când nu se formează sporangii . Cariogamia produce un zigot diploid, un sporofit efemer care suferă rapid meioză pentru a forma spori haploizi. Când sporii germinează, se dezvoltă în micelii noi.
Ciclul de viață al mucegaiurilor de nămol este foarte similar cu cel al ciupercilor. Sporii haploizi germinează pentru a forma celule de roi sau „ myxamoebae ”. Se fuzionează împreună într-un proces numit „plasmogamie” și „cariogamie” pentru a forma un zigot diploid. Zigotul se dezvoltă într-un plasmodiu care, la maturitate, produce unul sau mai multe corpuri fructifere care conțin spori haploizi, în funcție de specie.
Alternanța dintre generațiile diploide multicelulare și generațiile haploide multicelulare nu este întâlnită niciodată la animale. La unele animale, există o alternanță între fazele partenogenezei și reproducerea sexuală ( heterogamie ). Ambele faze sunt diploide. Acest proces a fost uneori numit „alternanță de generații”, dar este destul de diferit.