Frunza este, în morfologia plantelor , organul specializat in fotosinteză in plante vasculare . Acesta este introdus pe tulpini de plante la nivelul nodurilor . Este, de asemenea, sediul respirației și al transpirației . Frunzele se pot specializa, în special pentru depozitarea substanțelor nutritive și a apei.
Pentru a-și îndeplini rolul, o frunză este în general formată dintr-o lamă aeriană plată și subțire , lama , care îi permite să expună suprafața maximă la lumină. Există însă și frunze transformate, pentru care lama este foarte redusă și nu mai joacă un rol fotosintetic; acestea sunt transformate în lujeri , cataphylls , solzi pe mugurii, aeriene ( spini , ace de conifere ) sau subterane (ca în bulbi , coarmele ), frunze suculente . Este parenchimul palisat , un tip special de țesut frunzal, care fotosintezează datorită celulelor sale care conțin cloroplaste și conferă frunzei culoarea verde. Frunza prezintă o mare varietate de forme, dimensiuni, culori, texturi sau chiar ornamente în regatul plantelor. Aceste particularități ale frunzei sunt adesea caracteristice unei specii sau cel puțin a unui gen .
Frunzele unor legume , cum ar fi napii , sunt numite „vârfuri”; alte frunze comestibile sunt brède . *
Frunzele este format din toate frunzele unui copac.
Foliația sau foliaison este un substantiv nenumărat care se referă la plantele anuale , frunzele apar, concomitent fază sezonieră bud .
Figura 1 prezintă diferitele părți ale frunzei: o lamă plată (a) cu vene (b), adesea cu un pețiol (c) care atașează frunza de tulpină, uneori mărită într-o teacă (d). Acest lucru poate „îmbrățișa” tulpina ca la poaceae . Pețiolul poate lipsi, apoi se spune că frunza este sesilă. Uneori poate fi înaripat sau prevăzut la baza sa cu stipule mai mult sau mai puțin dezvoltate. În punctul de inserție a pețiolului și tulpinii, există un mugur axilar .
Spre deosebire de restul aparatului vegetativ al plantei ( rădăcină și tulpină ), frunza prezintă în general simetrie bilaterală, mai degrabă decât axială.
Se spune că frunza este simplă dacă lama este întreagă sau compusă dacă este tăiată în mai multe frunze mici: pliantele . În funcție de dispunerea pliantelor pe axa principală a frunzei sau rahisului , se spune că frunza este:
Foaia poate fi compusă dublu;
Forma frunzei (fig. 2):
Formele sunt foarte diverse:
Lama poate fi unită sau întreagă (ca în Fig. 1 și 2) sau mai mult sau mai puțin indentată (Fig. 4). În acest din urmă caz (fig. 4), frunza poate fi:
Marginea frunzei (sau marginea) poate fi simplă sau întreagă (fig. 1 și 2), ondulată , sinuoasă , tăiată (fig. 3a), zimțată (tăiată fin), dentată (fig. 3b) sau crenată (fig. 3a) 3c).
În plus, distribuția frunzelor pe tulpină este, de asemenea, un caracter foarte variabil, al cărui studiu este filotaxia . Ei pot fi:
În cadrul aceleiași specii (în special în copaci), frunzele și ramurile pot fi aranjate în moduri diferite, în funcție de poziția lor în copac și de expunerea lor la lumină. Acest fenomen face parte din morfologia generală a copacilor, specifică fiecărei specii.
Frunzele excitate de vânt fac frunzele să sclipească și să murmure. Cele sciaphilic Plantele de tufiș și păduri care prezintă în general un indice mare arie de frunze , prin urmare , o umbrire reciprocă foarte importantă a frunzelor, au un frunziș care formează o boltă discontinuu, cu lacune și pete de la soare (in) . Sunt cu siguranță adaptate utilizării optime a petelor solare de frunzișul de vânt, dispunerea frunzelor și deschiderea diferențială a stomatelor . Această optimizare a fotosintezei evită saturarea frunzelor părții superioare a baldachinului și păstrarea frunzelor părții inferioare la umbră.
Forma frunzelor poate varia pe aceeași plantă, aceasta se numește heterofilie . Este un fenomen destul de comun în regatul plantelor.
Acesta este cazul iederii cățărătoare, unde forma frunzelor provenite de la crenguțe fertile este diferită de cea a frunzelor aparținând crenguțelor sterile (adevărat polimorfism).
Polimorfismul poate rezulta și din condițiile de mediu: în săgetătorul cu frunze săgeată frunzele scufundate sunt bandate, frunzele înotătoare sunt în formă de inimă, frunzele aeriene sunt sagitate.
De Cotiledoanele și frunzele juvenili care le succed imediat pot fi în mod frecvent diferite de cele ale adulților.
Mai general, în multe plante, găsim diferite frunze (dimensiune, formă) în funcție de poziția lor asupra individului. Acesta este, de exemplu, cazul Morus alba .
Plantele fără frunze sunt marcate de o reducere bruscă a dimensiunii frunzelor, sau chiar de dispariția lor virtuală sau de dispariția lor totală. În schimb, marii mari au între 50 și 100.000 de frunze, mesteacănii 200.000 în medie, stejarii maturi 700.000 (așezați unul lângă altul, aceste 700.000 de frunze ar acoperi o suprafață de 700 m 2 ). Unii ulmi americani maturizează până la cinci milioane de frunze. Se estimează că toate frunzele copacilor din întreaga lume produc fotosintetic 65.000 până la 80.000 milioane m 3 de substanță uscată pe an, ceea ce corespunde cu două treimi din producția mondială de plante terestre .
Principala colorare verde provine din clorofilă. Frunzele juvenile prezintă uneori o nuanță roșiatică, deoarece țesutul tânăr conține antociani tineri, pigmenți care blochează razele ultraviolete, care protejează frunzele mici de deteriorarea foto-oxidării . Schimbarea de culoare a frunzelor arată existența unor pigmenți Complementar, carotenoide , care participă la colectarea de fotoni alături de clorofilieni photosystems . Variațiile mari de colorare a frunzelor, pețiolelor și tulpinilor, fără a număra florile și fructele, au o funcție aposematică : anulează camuflajul potențial (adică homocromia ) anumitor insecte față de păsări, de exemplu.
Observarea cu ochiul liber al unei frunze iluminate din diferite unghiuri de soare relevă pete albe strălucitoare pe un fundal verde. Acest efect optic, datorită reflexiei speculare a luminii vizibile la suprafața frunzei, independent de lungimea de undă , este mai mult sau mai puțin marcat în funcție de specie: unele frunze acoperite cu un strat gros de ceară par strălucitoare, în timp ce altele căptușite cu părul par mai ternă .
Frunza este formată din pectină , celuloză și lignină . Aceste componente sunt molecule chimice mari care „prind” multe elemente minerale precum calciu , potasiu , sodiu , magneziu , sulf , fosfor . Când frunzele se descompun în humus , aceste elemente sunt eliberate în sol și contribuie la îmbunătățirea acestuia.
Frunza se dovedește a fi un criteriu relativ fiabil pentru identificarea unei plante lemnoase necunoscute (copac, arbust sau alpinist lemnos).
Recent, în 2020, Régis Petit a propus o metodă de identificare a copacilor în principal după frunzele lor. Cele 8 criterii principale sunt următoarele:
- Plantă (obicei): copac, arbust sau alpinist lemnoasă.
- Plantă (rășină): plantă rășinoasă sau nu.
- Plantă (spini): plantă spinoasă sau nu.
- Frunze (tip): simplu plat, compus plat, ac sau țestoasă.
- Frunze (aranjament pe tulpină): alternativ izolate, opuse izolate, grupate învelișate sau grupate.
- Frunză plată (schelet): palmată sau pinnată.
- Foi plate (margine): dințate sau netede.
- Frunză plată (formă): inimă, rotundă, ovală, triunghiulară / pastilă, lanceolată, lobată sau cu prospect compus.
Régis Petit a clasificat după aceste criterii cele mai comune 300 de plante lemnoase din Europa. Această bază de date este accesibilă gratuit online sub forma unui fișier Excel cu mai multe criterii. Acest lucru face mai ușoară identificarea unei plante lemnoase necunoscute (vezi site-ul la care se face referire în Legături externe).
Funcția principală a frunzelor este fotosinteza clorofilei . Evoluția frunzelor în organe de fotosinteză a fost realizată de-a lungul a trei axe principale: utilizarea luminii datorită lamei plate , care are o suprafață mare de recepție , ceea ce îl face un colector solar eficient; schimb de gaze (CO 2, O 2și evaporarea de H 2 O); transportul sevei brute și a sevei produse printr-o rețea foarte extinsă de coaste . Conform principiului alocării resurselor , relațiile dintre diferitele trăsături ale frunzelor (formă, venerație, lungimea petiolului) reflectă existența compromisurilor evolutive asociate constrângerilor structurale și funcționale ale plantelor în raport cu ecologia lor .
La plantele terestre, rădăcinile sunt de departe principala sursă de nutrienți (și uneori contaminare), dar frunzele pot prelua și alți nutrienți decât CO 2sau chiar, după caz, produse toxice (de exemplu, molecule ale anumitor pesticide sistemice, particule fine și ultrafine de metale provenite din poluarea aerului, inclusiv metale grele și metaloizi ) depuse din aer sau din ploaie. Acest transfer, care pare să aibă loc lent prin cuticulă și / sau mai rapid prin stomă, este uneori un factor determinant în transferul de metale din aer în plantă (Acest lucru a fost demonstrat în special pentru plumb care după s ' se depune pe frunze, se găsește în celulele de sub suprafața frunzei). Morfologia frunzelor este unul dintre factorii care favorizează sau nu depunerea și apoi adsorbția sau absorbția și interiorizarea particulelor atmosferice. Poate pune probleme de sănătate a mediului, de exemplu atunci când privește legumele sau alte culturi alimentare pentru oameni sau animale ( furaje ...), mai ales dacă toxicul este depozitat în principal în părțile comestibile (frunze, fructe , semințe , tuberculi ...) . Înțelegerea acestor procese este importantă pentru dezvoltarea agriculturii urbane (sau în zonele poluate)
De asemenea, participă la apărarea plantelor împotriva erbivorelor prin sinteza taninurilor , alcaloizilor sau proteinelor PR , în protecția foliară împotriva foto-oxidării .
Frunzele prezintă o varietate de specializări, inclusiv de exemplu:
Este posibil ca înainte ca frunzele să evolueze, plantele să dezvolte fotosinteza în tulpini . Frunzele, în prezent, sunt în aproape toate cazurile o adaptare menită să mărească cantitatea de lumină solară care poate fi utilizată pentru fotosinteză. Microphyll / megaphyll dihotomia este astăzi abandonată pentru a explica istoria evolutivă a frunzelor , care cu siguranță au apărut despre ori zece , în mod independent, și au fost , probabil , la originea creșterilor spinoase destinate să protejeze plantele primitive împotriva erbivore, ceea ce ar face un exemplu de a face exaptation .
De ciuperci endophytic sunt o regulă în frunze (conceptul de mycophylle, frunze endophyte fungice), această strategie simbiotică a jucat cu siguranță un rol major în dezvoltarea de frunze în timpul evoluției (rol prost înțeles: îmbunătățirea rezistenței la stres a apei, creșterea a crescut și conținutul de azot , pășunat redus de către erbivore?).
Frunzele sunt în prezent organele principale ale fotosintezei la plante. Sunt clasificate în două tipuri: frunze simple, irigate de o singură venă și cel mai adesea mici, și frunze compuse, mai mari și cu venerație complexă. S-a sugerat că aceste structuri au apărut independent. Frunzele compuse, conform teoriei telomei (de) , ar fi evoluat din ramuri care prezintă o arhitectură tridimensională, prin trei transformări: planificare , „aplatizare” a acestei arhitecturi; țesut , care formează rețele între aceste ramuri, și topirea , colectarea acestor rețele , pentru a forma o lamă completă. Aceste trei etape ar fi avut loc în multiple ocazii în evoluția foilor moderne.
Frunzele compuse moderne au devenit probabil majoritare în urmă cu aproximativ 360 de milioane de ani, la aproximativ 40 de milioane de ani după ce pământul a fost colonizat în Devonianul inferior de plante fără frunze.
Această evoluție a fost legată de scăderea atmosferică CO 2 concentrației la sfârșitul paleozoic , sa asociat cu o creștere a densității stomate pe suprafața frunzelor pentru a capta mai mult CO 2 , ceea ce a asigurat o mai bună evapotranspirație. , Și a gazului a crescut schimb valutar. Fotosinteza consumând mai puțin de 5% din apa furnizată de seva brută , restul de 95% care se evaporă a favorizat o mai bună răcire a frunzelor și le-a permis astfel să dobândească o suprafață mai mare.
De rhyniophytes din flora Rhynie au fost instruiți ca tulpini subțiri și fără podoabe. De asemenea, trimerofitele (în) Devonianul Mijlociu sunt primele plante care au un aspect care ar putea fi descris ca „cu frunze”. La plantele vasculare ale acestui grup recunosc masele de sporangiospori situate la capetele lor, care pot bifurca sau trifurquer. Anumite microfile ar putea fi astfel omologii acestor sporangii care au devenit sterile. Unele organizații, cum ar fi Psilophyton (în) , poartă enations , mici creșteri ale tulpinii, spinoase sau păroase și lipsite de vascularizație.
Aproximativ în același timp, zosterophyllophytes au fost în creștere în importanță. Acest grup este recunoscut prin sporangii în formă de rinichi, care cresc pe ramuri laterale scurte, aproape de tulpina principală, uneori ramificându-se în forme H caracteristice. Majoritatea plantelor din acest grup aveau spini pe tulpini, dar nu erau vascularizate. Primele urme de enations vascularizate se găsesc în genul Asteroxylon (en) . Tepii de Asteroxylon prezintă urme de nave pornind de la centrale protostele și vor iriga fiecare „frunză“ individ. O fosilă cunoscută sub numele de Baragwanathia apare puțin mai devreme, în Silurianul superior; în acest organism, aceste urme de vase continuă până la mijlocul frunzei. Teoria enations susține că microphyll- ca frunzele dezvoltate ca excrescențe protostele conectarea la enations deja existente, dar este , de asemenea , posibil ca frunzele unice a evoluat de ramificare și de rețea care formează tulpini.
Asteroxylonul și Baragwanathia sunt, în general, considerate licopode primitive. Licopodele există și astăzi (de exemplu, Isoetus ); aceste licopode moderne poartă frunze simple. Ar putea fi destul de mari - Lepidodendralele (în) aveau foi simple de mai mult de un metru lungime - dar sunt aproape toate irigate de o singură navă, cu excepția ramificării observate în Selaginella .
Frunzele compuse au, fără îndoială, origini separate; de fapt, au apărut independent de patru ori, în ferigi, cozi de cal, prognosperme și plante de semințe. Se pare că provin din ramuri ramificate, care mai întâi s-au suprapus, apoi s-au unit, până când evoluează în structura tipică a unei lame de frunze . Această teorie megafilă explică de ce „golul frunzelor” lăsat atunci când pețiolul se separă de ramură arată ca o ramură. În fiecare dintre cele patru grupuri în care au apărut frunze compuse, aceste frunze au suferit o evoluție rapidă între sfârșitul Devonianului și începutul Carboniferului, diversificându-se până când formele s-au stabilizat în mijlocul Carboniferului.
Sfârșitul acestei diversificări poate fi atribuit constrângerilor de dezvoltare, dar rămâne deschisă o întrebare: de ce au durat atât de mult timp să apară frunzele? Plantele cuceriseră solul de cel puțin 50 de milioane de ani înainte ca frunzele compuse să apară într-un mod semnificativ. Cu toate acestea, frunze, mici , compuse erau deja prezente în genul Eophyllophyton în începutul Devonian - deci nu este , în sine , complexitatea lor , care explică momentul în care a trecut înainte de generalizarea lor. Cea mai bună explicație dată până acum este că nivelul de CO 2 atmosferic scădea rapid în acest moment - împărțit la 10 în timpul Devonianului. Acest lucru este legat de o creștere de 100 de ori a densității stomatelor. Stomele permit evaporarea apei din frunze; densitatea scăzută a stomatelor la începutul Devonianului a însemnat că frunzele prea mari s-ar fi încălzit și această densitate nu ar putea crește, deoarece tulpinile și sistemele radiculare primitive nu ar putea aduce apa suficient de repede pentru a susține un ritm de evapotranspirație crescută .
Arborii de frunze foioase sunt un răspuns la un alt dezavantaj al frunzelor. Credința populară că aceasta este o adaptare la scurtarea zilelor în timpul iernii este greșită: copacii veșnic verzi au prosperat dincolo de cercurile polare în perioada caldă a paleocenului târziu . Cel mai frecvent motiv pentru pierderea frunzelor în timpul iernii este protecția împotriva vântului și zăpezii, această pierdere scăzând suprafața totală a copacului. Acest mecanism de pierdere sezonieră a apărut de mai multe ori și este prezent în prezent în ginkgoales , pinophyta și angiosperme. De asemenea, este posibil ca acest mecanism să fie un răspuns la presiunea insectelor: este probabil mai ieftin să abandonezi frunzele în întregime iarna decât să investești în continuare resurse în repararea lor.
Petiol (din limba latină petiolus : picior mic) este pedunculul frunzei, care leagă lama de la tija. Fasciculele sale conductoare prezintă simetrie bilaterală, indicând natura frunzei și non-stem a pețiolului. Când este mărit pentru a înlocui frunza în funcția sa, este vorba de filod . Se spune că o frunză fără petiol sau cu un pețiol foarte scurt este sesilă.
Unele pețioli au funcții specifice: la plantele sensibile , permite mișcarea frunzelor; în castanul de apă , permite plantei să plutească.
În venele de o frunză sunt extensii ale pețiolul în lama de frunze. Vena principală și venele secundare încep de la prima. Majoritatea țesuturilor conducătoare de sevă ( xilem și floem ) sunt situate la nivelul venelor, care se remarcă prin relieful lor rotunjit față de restul limbului , organizat în mănunchiuri.
Aranjamentul venelor (sau venation) variază în funcție de specie sau familii. Există trei tipuri principale de venerație:
Lamina este alcătuit din țesuturi de plante .
De protecție epiderma acoperă suprafețele superioare și inferioare ale limbul ( de asemenea , numit adaxială și abaxiale suprafețe ); este cel mai adesea alcătuit dintr-un singur strat de celule care nu includ în general cloroplaste , uneori acoperite de un strat protector extern, cuticula . Unele celule din epidermă se pot transforma în fire de păr. Pe epiderma inferioară sunt stomatele . Acestea sunt tipuri de pori, formați din două celule în formă de rinichi, care lasă între ele o deschidere variabilă, ostiolul .
Mezofil parenchimului sau frunze, are două straturi: sub epiderma superioară, o parenchimul palisadă , țesut alcătuit din mai multe rânduri de celule alungite perpendicular pe suprafața lamei de frunze și apropiate, fără goluri. Între aceasta și epiderma inferioară un parenchim lacunos , cu celule mai mari lăsând între ele o rețea de lacune, care comunică cu stomatele și asigură schimbul de gaze cu exteriorul.
EpidermăEpiderma este stratul celular exterior al frunzelor. Acest strat este, în general, transparent (aceste celule nu au cloroplaste ) și acoperit de o cuticulă cu aspect ceros care limitează pierderile de apă în timpul căldurii excesive. Prin urmare, la plantele din climatul uscat, această cuticulă este mai groasă. Cuticula este uneori mai subțire pe epiderma inferioară decât pe epiderma superioară.
Epiderma inferioară este străpunsă de pori numiți stomate . Acestea permit oxigenului și dioxidului de carbon să intre și să iasă din frunze. Vaporii de apă sunt, de asemenea, evacuați de stomate în timpul transpirației. Pentru a conserva apa, stomatele se pot închide peste noapte.
Părul acoperă epiderma multor specii de plante.
MesofilăCea mai mare parte a interiorului unei frunze, între epiderma inferioară și superioară, este alcătuită dintr-un parenchim numit mezofilă . Acest țesut joacă un rol foarte important în fotosinteză .
Mezofila este alcătuită din două părți: spre suprafața superioară, parenchimul palisadei este alcătuit din celule verticale, alungite și strânse, bogate în cloroplaste : în acest parenchim are loc cea mai mare parte a fotosintezei. Spre partea inferioară este parenchimul lacun (sau spongios), cu celule mai rotunjite și mai puțin strânse. Decalajele dintre aceste celule conțin gazele schimbate între frunză și atmosferă.
La monocotioane, mezofila este omogenă. Este compus dintr-un parenchim uniform.
Frunzele pot fi persistente (conservarea frunzelor timp de câțiva ani), semi-veșnic verzi (conservarea majorității frunzelor, deși unele sunt înlocuite vara) sau de foioase (frunzele plantei durează doar câteva luni și apoi cad ; variantă: marcescență ) în funcție de specie, condiții climatice și anotimpuri. Pentru plantele care nu sunt veșnic verzi, aspectul frunzelor se numește „frunziș” sau „frunziș”.
Căderea frunzelor de foioase în toamnă este însoțită de o schimbare de culori care variază de la galben la maro roșiatic și roșu. În America de Nord, sezonul culorilor generează o mare activitate turistică mai ales în New England și în estul Canadei.
În noiembrie 2010, cercetătorii au prezentat ipoteza conform căreia ecosistemele cu foioase împădurite ar putea curăța aerul mai bine decât se credea inițial, pentru compușii organici volatili (COV) testați. Experimentele de laborator sugerează că frunzele absorb COV-urile și mai eficient și le distrug (prin conversie enzimatică ) atunci când sunt stresate de leziuni sau de anumiți poluanți ( ozon și metil vinil cetonă în timpul experimentelor). Prin urmare, ciclul COV oxigenat din aer ar trebui revizuit și încorporat mai bine în modelele globale de chimie atmosferică și transportul poluanților.
Frunze de Raphia regalis de până la 25 m lungime, 4 m lățime și 100 kg , făcându-l cea mai lungă frunză a regnului plantelor. Cele de la Crassula connata (ro) au o dimensiune care poate fi redusă la 1,3 mm
Numărul de frunze ale copacilor este foarte variabil, depinde de vârsta, diametrul și înălțimea lor. Astfel, un vechi fag purpuriu de 80 de ani care are o înălțime de 25 m și un diametru de 15 m are 800.000 de frunze acoperind o suprafață de 1.600 m 2 , acest set foliar consumând 2.352 kg de dioxid de carbon pe zi (ceea ce corespunde la un consum de 25.435 kJ sau puțin mai mult de 25,4 milioane de jouli, adică necesarul zilnic de energie a doi sau trei adulți) și producând 1,6 kg de glucoză și 1,712 kg de oxigen pe oră, care acoperă consumul a zece bărbați.