Îmbunătățire sau discuta lucruri de verificat . Dacă tocmai ați aplicat bannerul, vă rugăm să indicați punctele de verificat aici .
Un copac filogenetic este un copac schematic care arată relațiile de rudenie dintre grupurile de ființe vii. Fiecare dintre nodurile arborelui reprezintă strămoșul comun al descendenților săi; numele pe care îl poartă este cel al cladei formate din grupurile surori care îi aparțin, nu cel al strămoșului care rămâne imposibil de determinat. Arborele poate fi sau nu înrădăcinat, în funcție de dacă a fost identificat strămoșul comun tuturor frunzelor. Charles Darwin a fost unul dintre primii oameni de știință care au venit cu o istorie a speciilor reprezentate sub forma unui copac.
Arborii filogenetici actuali iau forma unor cladograme , diagrame minimizând transformările (principiul parsimonii ) astfel încât sinapomorfiile sunt semnificative ale legăturilor filogenetice dintre organisme, legături concepute sub forma unor ipoteze testabile.
Arborii filogenetici nu iau în considerare transferurile orizontale sau hibridizările , iar în filogenie se dezvoltă un nou model , cel al unui grafic sau al unei rețele filogenetice care le permite să fie luate în considerare, precum și recombinările.
Charles Darwin credea că filogenia , adică, studiul evoluția a organismelor vii în vederea stabilirii înrudirea lor, ar putea fi reprezentat sub forma unui arbore al vieții , sau arborele evolutiv . Conceptul de organizație a lumii și a locuitorilor săi se întoarce mult mai mult. Deja în Scala naturæ sau „marele lanț al vieții”, lumea este alcătuită dintr-un număr mare de verigi ierarhice, de la elementele cele mai fundamentale și de bază, cum ar fi mineralele și plantele, până la cea mai înaltă perfecțiune, Dumnezeu. Această viziune asupra lumii este larg acceptată de majoritatea cărturarilor europeni de pe vremea Lucretiei până la revoluțiile științifice ale lui Copernic (1473-1543) și Darwin și înflorirea supremă a Renașterii .
Arborele a fost folosit din cele mai vechi timpuri ca metaforă (de exemplu arborele Porfir ), dar niciodată în sens genealogic. Imaginea pomul vieții apare bine în ultima treime a XVIII - lea secol, un prim cunoscut fiind botanica Augustin Augier (în) , publicat în 1801 .
Primul arbore filogenetic care este înscris într-o dimensiune temporală și filogenetică apare în 1809 în „Adăugări” de la sfârșitul Philosophie Zoologique (en) al lui Lamarck . Naturalistul prezintă un „TABEL folosit pentru a arăta originea diferitelor animale”. Arborele său din 1815 este și mai explicit, intitulat „ordinea presupusă a formării animalelor”. Dar copacii lui Lamarck sunt încă cu susul în jos. Wallace și Darwin consideră noțiunea de divergență sub forma unui copac, respectiv sugerată în 1855 și trasă în 1859, cu capul sus.
Arborele botanic de Augustin Augier publicat în 1801.
Pictura în arbori a lui Lamarck publicată în 1809.
Ordinea presupusă a formării animalelor conform lui Lamarck (1815).
Darwin a popularizat conceptul de copac al vieții, în lucrarea sa Despre originea speciilor , publicată pe29 noiembrie 1859. Peste un secol mai târziu, biologii evoluționisti folosesc încă diagrame de copaci pentru a descrie evoluția speciilor.
Iată un extras din Originea speciilor , publicat pe29 noiembrie 1859, în care Darwin explică ideea sa despre arborele filogenetic:
„Afinitățile tuturor ființelor din aceeași clasă au fost uneori reprezentate sub forma unui copac mare. Cred că această comparație este foarte corectă. Nuiele verzi, în devenire, pot reprezenta speciile existente; ramurile produse în anii anteriori pot reprezenta succesiunea îndelungată a speciilor dispărute. În timpul fiecărei perioade de creștere, toate crengutele au încercat să crească în toate direcțiile, să depășească și să omoare crenguțele și ramurile înconjurătoare, în același mod în care speciile și grupurile de specii au învins întotdeauna alte specii în marea bătălie a vieții. Ramurile mai mari s-au împărțit în ramuri mai mari, iar acestea în ramuri mai mici și mai mici, care anterior erau, când arborele era tânăr, doar mici crenguțe înmugurite; iar această relație între mugurii vechi și cei mai noi prin intermediul ramurilor ramificate ar putea reprezenta clasificarea tuturor speciilor dispărute și vii în grupuri subordonate altor grupuri. Dintre numeroasele ramuri care au înflorit când arborele era doar un arbust, doar două sau trei, transformate acum în ramuri mari, încă supraviețuiesc și poartă celelalte ramuri; astfel, la speciile care au trăit în vechile perioade geologice, foarte puțini au lăsat descendenți vii și modificați. De la prima creștere a copacului, multe ramuri au pierit și au căzut; iar aceste ramuri căzute, de dimensiuni variabile, pot reprezenta aceste ordine, aceste familii și aceste întregi genuri, care nu mai au reprezentanți vii și pe care le cunoaștem doar în starea fosilelor. În același mod în care vedem ici și colo o ramură mică, izolată, care iese dintr-o bifurcație inferioară și care, din fericire, a fost favorizată și este încă vie în vârful copacului, vedem ocazional un animal, cum ar fi ornitorincul sau lepidosirenul , care prin mici detalii leagă două mari ramuri ale vieții datorită afinităților sale și care se pare că a fost salvat de o concurență fatală prin faptul că trăia într-un habitat protejat. La fel cum mugurii produc muguri noi prin creștere, iar aceștia, dacă sunt viguroși, formează ramuri și depășesc ramurile mai slabe din toate părțile, așa cred și cu marele „copac” al vieții ”, care umple scoarța pământului cu ramurile sale moarte și rupte și își acoperă suprafața cu ramurile sale frumoase încă active. "
- Darwin , 1872.
Naturalistul german Haeckel (1834-1919) și, de asemenea, paleontologul francez Albert Gaudry (1827-1908) au fost, în 1866, primii artizani ai reprezentării clasice a descendenței speciilor sub formă de copac, arborele filogenetic conform Schița lui Darwin, singura ilustrație care apare în Despre originea speciilor (1859).
De-a lungul lucrării sale științifice, Haeckel a construit diferite tipuri de arbori genealogici, unii monofiletici cu o singură rădăcină, alții polifiletici cu rădăcini multiple, pe care i-a aplicat tuturor organismelor vii, liniilor vegetale sau animale , grupurilor unicelulare sau multicelulare , în urma unei graduări ordonate de la formele inferioare simple la formele superioare complexe.
Influențat de lucrarea lui Darwin asupra evoluției , Haeckel a fost primul cărturar care a întocmit, în 1866, un arbore genealogic sau filogenetic al lumii vii cu trei regate , animale ( Animalia ), plante ( Plantae ) și protiste ( Protista). ), Descendent dintr-una și aceeași origine. Naturalistul german plasat în timpul domniei lui protists toate ființele vii nu îndeplinesc criteriile de ușor , apoi, în secolul al XIX - lea secol, organismele animale și plante. În această domnie, toate algele și ciupercile unicelulare, protozoarele, dar și bacteriile au fost găsite împreună.
În 1874, Haeckel a propus, sub numele de „arborele genealogic al omului”, o filogenie a regnului animal construită din date din anatomia și embriologia comparative. Omul de știință german a distins Protozoa ( Protozoa ), nevertebratele Metazoa ( Metazoa evertebrata ), Vertebratele ( Vertebrata ) și a plasat Mamifere ( Mammalia ) în vârful arborelui său filogenetic.
În revizuirea sistemului său natural, în 1894, Haeckel a urmat o cvadripartiție și a adunat organismele vii în patru regate: I. Protophyta , II. Metafita , III. Protozoare , IV. Metazoa .
Într - o versiune finală în 1904, Haeckel a redus sistemul său la două regate: Protista pentru non - țesut care formează organisme și Histonia pentru organisme cu tesut.
În 1977, oamenii de știință conduși de microbiologul american Carl Woese (1928-2012) au anunțat descoperirea unei noi forme de viață care a supărat bazele taxonomiei biologice, bazată apoi pe diviziunea dihotomică dintre procariote și eucariote . Prin efectuarea unei analize filogenetice a secvențelor ARN ribozomal 16S constituind subunitatea mică a ribozomilor în procariote (prin comparație cu ARN ribozomal 18S constituind subunitatea mică a ribozomilor în eucariote), Woese și Fox (1977) au demonstrat existența a trei descendențe antice, care s-ar fi ramificat separat de progenotele ipotetice la scurt timp după începutul vieții. Ei propun să recunoască drept regate primare sau „urkingdoms”: archaebacteria Archaebacteria , eubacteria Eubacteria și urkariotele reprezentate de componenta citoplasmatică a celulelor eucariotelor actuale Eukaryota .
Woese popularizează, în 1981, un arbore filogenetic reprezentat de trei mari trunchiuri adiacente, corespunzătoare celor trei regate primare și derivate dintr-o tulpină comună, strămoșul universal (progenot). El îl opune arborelui convențional al vieții conceput de Margulis , la două descendențe procariote și eucariote ancestrale, al doilea descendând din primul prin endosimbioză .
În 1990, Woese și colegii săi au propus să păstreze un sistem natural de organisme cu trei domenii : bacterii Bacterii , archaea Archaea și eucariote Eucarya . Pe baza acestei abordări, ei publică primul „copac universal al vieții”, în formă înrădăcinată (în ramura bacteriană) și care arată cele trei tărâmuri ale lumii vii.
Acest model are încă un anumit interes în cazul formelor de viață eucariote , a plantelor multicelulare și a animalelor, deși este probabil o reprezentare simplificată a evoluției. Biologii moderni recunosc acum că procariotele și bacteriile au capacitatea de a transfera informații genetice către organisme străine. Recombinare , pierderea, duplicarea și genetica sunt crearea unora dintre procesele prin care genele pot fi transmise între diferite specii de bacterii, care are ca rezultat o variabilitate , care nu se datorează unui transfer vertical. Arborele vieții nu este un mod valid de modelare a vieții la acest nivel. În ceea ce privește organismele multicelulare (plante și animale), mulți biologi consideră că transferurile orizontale ale genelor (fie din cauza hibridizărilor, fie din cauza recombinărilor rezultate în special din acțiunea virusurilor ) sunt un factor foarte important în evoluție. în urmă. Arborele vieții ascundea o pădure.
D r Ford Doolittle a continuat inclusiv cercetarea privind arborii filogenetici. Potrivit lui Doolittle (1999), transferurile multiple de gene laterale transformă arborele vieții într-o formă reticulată sau „rețea” a vieții.
Admiterea teoriei fuziunii genomilor dintre bacterii și arhee (pentru a genera eucariote), alți biologi precum Rivera și Lake (2004) tind să înlocuiască imaginea arborelui cu o formă circulară, sau „inel” al vieții.
Cercetătorii în biologia evoluției, cum ar fi Puigbò, Wolf și Koonin (2009-2013), consideră că arborele vieții reprezintă o tendință statistică centrală a „pădurii filogenetice” a vieții alcătuită dintr-o multitudine de arbori de gene .
Microbiologul Raoult (2010) preferă ipoteza post-darwiniană a „rizomului” vieții. Cu echipa sa de cercetători, el aruncă lumină asupra unui posibil „al patrulea domeniu al vieții” cuprinzând mari virusuri ADN nucleocitoplasmatice , precum Mimivirus , și care apar, alături de bacterii, arhee și eucariote, în rizomul vieții.
Botanistul Selosse (2011) popularizează imaginea rețelei fluviale și în special a deltei pentru a reprezenta evoluția prin fuziune. El consideră că arborii evolutivi „clasici” rămân valabili, dar reflectă doar o parte a realității biologice, și anume singura evoluție prin divergență și ia prea puțin în considerare importanța evoluției prin fuziune și a diferitelor sale mecanisme ( endosimbioză , transfer de gene , hibridizare ).
Totuși, alături de aceste teorii alternative, unii biologi, precum P r Thomas Cavalier-Smith, susțin că un copac mai convențional (fără fuziune, fără rețea fără inel, fără rizom ...) permite să dea seama de evoluția vieții și de apariția marilor ramuri bacteriene în mod satisfăcător. Conform acestei din urmă teorii, eucariotele sunt un grup frate de arhabacterii și ambii sunt descendenți ai posibacteriilor (sau bacteriilor Gram-pozitive ), ei înșiși descendenți ai negibacteriilor (sau bacteriilor Gram-negative ).
Microbiologul Forterre (2013) consideră virusurile drept organisme în sine, care pot fi introduse sub formă de seturi de linii evolutive reprezentate de liane care se înfășoară în jurul trunchiului și ramurilor arborelui universal al vieții.
Cercetătorii în bioinformatică evolutivă, Nasir și Caetano-Anollés (2015), au elaborat un nou arbore al vieții în care virusurile sunt descendenții unei linii de protocoale distincte de ultimul strămoș comun universal (DACU în franceză sau LUCA în engleză) și constituie o ramură a vieții în sine, alături de Archaea, Bacteria și Eucariote.
Există mai multe tehnici de construire a copacilor filogenetici, mai mult sau mai puțin rapide și mai mult sau mai puțin fiabile.
Este posibil să trebuiască să căutăm să optimizăm mai multe criterii din arbore: distanță, parsimonie sau probabilitate.
Pentru metodele de distanță, este în primul rând o problemă alegerea criteriului distanței dintre viitoarele frunze ale copacului. De exemplu, dacă aceste foi sunt secvențe de ADN , putem alege ca distanță dintre două dintre ele numărul de nucleotide care diferă. Pentru a determina această valoare, este necesar să se efectueze o aliniere a acesteia . Apoi putem folosi metoda UPGMA sau metoda de îmbinare Neighbor pentru a deduce arborele.
Metodele parsimoniului, reprezentate astăzi în principal de cladistică , sunt mai utilizate pentru studii morfologice. În ceea ce privește abordările moleculare, parsimonia constă în găsirea arborelui care minimizează numărul de mutații, ștergeri sau inserții de puncte pentru a trece de la o secvență la alta. Prin urmare, această metodă caută cea mai economică rețea în ceea ce privește substituțiile. Astfel, dacă lungimile ramurilor sunt proporționale cu numărul de substituții care au avut loc, va fi selectată rețeaua cu cea mai mică lungime totală. Acest principiu implică faptul că fenomenele de convergență și reversibilitate evolutivă (revenirea unui caracter la starea ancestrală) sunt relativ rare. Astfel, arborele cu cele mai puține etape evolutive este cel care minimizează existența acestor două fenomene.
Această metodă este împărțită în trei pași:
Arborii furnizați prin această metodă nu sunt polarizați, cu toate acestea, utilizarea unor grupuri exterioare (specii externe grupurilor studiate) permite polarizarea arborelui în al doilea rând.
Este o metodă foarte lentă dacă generăm toți arborii posibili pentru a calcula parsimonia.
În cele din urmă, metodele de probabilitate sunt mai probabiliste. Pe baza ratei de substituție pentru fiecare element de bază (nucleotidă pentru secvențe de ADN) de-a lungul timpului, se estimează probabilitatea poziției și lungimii ramurilor arborelui.
Dacă am obținut un arbore neînrădăcinat prin una dintre metodele de mai sus, putem încerca să-i găsim rădăcina prin metoda outgroup sau punct mediu Asta din outgroup (grup extern sau extragroup) constă în adăugarea la secvențele prelucrate, înainte de calcularea copacului, unul foarte îndepărtat: rădăcină nodul va fi tatăl acestei secvențe. Cel al punctului mediu constă în atribuirea fiecărui nod al arborelui o secvență corespunzătoare consensului copiilor săi și alegerea ca rădăcină a nodului a cărui secvență este cea mai apropiată de secvența consens a tuturor frunzelor.
În mod formal, arborii filogenetici pot fi reprezentați și studiați folosind obiecte matematice numite „ grafuri ”. În teoria graficelor , o genealogie și o filogenie sunt matematic același obiect.
Prin modelarea bazată pe teoria graficelor, arborii genealogici, care prezintă rudenie, pot fi incluși într-un întreg mai mare, rețele , reprezentând organizații și funcții.
Acesta este un caz particular al unui arbore filogenetic: cel al speciilor vii.
Există dezbateri în rândul sistematicienilor pentru a determina cele mai relevante criterii de clasificare. Această clasificare, al cărei rezumat a apărut în limba franceză sub titlul Clasificarea filogenetică a organismelor vii , este probabil să fie modificată în continuare în anii următori, după toate probabilitățile. Încercarea de a perfecționa cunoștințele actuale în ceea ce privește clasificarea pusă în aplicare de Guillaume Lecointre și Hervé Le Guyader nu ar trebui considerată, așa cum spun ei înșiși, ca un document definitiv. 3 - lea ediție (2006) a activității lor , prezintă deja o evoluție semnificativă în comparație cu primul publicat în 2001.
Arborele rezultat în lucrarea lor poate fi găsit în următorul articol: Clasificare filogenetică de Guillaume Lecointre și Hervé Le Guyader .
În plus, un arbore general al vieții celulare (fără viruși , prin urmare) poate fi găsit într-o serie de articole începând de la articolul intitulat The living (clasificare filogenetică) . Are o ramificare dezvoltată la rangurile imediat deasupra genurilor și a fost actualizată. Numele taxonilor , cu unele excepții, sunt date în latină , în conformitate cu convențiile științifice internaționale (și convenția de numire pentru taxoni mai mari decât genul, în această Wikipedia ). Are grupurile dispărute, care uneori își măresc considerabil dimensiunea, inclusiv în lățime. Prin urmare, pentru o mai bună lizibilitate, a fost împărțit între mai multe articole, în conformitate cu cei mai „importanți” taxoni.
Acest copac a fost descris ca un „tufiș sferic ” în filmul documentar Species of Species .
Reprezentarea în formă circulară a arborelui filogenetic al viețuitoarelor se numește „graficul Hillis”. Creată de un grup de cercetare în bioinformatică, asociat cu biologul Hillis , cifra care încorporează 3000 de specii a apărut în 2003.
O metodologie dezvoltată de Ciccarelli și colab. (2006) permite construirea într-un mod automat a copacilor filogenetici pe baza genomului: arborele filogenetic al celor vii, construit printr-o procedură de eliminare a tuturor genelor presupuse a fi transmise pe orizontală, este considerat de Dagan și Martin (2006) ca fiind doar " arborele a 1% din viață ”.
O cerere de smartphone - uri (disponibil începând cu sfârșitul anului 2016 pe App Store de la Apple și de la sfârșitul anului 2017 , pe Magazin Play pentru Android ) integrează mai multe milioane de specii și vă permite vizualizarea (cu zoom ) nivele ierarhice și relația dintre numerar . Oferă legături directe către imagini și descrieri din Wikipedia.
(Arborii care ilustrează această secțiune sunt exemple datate. La fel ca orice știință, sistematica își corectează sau rafinează continuu rezultatele.)
Astfel, conform lui Lecointre și colab. , arborele de rudenie și arborele cu bule (arborele evolutiv comun din timpul sistematicii eclectice , amestecând genealogia , adică relații de descendență și filogenie , de relații de rudenie între clasele tradiționale) sunt considerate a nu fi adevărate „filogenii”. Dar, în formă circulară, arborele relației de familie este încă utilizat în 2017.
Arborele filogenetic care indică, de asemenea, mărimea genomului .
Arborele filogenetic care arată relația dintre eucariote în roșu, archaea în verde și bacterii în albastru.
Arborele genealogic al plantelor , după Stewart & Rothwell (2010), Woese și colab. (1990), Lecointre & Le Guyader (2006), López-García & Moreira (2008).
Arborele „Bubble”.
: document utilizat ca sursă pentru acest articol.