Bilateria

Conținutul acestui articol de zoologie trebuie verificat (iunie 2018).

Îmbunătățiți-l sau discutați lucruri de verificat . Dacă tocmai ați aplicat bannerul, vă rugăm să indicați punctele de verificat aici .

Bilateria Descrierea acestei imagini, comentată și mai jos Diverse bilaterale Clasificare conform ITIS
Domni Animalia

Sub-domnie

Bilateria
Haeckel , 1874

Infra-regate de rang inferior

Sinonime

Bilateria ( bilateria ) forma una dintre cele mai mari Cladele de metazoans , având o latură dreaptă și o parte din stânga (spre deosebire de meduze și mare bureți ). Acestea includ majoritatea animalelor cunoscute, cum ar fi mamiferele (inclusiv oamenii ), insectele , moluștele sau „  viermii  ”. Au aproximativ 1.200.000 de specii. Pacienții bilaterali au, de asemenea, adesea stomac și spate, față și spate, pe lângă faptul că au o parte dreaptă și o parte stângă. Aceste axe de polaritate sunt puternic corelate cu complexificarea sistemului nervos, mișcările de localizare ale celulelor fiind gestionate sau reglementate de genele homeotice . „Polaritatea anteroposterior determină centralizarea informațiilor senzoriale și cefalizarea animalului, în timp ce polaritatea dorso-ventrală orientează sistemul nervos în poziția ventrală ( hiponeuriană ) sau dorsală ( epineuriană )” .

Simetria bilaterală are avantajul favorizării deplasărilor într-o singură direcție, dezvoltând specializarea segmentelor dintre cap și coadă.

Descriere și caracteristici

Bilateralii sau artiozoanii sunt caracterizați, cel puțin în stadiul larvelor , prin simetrie bilaterală (această simetrie definește axele de polaritate antero-posterioară, dorso-ventrală și transversală dreaptă / stângă) la originea numelui lor (adjectivul grecesc ἅρτιος (ártios) chiar (multiplu de două) ), prezența a trei straturi embrionare (sunt triploblastice ) ectoderm , mezoderm și endoderm (în loc de două pentru cealaltă așa-numitele metazoaie diploblastice ) și un tract digestiv. Sistemul nervos nu este adesea format dintr-un plex nervos, iar neuronii sunt adesea grupați împreună în diferite structuri: ganglioni , lanț nervos sau creier .

Există două divizii principale ale bilaterienilor, în funcție de faptul că, în timpul dezvoltării embrionare, gura apare în fața anusului sau opusul: protostomienii ( gura întâi ) care sunt în principal artropode și moluște și deuterostomienii ( gura a doua ), care sunt vertebrate și echinodermele . Eventual, Xenacoelomorfii prezintă o a treia diviziune a bilaterienilor în funcție de filogenii (uneori sunt plasați în deuterostomieni prin analize genetice). Deoarece Xenacoelomorfii nu au anus, dezvoltarea lor nu este nici deuterostomă, nici protostomă. Cu toate acestea, trebuie să se acorde atenție diferențierii cladelor Deuterostomia și Protostomia de protostomul de dezvoltare (protostomie) sau deuterostomul (deuterostomia). Într-adevăr, mai mulți taxoni ai cladei Protostomia au o dezvoltare deuterostomă, cum ar fi priapulia sau chaetognathes . Acest caracter poate varia foarte mult în Spiralia ( Protostomia ), în cadrul aceluiași filum , de exemplu în Brachiopoda , unii având o dezvoltare deuterostomă ca Novocrania anomala și alții o dezvoltare protostomatică, cum ar fi Terebratalia transversa , vezi în același tip de anelid de exemplu între Owenia fusiformis (protostomie) și Owenia collaris (deuterostomie).

Unele bilaterale, cum ar fi echinodermele, prezintă simetrie bilaterală doar în stadiul larvelor pe care îl pierd odată adult pentru morfologia radială. La fel, gastropodele au pierdut simetria bilaterală a organelor lor interne.

Cel mai vechi reprezentant cunoscut al bilaterienilor ar fi Vernanimalcula guizhouena , care a apărut în timpul Ediacaranului , acum 555 de milioane de ani.

Filogenie

Cladograma conform studiilor lui Philippe, Marlétaz și Yamazaki:

Bilateria

Deuterostomie 

Chordata


Xenambulacraria

Xenacoelomorpha


Ambulacraria

Hemichordata



Echinodermata






Protostomia

Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida



Kinorhyncha




Nematoida

Nematoda



Nematomorpha





Loricifera


Panartropoda


Onychophora



Tardigrada




Arthropoda







Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Micrognathozoa



Rotifera





Lophotrochozoa

Tetraneuralia

Kamptozoa



Mollusca






Gastrotricha


Lophophorata

Brachiopoda




Bryozoa



Phoronida







Annelida


Parenchimia

Nemertea



Platyhelminthes










Originea evolutivă a bilaterienilor

Strămoșul ipotetic al bilaterienilor este adesea numit Urbilateria și rămân discuții despre diferitele personaje pe care le posedă acest organism.

Mai multe ipoteze sunt sugerate pentru a explica originea bilaterienilor.

Aceste ipoteze se bazează pe paleontologie și embriologie , totuși astăzi și filogenia a ocupat un loc crucial în această discuție și una dintre întrebările care rămâne dificil de rezolvat este dacă strămoșul bilaterienilor a fost un organism relativ complex și segmentat sau acoelomat și relativ simplu, chiar microscopic. Ca atare, poziția filogenetică a Xenacoelomorpha, precum și o bună cunoaștere a evoluției interne a acestui grup sunt cruciale pentru a susține sau nu ipoteza unei origini acoelomate a bilaterienilor. În plus, organismele non-bilaterale pot oferi , de asemenea răspunsuri, cum ar fi cnidarians ale căror larvă Planula are simetrie bilaterală, precum cavitatea digestivă a anthozoa . Prin urmare, unii autori cred că simetria bilaterală ar fi, așadar, un caracter plesiomorf al bilaterienilor (acest caracter ar fi apărut înainte de originea bilaterienilor).

Dosar de fosile

Cele mai vechi dovezi ale existenței bilaterilor provin din fosilele găsite în sedimentele din epoca Ediacaranului . Până în 2020, o fosilă Kimberella a fost considerată a fi cea a primului bilaterian și datată în urmă cu aproximativ 555 milioane de ani. În martie 2020, cu un studiu publicat in revista PNAS indica descoperirea mai mult de 100 de metri mai jos , prima apariție a Kimberella în Nilpena și gamele Flinders (în Australia) de fosile de wariootia Ikaria  (in) , un animal vermiform, considerat de atunci ca cel mai vechi bilaterian cunoscut - fosile datate acum 555 de milioane de ani.

Fosilele anterioare sunt controversate. O fosilă de Vernanimalcula (între 600 și 580 milioane de ani) a fost prezentată ca primul bilaterian cunoscut, dar morfologia sa a fost atribuită de unii specialiști cristalizărilor de fosfați. Burrows create de forme de viață bilaterale au fost găsite în Formația Tacuarí în Uruguay și datat acum 585 de milioane de ani, cu toate acestea, vârsta rocilor a fost contestată.

Etapa vermiformă

Caracterizarea funcțională a tipurilor vermiforme

Organizarea de tip „vierme” este un răspuns nou la o întrebare centrală a regnului animal, cea a hranei. Strategia de bază a organismelor asemănătoare cu viermii este de a vă deplasa pentru a obține alimente, în loc să așteptați să treacă în raza de acțiune. Această strategie face posibilă în special exploatarea deșeurilor organice, care pot avea o valoare nutritivă ridicată, dar nu se mișcă.

Astfel, o mare majoritate a animalelor sau metazoanelor (cu excepția câtorva grupuri mari cu origini evolutive antice, cum ar fi bureții și cnidari ) sunt bilaterieni, care derivă dintr-un model fundamental: tubul . Dezvoltarea este organizată în jurul unei axe cap / coadă, pe de o parte, dar și spate / burtă, pe de altă parte, în multe grupuri. Aceste două axe conduc la un plan general în care laturile dreapta și stânga tind să fie simetrice, de unde și denumirea de bilaterian.

Caracteristicile bilaterienilor

Principala caracteristică specifică bilaterienilor este invizibilă: acestea sunt genele de dezvoltare HOX , care reglează dezvoltarea diferențiată a organelor din față în spate și coordonarea lor cu sistemul nervos. Acest sistem permite apariția unei anatomii diferențiate și coordonarea operațională a activității sale prin procesarea fluxurilor de informații, ceea ce deschide calea pentru cefalizarea progresivă.

Cei mai simpli viermi marchează un pas calitativ suplimentar comparativ cu cnidarienii  : celulele nervoase se organizează într-un sistem nervos coerent, prototipul a ceea ce va deveni creierul la animalele superioare. Această capacitate de mișcare și reacție la mediul înconjurător ne determină să considerăm gradul de organizare vermiformă ca fiind primul stadiu incontestabil „animal”.

A doua caracteristică majoră specifică viermilor (absentă la viermi) este prezența unui canal digestiv și a unei funcții digestive: la un capăt, o gură absoarbe alimentele, la celălalt, un an excretă deșeurile. Între „tubul exterior” care formează pielea ( ectoderm ) și „tubul interior” ( endoderm ) care este canalul alimentar, un țesut intermediar, mezodermul , se poate dezvolta și forma organe interne din ce în ce mai complexe.

Evoluția tractului digestiv din cavitatea gastrică ancestrală pare să se fi realizat în două etape principale. La protostomani , cele două orificii ale canalului digestiv se formează din blastopor , ale cărui buze se reunesc pentru a forma un canal prin sudare longitudinală. La deuterostomieni , orificiul blastoporului devine anus , canalul digestiv fiind format printr-un piercing ulterior care va evolua spre gură.

„Viermii” se află la originea unei a doua inovații majore în evoluție: segmentarea ( metameria ). Apariția acestui proces pare să se fi produs și în mai multe ramuri diferite.

Locul bilateralelor în tipuri de organizații
> Procariote unicelulare (celulă fără nucleu)   ♦ Echinoderme  : arici de mare , crinoizi , castraveți de mare , stele de mare și stele fragile   ♦ Bivalve (crustacee)    
> Eucariote unicelulare (celule nuclee)   ♦ Gastropode ( melci , melci etc.)
> Bureți (organism multicelular) ♦ Moluște ♦ Cefalopode ( caracatițe , sepie )
> Polip  : hidra , corali și meduze  
> Viermi bilaterali (mobilitate și tract digestiv)     ♦ Trilobite (două până la 24 de picioare - dispărute)
> Pește agnatic (fără fălci ) ♦ Artropode primitive precum miriapodele (multe picioare)   ♦ Decapode  : crabi și raci (zece picioare)
> Pești primitivi ( pești cartilaginoși ) ♦ Arahnide  : păianjeni , scorpioni și acarieni (opt picioare) ♦ Libelule
> Pește tipic ( pește osos ) ♦ Șerpi > Hexapode (șase picioare)  : insecte de tip Apterygota (primitive fără aripi)   ♦ Gândaci , mantisuri , termite
> Pești tip Sarcopterygii (cu aripioare cărnoase) ♦ Dinozauri (dispăruți) ♦ Ortoptere ( lăcuste , greieri )
> Tetrapode primitive (tip amfibian ) ♦ Crocodili ♦ Marsupiale ♦ Hemiptera ( ploșnițe , cicade etc.)
> Reptile primitive ( amniote de tip șopârlă )   ♦ Broaște țestoase ♦ Insectivori ( alunițe , arici etc.) ♦ Gândaci ( gândaci , gărgărițe etc.)
  ♦ Păsări ♦ Lilieci (Lilieci) ♦ Himenoptere ( albine , viespi , furnici )
  ♦ Primatele ♦ Diptera (muște)
  > Mamifere primitive , tip monotrem   ♦ rozătoare și lagomorfi (iepuri) ♦ Lepidoptera (fluturi)
♦ Carnivore ♦
♦ Ungulează ♦
 

Explozie radiativă de viermi

Formula „bilateriană” este un tip de organizație versatil, care a servit ca bază pentru explorări funcționale și grupuri majore de animale:

Locul bilaterienilor printre animale
EXPLOZIE RADIATIVĂ A ANIMALELOR

EUCARIOTE
 └─o ANIMALE  :

se hrănesc
cu organisme de care
sunt disociați
 

 ├─o Bureți
 ├─o Ctenophora
 ├─o cnidari
 └─o bilaterian  :



hidra , simetria bilaterală a meduzelor
    PROTOSTOMIENI DEUTEROSTOMIENI
  LOPHOTROCHOZOA  :  
notocord
    viermi plati
ringworms
 
    craniu
schelet
maxilar schelet
. smaltul osos
 
    craniu
târâtor cu coajă dublă
, cioc excitat
 
 
  ECDYSOZOAIRES  : năpârliri ale pielii  

TETRAPODE  :

AMFIBIENI   		picioare și
degete

sac amniotic
   
 
înveliș exterior
 
 
     
chelicerae 		   
    șopârle , șerpi
     
păianjeni ,
scorpioni
     
  mandibule
    PĂSĂRI adaptarea la
zbor
    crabi , homari
 
  6 picioare,
larve 		  gl. sudoare ,
neocortex
 

Lista infra-regatelor

Conform ITIS (31 ianuarie 2014)  :

Conform bazei de date paleobiologice (31 ianuarie 2014)  :

Grupuri subordonate

Referințe taxonomice

Note și referințe

  1. Guillaume Guillaume și Hervé Le Guyader , Clasificare filogenetică a viețuitoarelor. Volumul 2 , Paris, Belin, 831  p. ( ISBN  978-2-410-00385-7 și 2410003850 , OCLC  987914329 )
  2. (în) Pablo Vargas și Rafael Zardoya , The Tree of Life , Sinauer Associates este o amprentă a Oxford University Press,23 iulie 2014, 713  p. ( ISBN  978-1-60535-229-9 ) , p.  Capitolul Bilateria
  3. (ro) Richard C. Brusca , Wendy Moore și Stephen M. Shuster , Invertebrate, ediția a 3-a , Sunderland (Mass.), Sinauer Associates este o amprentă a Oxford University Press,19 ianuarie 2016, 1104  p. ( ISBN  978-1-60535-375-3 )
  4. Jean Chaline , Didier Marchand, Minunile evoluției , edițiile Universității din Dijon,2002, p.  38.
  5. Marie-Hélène Canu, Vincent Bérézowski, Patrick Duriez, Cécile Langlet, Pascal Mariot, Olivier Pétrault, Fiziologie umană , Dunod,2016( citiți online ) , p.  58.
  6. (în) Loren E. Babcock, "  Asimetria în înregistrarea fosilelor  " , European Review , Vol.  13, n o  (Suplimentul S2),Octombrie 2005, p.  135-143 ( DOI  10.1017 / S1062798705000712 )
  7. Michaël Manuel , „  Evoluția timpurie a simetriei și polarității în planurile corpului metazoan  ”, Comptes Rendus Biologies , vol.  332, n oase  2-3,Februarie 2009, p.  184–209 ( ISSN  1631-0691 , DOI  10.1016 / j.crvi.2008.07.009 , citit online , accesat la 8 iunie 2018 )
  8. Bernard Le garff , Dicționar etimologic de zoologie: înțelege cu ușurință toate numele științifice , Delachaux,1 st martie 2001, 205  p. ( ISBN  978-2-603-01099-0 )
  9. (în) Johanna Taylor Cannon , Bruno Cossermelli Vellutini , Julian Smith și Fredrik Ronquist , „  xenacoelomorpha este grupul suror al Nephrozoa  ” , Nature , vol.  530, nr .  7588,februarie 2016, p.  89–93 ( ISSN  0028-0836 și 1476-4687 , DOI  10.1038 / nature16520 , citit online , accesat la 6 iunie 2018 )
  10. (în) Hervé Philippe , Henner Brinkmann , Richard R. Copley și Leonid L. Moroz , "  Viermii plati Acoelomorph sunt deuterostomi înruditi cu Xenoturbella  " , Nature , vol.  470, nr .  7333februarie 2011, p.  255–258 ( ISSN  0028-0836 și 1476-4687 , PMID  21307940 , PMCID  PMC4025995 , DOI  10.1038 / nature09676 , citit online , accesat la 6 iunie 2018 )
  11. (în) José M. Martín-Durán , Ralf Janssen , Sofia Wennberg și E. Graham Budd , „  Dezvoltarea deuterostomică în protostomul Priapulus caudatus  ” , Current Biology , Vol.  22, n o  22,noiembrie 2012, p.  2161-2166 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2012.09.037 , citit online , accesat la 6 iunie 2018 )
  12. (ro) José M. Martín-Durán , Yale J. Passamaneck , Mark Q. Martindale și Andreas Hejnol , „  Baza de dezvoltare pentru evoluția recurentă a deuterostomiei și protostomiei  ” , Nature Ecology and Evolution , vol.  1, n o  1,5 decembrie 2016, p.  0005 ( ISSN  2397-334X , DOI  10.1038 / s41559-016-0005 , citit online , accesat la 7 iunie 2018 )
  13. (în) Tracey I. Smart și George Von Dassow , „  Dezvoltarea neobișnuită a larvei Mitraria în polichetele Owenia collaris  ” , Buletinul biologic , vol.  217, nr .  3,decembrie 2009, p.  253–268 ( ISSN  0006-3185 și 1939-8697 , DOI  10.1086 / bblv217n3p253 , citit online , accesat la 7 iunie 2018 )
  14. (în) Victoria A. Petryshyn , David J. Bottjer , Jun-Yuan Chen și Feng Gao , "  analiza petrografică a noilor specimene ale microfosilelor supuse Vernanimalcula guizhouena (Formația Doushantuo, China de Sud)  " , Precambrian Research , vol.  225,2013, p.  58–66 ( DOI  10.1016 / j.precamres.2011.08.003 ).
  15. Ferdinand Marlétaz , Katja TCA Peijnenburg , Taichiro Goto , Noriyuki Satoh și Daniel S. Rokhsar , „  O nouă filogenie spiralată plasează viermii enigmatici săgeată printre gnatiferi  ”, Current Biology , vol.  29, n o  22019, p.  312–318.e3 ( DOI  10.1016 / j.cub.2018.11.042 , citiți online )
  16. Hiroshi Yamasaki , Shinta Fujimoto și Katsumi Miyazaki , „  Poziția filogenetică a Loricifera dedusă din secvențele genei aproape complete 18S și 28S rRNA  ”, Zoological Letters , vol.  1,iunie 2015, p.  18 ( PMCID  4657359 , DOI  10.1186 / s40851-015-0017-0 , citiți online )
  17. Hervé Philippe și colab. Atenuarea efectelor anticipate ale erorilor sistematice sprijină relația sora-grup între Xenacoelomorpha și Ambulacraria. Science Direct (2019).
  18. Schmidt-Rhaesa, Andreas. , Evoluția sistemelor de organe , Oxford University Press,2007( ISBN  978-0-19-856669-4 , 0198566697 și 9780198566687 , OCLC  137312929 )
  19. (en) VV Malakhov , „  Idei noi despre originea animalelor bilaterale  ” , Russian Journal of Marine Biology , vol.  30, n o  S1,ianuarie 2004, S22 - S33 ( ISSN  1063-0740 și 1608-3377 , DOI  10.1007 / s11179-005-0019-4 , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  21. (în) Detlev Arendt , Alexandru S. Denes , Gáspár Jékely și Kristin Tessmar-Raible , "  Evoluția centralizării sistemului nervos  " , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences , vol.  363, nr .  149627 aprilie 2008, p.  1523–1528 ( ISSN  0962-8436 și 1471-2970 , PMID  18192182 , DOI  10.1098 / rstb.2007.2242 , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  22. EM De Robertis , „  The ancestral molecular of segmentation mechanism  ”, Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  105, nr .  43,28 octombrie 2008, p.  16411–16412 ( PMID  18948592 , PMCID  PMC2575432 , DOI  10.1073 / pnas.0808774105 , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  23. (în) Guillaume Balavoine și Andre Adoutte , "  Urbilateria segmentată: un scenariu testabil  " , Biologie integrativă și comparată , vol.  43, n o  1,1 st februarie 2003, p.  137–147 ( ISSN  1540-7063 , DOI  10.1093 / icb / 43.1.137 , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  24. (în) Andreas Hejnol și Mark Q. Martindale , „  Acoel development supports a single planula urbilaterian-like  ” , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences , vol.  363, nr .  149627 aprilie 2008, p.  1493–1501 ( ISSN  0962-8436 și 1471-2970 , PMID  18192185 , PMCID  PMC2614228 , DOI  10.1098 / rstb.2007.2239 , citit online , accesat la 12 iunie 2018 )
  25. Jakob Vinther , „  Evoluția animalelor: când viermii mici aruncă umbre filogenetice lungi  ”, Current Biology , vol.  25, nr .  17,august 2015, R762 - R764 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2015.07.003 , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  26. (în) Gerhard Haszprunar , "  Review of data for a morfological look on xenacoelomorpha (Bilateria incertae sedis)  " , Organisms Diversity & Evolution , vol.  16, n o  210 decembrie 2015, p.  363–389 ( ISSN  1439-6092 și 1618-1077 , DOI  10.1007 / s13127-015-0249-z , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  27. Andreas Hejnol și Kevin Pang , „  Semnificația lui Xenacoelomorpha pentru înțelegerea evoluției bilaterale  ”, Opinia curentă în genetică și dezvoltare , vol.  39,august 2016, p.  48–54 ( ISSN  0959-437X , DOI  10.1016 / j.gde.2016.05.019 , citit online , accesat la 11 iunie 2018 )
  28. John R. Finnerty , „  Originile modelării axiale în metazoa: cât de veche este simetria bilaterală?  ”, The International Journal of Developmental Biology , vol.  47, fără oase  7-8,2003, p.  523-529 ( ISSN  0214-6282 , PMID  14756328 , citit online , accesat 12 iunie 2018 )
  29. Manuel Michaël , „  Evoluția animalelor: urcușurile și coborâșurile filogeniei  ” , pe Encyclopædia Universalis ,2009(accesat pe 12 iunie 2018 )
  30. Fedonkin, MA și Waggoner, BM, „  Fosila precambriană târzie Kimberella este un organism bilaterian asemănător unei moluște  ”, Nature , vol.  388, nr .  6645,Noiembrie 1997, p.  868–871 ( DOI  10.1038 / 42242 , Bibcode  1997Natur.388..868F )
  31. (în) Scott D. Evans , Ian V. Hughes , James G. Gehling și Mary L. Droser , „  Descoperirea celui mai vechi bilaterian din Ediacaran din Australia de Sud  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  117, nr .  14,7 aprilie 2020, p.  7845–7850 ( ISSN  0027-8424 și 1091-6490 , PMID  32205432 , DOI  10.1073 / pnas.2001045117 , citit online , accesat 6 iulie 2020 )
  32. „  Bilaterian - cel mai vechi exemplar găsit în Ediacaran din Australia de Sud  ” , la austhrutime.com (accesat la 6 iulie 2020 )
  33. Bengtson, S. și Budd, G., „  Comentează„ mici fosile bilateriene de la 40 la 55 de milioane de ani înainte de Cambrian ”.  », Știință , vol.  306, nr .  570019 noiembrie 2004, p.  1291a ( PMID  15550644 , DOI  10.1126 / science.1101338 )
  34. Bengtson, S., Donoghue, PCJ, Cunningham, JA și Yin, C., „  O moarte milostivă pentru„ cel mai timpuriu bilaterian, „Vernanimalcula  ”, Evoluție și dezvoltare , vol.  14, nr .  5,2012, p.  421–427 ( PMID  22947315 , DOI  10.1111 / j.1525-142X.2012.00562.x , citiți online )
  35. E. Pecoits , KO Konhauser , NR Aubet , LM Heaman , G. Veroslavsky , RA Stern și MK Gingras , „  Burrows bilaterian and pasting behavior at> 585 million years ago  ”, Science , vol.  336, nr .  6089,29 iunie 2012, p.  1693–1696 ( PMID  22745427 , DOI  10.1126 / science.1216295 , Bibcode  2012Sci ... 336.1693P , S2CID  27970523 )
  36. ITIS , accesat la 31 ianuarie 2014
  37. Fosilworks Paleobiology Database , accesat la 31 ianuarie 2014

Vezi și tu

Bibliografie

Articol asociat