Domni | Animalia |
---|---|
Sub-domnie | Bilateria |
Infra-regat | Deuterostomie |
Ramură | Chordata |
Sub-embr. | Vertebrate |
Infra-embr. | Gnathostomata |
Clase de rang inferior
The tetrapode ( Tetrapoda ) sunt o superclasă de animale vertebrate gnathostomes a căror coloană vertebrală , de obicei , cuprinde două perechi de membri și a căror respirație este de obicei pulmonară .
Primele tetrapode au fost exclusiv animale acvatice.
Tetrapodele actuale sunt amfibieni , reptile , păsări și mamifere . Unele specii au pierdut unele dintre caracteristicile grupului. Astfel , picioarele au dispărut (resturi interne pot rămâne) independent la animale serpentiform, inclusiv Aestopods (dispărută), Gymnophiones , orvets , Snakes . De față picioarele au transformat în aripi în păsări , pterozaurii sau Liliecilor . Plămânii au dispărut treptat în salamandrele familiei Plethodontidae .
Apariția tetrapodelor acvatice datează de la „sfârșitul Devonianului Mijlociu, într-un interval îngust între 375 și 380 Ma ”. Primele ieșiri cunoscute din apă ar data din -365 Ma, cu Ichthyostega , „cea mai veche vertebrată cunoscută care prezintă adaptări pentru locomoția, alta decât înotul”.
Tetrapodele constituie o cladă în sarcopterygieni , care astăzi include doi taxoni : amfibieni și amnioti (reptile, păsări, mamifere). Acestea se caracterizează prin prezența a două perechi de membre chiridiene (două membre anterioare sau scapulare și două membre posterioare sau pelvice) care sunt omoloage cu aripile perechilor de pești.
Membrele chiridiene sunt împărțite în trei părți:
Acest tipar de bază a suferit numeroase variații în raport cu adaptarea la diferite moduri de locomoție a tetrapodelor (zbor, înot, sărituri, alergare, vizuină ...).
Alte caractere derivate specifice:
EXPLOZIE RADIATIVĂ A ANIMALELOR | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
se hrănesc cu organisme de care sunt disociați |
|||||||||||||||||
├─o Bureți |
hidra , simetria bilaterală a meduzelor |
||||||||||||||||
PROTOSTOMIENI | DEUTEROSTOMIENI | ||||||||||||||||
LOPHOTROCHOZOA : | notocord |
||||||||||||||||
viermi plati ringworms |
|||||||||||||||||
craniu schelet maxilar schelet . smaltul osos |
|||||||||||||||||
craniu târâtor cu coajă dublă , cioc excitat |
|||||||||||||||||
ECDYSOZOAIRES : | năpârliri ale pielii |
AMFIBIENI
|
picioare și degete sac amniotic |
||||||||||||||
înveliș exterior |
|||||||||||||||||
chelicerae |
|||||||||||||||||
șopârle , șerpi | |||||||||||||||||
păianjeni , scorpioni |
|||||||||||||||||
mandibule | |||||||||||||||||
PĂSĂRI |
adaptarea la zbor |
||||||||||||||||
crabi , homari | |||||||||||||||||
6 picioare, larve |
gl. sudoare , neocortex |
Definiția tetrapodelor nu este ușoară. Între primii sarcopterygieni , peștii cu aripioare cărnoase, pe de o parte, și tetrapodele care au cucerit autonomia terestră ( amniote ), pe de altă parte, există multe tipuri intermediare, cunoscute sub numele de amfibieni . În cadrul vertebratelor, tetrapodele se caracterizează prin istoria lor evolutivă: cea a cuceririi mediului terestru .
„Dosarul fosil, la fel ca și studiul vertebratelor actuale, sugerează că trunchiul tetrapodelor s-a împărțit foarte devreme în două ramuri principale - amfibieni și amnioti (reptile, păsări și mamifere) . ”
Apariția oului amniotic va permite o radiație evolutivă mare a tetrapodelor, fără a provoca dispariția tetrapodelor non-amniotice ( Lissamphibia ). Toate vertebratele terestre actuale sunt, prin urmare, un grup monofiletic care coboară din primele tetrapode ale devonianului târziu și, prin urmare, sunt considerate ca o cladă în cladistică . Filogenia de mai jos reprezintă una dintre cele trei ipoteze concurente, conform cărora lisamfibienii derivă din temnospondili. Conform celorlalte două ipoteze, amfibienii actuali derivă fie din lepospondilii, fie din ambii din temnospondili și din lepospondilii (ei sunt apoi polifiletici).
o TÉTRAPODES ├─o Temnospondyli (Arbre détaillé) │ └─o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre détaillé) │ ├─o Gymnophiones │ └─o │ ├─o Urodèles (tritons et salamandres) │ └─o Anoures (grenouilles et crapauds) └─o ├─o Lepospondyli (éteint - Arbre détaillé) └─o Reptiliomorpha └─o AMNIOTA (Arbre détaillé) ├─o Synapsida │ └─o Mammifères (Arbre détaillé) └─o Sauropsida ├─o Anapsida │ └─? Testudines (Tortues - Arbre détaillé) └─o Diapsida ├─o Ichthyosauria (éteint) └─o Sauria ├─o │ ├─o Plesiosauria (reptiles marins éteints) │ └─o Lepidosauria (Arbre détaillé) │ ├─o Rhynchocephalia (Sphenodon) │ └─o Squamata (serpents et lézards) └─o Archosauria ├─o Crocodilia (crocodiles - Arbre détaillé) └─o ├─o Pterosauria (reptiles volants éteints) └─o Dinosauria (dinosaures - Arbre détaillé) └─o Aves (oiseaux - Arbre détaillé)Respirația pulmonară, adică capacitatea de a respira oxigen din aer direct printr-un plămân , (mai degrabă mai degrabă un sac pulmonar), este o caracteristică importantă a tetrapodelor, dintre care unul le-a permis colonizarea mediilor terestre.
Această adaptare este totuși mai veche decât tetrapodele, deoarece depășește 400 Ma, chiar dacă astăzi sunt aproape singurele vertebrate care au încă unul sau mai mulți plămâni.
Respirația pulmonară nu este inițial o adaptare la viața din apă, ci la viața în medii acvatice sărace în oxigen. „De ce [...] au evoluat niște pești în respirație deschisă? [...] Forma craniului lor ne oferă un prim indiciu: craniul este turtit, ceea ce sugerează că au trăit în apă puțin adâncă ”.
„În Devonian, anumite plante s-au diversificat și s-au multiplicat, iar multe dintre ele au dobândit frunziș de foioase în acest moment [care cade sezonier]. Lemnul și alte frunze moarte produse de aceste plante au aglomerat, chiar saturat, mediile acvatice superficiale. [...] În plus, apele calde sunt mai puțin oxigenate decât apele reci ”. Apele calde au o capacitate mai mică de dizolvare a oxigenului din aer, iar vegetația putrezită consumă (prin oxidare) oxigenul rămas, fenomen numit eutrofizare .
Apele mlaștinilor fierbinți aglomerate de vegetație putrezită sunt, prin urmare, sărace în oxigen. Multe linii de pești care trăiesc în aceste medii au dezvoltat, prin urmare, adaptări specifice pentru a captura direct oxigenul din aer. La fel este și cu Anabantidae , care au dezvoltat un organ numit labirint. Alți pești „pip” aerul la suprafață și îl depozitează în intestinele lor, unde oxigenul trece în sânge. Unii sarcopterigieni au dezvoltat astfel un organ specific, plămânul. Aceasta este o exaptare derivată din vezica înotătoare.
Plămâni primitivi sarcopterygians , deoarece acestea există încă în lungfish sau lissamphibians moderne (amfibieni), diferă puțin de cele de reptile și cele ale mamiferelor. Coastele nu se mișcă și nu joacă niciun rol în timpul inspirației și apoi în timpul expirației. Mișcarea gurii, mai precis mișcările podelei gurii, trimite aerul în plămâni, o funcție numită „pompă de gură”.
De sarcopterygians apărut la sfârșitul Silurian (-444 la -416 Ma). Deși probabil au apărut în mediul marin, liniile se specializează rapid în apa dulce . Cele două linii principale, cele Actinistians (ale căror urmași sunt Coelacanth ) și Rhipidistians (ai căror urmași sunt tetrapode și lungfish ), la începutul divergente de Devonian (-416--359 Ma).
Astăzi, pulmonii sunt pești, veri ai tetrapodelor, care au plămâni perfect funcționali (non-alveolați) alături de branhii . Data divergenței de la linia care duce la tetrapodele fiind mai mare de 400 Ma, aspectul plămânilor datează, așadar, cel puțin până la această dată.
În plus, celacantele , care au devenit din nou pur marine, au un organ vestigial care este adesea considerat a fi rămășițele unui plămân vechi, care este acum nefuncțional. Dacă această interpretare este corectă, apariția plămânilor, sau cel al sacilor pulmonare primitive la, merge înapoi câteva milioane de ani mai devreme, înainte de separarea dintre Actinistians și Rhipidistians , adică la foarte puțin. Devreme Devoniană .
După apariția lor la sfârșitul Silurianului, sarcopterygienii au cunoscut un succes adaptativ semnificativ în Devonian (-416 până la -359 Ma). „În această epocă geologică [...], peștii sarcopterygieni au dominat toate mările, lăsând puțin mai mult decât o mică porțiune de placoderme (pești acoperiți cu plăci osoase), acantodieni (pești spinoși) și condrichtieni (rechini primitivi) [...] [ actinopterigienii , peștii așa cum îi cunoaștem noi, erau atunci foarte puțin reprezentați ”.
De asemenea, foarte prezent în apa dulce (din care sarcopterigienii marini erau cel puțin parțial originari), grupul cunoaște diferite radiații evolutive . Unul dintre cei mai importanți, Rhipidistians , va vedea apariția, după -400 Ma, a unui grup de așa-numiți pești „ tetrapodomorfi ” care anunță deja tetrapodele prin unele dintre evoluțiile lor osoase, în special la nivelul aripioarelor. , dintre care încep să apară anumite caracteristici anunță picioarele primelor tetrapode.
Mai jos este un arbore genealogic simplificat al sarcopterigienilor (nu toți taxonii cunoscuți apar acolo). Putem vedea relația strânsă dintre peștele lungmon și peștele tetrapodomorf.
Sarcoptérygiens |--+--Onychodontiformes | `--Actinistia (Cœlacanthes) `--Rhipidistia (dipneustes et tétrapodes) |--Dipnomorpha (dipneustes) `--Tetrapodomorphes |--Rhizodontiformes `--Osteolepiformes |--Tristichopteridae | |--Eusthenopteron | `--+--Cabonnichthys | `--Mandageria `--Elpistostegalia |--Panderichthys `--TETRAPODESLa pești, membrele uniforme, adică aripioarele pectorale și abdominale, constau în lame aplatizate și mărite, susținute de o tijă scheletică multisegmentată, dar nearticulată, care poartă lateral o serie de raze. Acești membri pe care biologii îi numesc pterygium au diferite structuri care dau numele principalelor grupe de pești (-pterygium). Membrii chiridiali (apendicele locomotorii uniforme și articulate, polidactilii apoi pentadactilii , un caracter ancestral plesiomorf care rezultă din membrul chiridian ) ale vertebratelor tetrapode este omolog cu pterygiumul peștilor, diferența principală fiind că segmentele sale sunt unite prin numeroase articulații mobile. Transformarea aripioarelor strămoșilor acvatici ai osteolepiformelor tetrapodelor în membrele chiridiene permite stabilirea cvadrupediei , un mod inițial preferat în mare măsură de locomoție terestră.
Aripioarele carnoase lobate, sprijinite pe oase mai degrabă decât aripioarele întărite ale razelor, par să fi fost o trăsătură originală a peștilor osoși ( Osteichthyes ), un grup în care sarcopterigienii sunt individualizați . Cel mai primitiv grup cu aripioare de patinaj, Bichirii , au încă aripioare frontale cărnoase.
Tetrapodele primitive și membrul lor chirideal s-au dezvoltat dintr-un tetrapodomorf , cu creierul cu doi lobi într-un craniu turtit, o gură largă și un bot scurt și ai căror ochi îndreptați în sus indică faptul că trăia în partea de jos. Aripioarele sale pectorale și pelvine monobazale (un singur os se articulează cu brâul) dădeau deja semne de adaptare cu baze și oase cărnoase.
Un tetrapodomorf mai apropiat de tetrapodele timpurii a fost Panderichthys (-385 Ma), care chiar a avut choane . Acest pește și-a folosit aripioarele ca vâsle, deoarece trăia într-o apă puțin adâncă, acoperită de plante și resturi. Este posibil să-și fi folosit aripioarele pentru a se agăța de plante sau de altceva în timp ce stătea în pândă în așteptarea prăzii sale. Panderichthys este o Elpistostegalia , ca și tetrapodele, dar este mai mult un văr decât un strămoș direct.
Tetrapodomorfele trăiesc în toate mediile: apă dulce, apă sălbatică (estuare) și apă sărată, și ambele în marele continent sudic de atunci, Gondwana , și micul continent nordic, Euramerica .
În timpul Devonianului superior (-383 până la -359 Ma), tetrapodele încă acvatice par să fi trăit în principal în apă sălbatică (estuare, mlaștini de coastă). Analiza izotopică a „fosilelor primelor tetrapode și a faunei lor asociate din Groenlanda și China ... a arătat că aceste tetrapode au trăit în apă sălbatică. [...] Primii tetrapode au fost, prin urmare, capabili să tolereze o gamă largă de salinități, la fel ca mulți pești actuali care trăiesc în aceste medii, cum ar fi anghilele sau somonul ”. Această abilitate de a ocupa medii foarte diverse ar fi facilitat dispersarea lor rapidă pe toate continentele, un preludiu la terestrializarea anumitor descendențe.
De asemenea, în jurul valorii de -385 Ma, cunoaștem și genul Eusthenopteron , care prezintă forme osoase ale dinților și ale craniului tipice tetrapodelor posterioare, precum și choanae .
Apariția proto-picioarelor este semnul principal al trecerii tetrapodomorfe precum Panderichthys (-385 Ma) la primele tetrapode adevărate, încă total acvatice.
Contrar credinței populare, membrele chiridiene au apărut pentru prima dată în organismele complet acvatice. Primele picioare fosile apar astfel ca un fel de palete, bine adaptate la mișcare (răspândire, apucare) în aglomerația de vegetație a malurilor și mlaștinilor scufundate.
În al doilea rând, aceste „picioare” acvatice au fost refolosite pentru a permite mișcarea în afara apei, după cum arată studiul celor două specii de tetrapode fosile, Acanthostega și Ichthyostega .
Caracteristicile universale ale tetrapodelor: membrele anterioare orientate înapoi spre cot și membrele posterioare orientate înainte spre genunchi, pot fi deja observate în tetrapodele timpurii care au trăit în apă puțin adâncă.
Au fost descrise nouă genuri de tetrapode devoniene, dintre care mai multe sunt cunoscute doar, în totalitate sau parțial, din ceea ce rămâne din maxilarul inferior. Toți au trăit în supercontinentul nord-american-european, care a inclus Europa , America de Nord și Groenlanda . Singura excepție este un gen unic de Gondwana , Metaxygnathus , care a fost găsit în Australia .
Primul tetrapod devonian asiatic identificat a fost recunoscut dintr-o osie maxilară fosilă descrisă în 2002 . Tetrapodul chinez Sinostega pani a fost descoperit în mijlocul plantelor tropicale fosilizate și al sarcopterigienilor din sedimentele de gresie roșie din regiunea autonomă Ningxia Hui din nord-vestul Chinei. Această descoperire a extins dramatic distribuția geografică a acestor animale și a ridicat noi întrebări cu privire la distribuția lor în întreaga lume și la marea diversitate taxonomică la care au rezultat într-un timp relativ scurt.
Până în Devonianul târziu, plantele terestre stabilizaseră habitatele de apă dulce, permițând dezvoltarea ecosistemelor timpurii ale zonelor umede, cu rețele alimentare din ce în ce mai complexe care ofereau noi posibilități. Habitatele de apă dulce nu au fost singurele locuri în care apă plină de organice ar putea fi găsită în asociere cu vegetație densă lângă marginea apei. Habitate mlăștinoase, cum ar fi zonele umede puțin adânci, lagunele de coastă și deltele mari ale râurilor sărate, existau și în acest moment și mulți cercetători sugerează că tetrapodele au evoluat într-un astfel de mediu. Fosilele celor mai vechi tetrapode au fost descoperite în sedimentele marine și, deoarece au fost găsite peste tot în lume, trebuie să se fi extins de-a lungul coastelor - deci nu ar fi putut trăi doar în apă.
Pentru a soluționa dezbaterea cu privire la apa dulce dominantă, apa sărată sau apa salată a primelor tetrapode acvatice, echipa lui Jean Goedert și Christophe Lécuyer a publicat în revista Nature du30 mai 2018un articol sau ea analizează raporturile dintre izotopii de oxigen, sulf și carbon ai fosilelor, știind că aceste rapoarte variază în funcție de salinitatea mediului. Concluzia lor este că „tetrapodele devoniene erau animale adaptate la medii de salinitate variabilă în care se găsesc prada marină, cu alte cuvinte la estuare, lagune și alte mlaștini sărate care se găsesc pe coastele din întreaga lume. Planetă”. „Raportul izotopic oxigen 18 ... se dovedește a fi mult mai mic decât cel al apei de mare foarte oxigenate, ceea ce sugerează un mediu sărac în oxigen”. Dacă marea nu era mediul dominant pentru tetrapodele acvatice, toleranța față de mediile sărate le-a permis răspândirea rapidă pe planetă.
Apariția tetrapodelor acvatice datează de la „sfârșitul Devonianului Mijlociu, într-un interval îngust între 375 și 380 Ma”. Nu toți oamenii de știință sunt de acord cu această antichitate, nu pentru incertitudinile datării, ci mai degrabă din motive de definiție a ceea ce face diferența dintre un tetrapodomorf și un tetrapod. Unii oameni văd apariția tetrapodelor în jurul valorii de -370 Ma, odată cu apariția primului humerus .
Se presupune în mod tradițional că primele tetrapode au evoluat în habitate de apă dulce, superficială și mlăștinoasă.
Una dintre cele mai vechi fosile cunoscute apropiate de tetrapode este cea a Tiktaalik roseae , datată 380-375 Ma
Pe lângă atributele caracteristice ale peștilor osoși ( solzi , aripioare, pectoral și pelvian echipate cu radiații), aripioarele pectorale robuste ale Tiktaalik au fost rigidizate de un schelet osos articulat. „Morfologia sa este similară cu cea a peștilor, dar articulația aripioarelor sale pectorale sugerează că Tiktaalik ar putea susține greutatea corpului său. Umărul și cotul sunt flexibile, spre deosebire de pești, explică cercetătorii din revista Nature ”. Aceste caracteristici anatomice, care ar trebui să îi permită să iasă din apă punctual, îl fac o posibilă legătură evolutivă între pești (cum ar fi Panderichthys ) și tetrapode mai asertive (cum ar fi Acanthostega ).
Prin urmare, unii oameni de știință consideră că este un tetrapod foarte primitiv, în timp ce alții îl văd încă ca un tetrapodomorf, pur și simplu mai avansat decât Panderichthys (-385 Ma) pe drumul către apariția picioarelor. Unul dintre descoperitorii săi, Neil Shubin, chiar l-a numit fishapod , contracție de pește și tetrapod.
Datând de câteva milioane de ani după Tiktaalik , „se spune că cel mai vechi humerus fosil din lume ar fi fost descoperit de cercetători [...]. Cu o vechime de peste 370 Ma, aceasta din urmă ar oferi dovezi oamenilor de știință că membrele au evoluat mai întâi în apă [...]. După analiza acestei fosile, Neil Shubin și colegii săi de la Universitatea din Chicago (SUA) au descoperit că caracteristicile pe care paleontologii le atribuie de obicei vieții din lumea terestră sunt mai mult un mediu acvatic. Acest humerus aparținând unei aripioare ar fi permis, potrivit lor, animalului să susțină corpul și, pe de altă parte, l-ar fi ajutat să ridice capul ”, poate să-l scoată din apă pentru a respira aer.
Spre -363 Ma, Acanthostega este un tetrapod pur acvatic, ale cărui membre au opt degete, dar deja destul de evoluate, cu cele patru picioare de înot, care ar trebui să-i permită să se miște prin apucarea vegetației acvatice dense a malurilor. Acanthostega este destul de târziu, deoarece datează cu puțin înainte de marea dispariție a tetrapodelor devoniene târzii . Dar el este un model bun al tetrapodelor acvatice. Este posibil ca el să-și folosească picioarele din față pentru a se sprijini pe un suport (ramuri scufundate, funduri puțin adânci), pentru a-și ridica capul greu din apă pentru a respira mai bine, dar designul coastelor și al labelor sale exclude o ieșire din apă . Într-adevăr, „membrii Acanthostega erau prea slabi și înșelați pentru a-i permite să meargă pe un teren solid”
Aproape în același timp cu Acanthostega , Tulerpeton (-363 Ma) este un alt tetrapod acvatic reconstituit de un schelet fragmentar găsit în Tula , Rusia . Au fost găsite doar picioarele, umerii frontali și o parte a botului. Animalul avea 6 degete, iar membrele sale seamănă mai mult cu vâsle de apă decât cu picioarele care merg. Cu toate acestea, degetele de la picioare sunt relativ lungi și subțiri, sugerând un habitat mai terestru decât cel al Acanthostega . Oasele umerilor sunt, de asemenea, mai puternice, ceea ce ar fi putut face și mai ușoară ieșirea din apă. În cele din urmă, dacă este riscant să se definească cu exactitate modul de viață al lui Tulerpeton , oasele găsite par a fi cele ale unui animal predominant acvatic, deși sunt capabile să iasă mai bine din apă decât Acanthostega .
Primele ieșiri cunoscute din apă datează din Devonianul superior, în jurul valorii de -365 Ma, cu Ichthyostega , „cel mai vechi vertebrat cunoscut care prezintă adaptări pentru locomoție, altele decât înotul”.
Ichthyostega nu este un tetrapod complet terestru, dar prezintă noi adaptări la viața din apă. Într-adevăr, după apariția plămânilor la unii sarcopterigieni, choanae în tetrapodomorfe și picioare / aripioare în primele tetrapode acvatice, Ichthyostega are trei adaptări majore: picioarele din față capabile să-și susțină greutatea din apă, coastele alungite evitând strivirea plămânilor după greutatea corpului din apă și „un lanț de oase care coboară până la mijlocul pieptului”. Jennifer Clark, unul dintre autorii studiului, specifică în revista Nature „că aceste oase de la nivelul pieptului constituie prima apariție, în evoluție, a unui stern corporal. O astfel de structură a fost de a consolida cușca toracică a Ichthyostega, permițându-i astfel să-și susțină o parte din greutatea corpului la nivelul pieptului în timpul mișcărilor sale pe pământ "".
Aceste 3 evoluții permit astfel animalului să respire cu corpul său din apă, în timp ce tetrapodele acvatice anterioare, cum ar fi Acanthostega, nu au putut ieși din apă.
Ca atare, „ Ichthyostega este cel mai vechi tetrapod cunoscut potrivit atât pentru înot, cât și pentru o formă de locomoție terestră. Se pare că s-a mișcat pe uscat ca un sigiliu , adică aruncându-și picioarele anterioare și capul înainte înainte de a trage partea din spate a corpului său. Evident, partea din spate a corpului, cu coada largă capabilă să fluture și membrele posterioare în formă de paletă, avea o vocație acvatică ”.
Este probabil că Ichthyostega a ajuns doar foarte parțial la țărm. Pe de o parte, corpul său este slab adaptat la viața terestră, cu o mobilitate destul de redusă pe uscat și, pe de altă parte, dimensiunea sa de până la 1,35 metri a făcut dificilă găsirea hranei pe pământ. În acel moment, în plus, era populat în principal de artropode . Este posibil ca tinerii să se hrănească cu aceștia din urmă, dar probabil că aceștia nu ar putea fi suficienți pentru a hrăni un adult, altfel foarte lent pe sol. Modul de viață al animalului este necunoscut, așa că nu putem presupune decât motivele adaptative pentru a ajunge la țărm. Acest lucru ar fi putut fi motivat de nevoia de refugiu de prădători.
Dacă scheletul Ichthyostega este destul de cunoscut, alte tetrapode devoniene târzii (între -365 și -360 Ma) sunt cunoscute din fosile mai incomplete, cum ar fi Hynerpeton .
De ce tetrapodele au început să se stabilească pe uscat este încă o chestiune de dezbatere. Dar dacă este încă ezitant în devonianul târziu (-360 Ma), adaptarea la mediul terestru devine foarte puternică în timpul Carboniferului (-359 până la 299 Ma).
Din -360 Ma începe perioada cunoscută sub numele de „ golul lui Romer ”. Aceasta durează aproximativ douăzeci de milioane de ani și este marcată de dispariția fosilelor tetrapode. „În general, fenomenul este atribuit unei noi crize globale, cunoscută sub numele de criză devoniană-carboniferă”.
Cu toate acestea, cauza dispariției ar putea fi mai specifică. Deriva continentală a adus într-adevăr puternic paleo-continentele Gondwana și Euramerica . Marea majoritate a tetrapodelor cunoscute au trăit pe ultimul continent. „Peștii tetrapodomorfi au intrat în competiție cu tetrapodele euramericanilor imediat ce Gondwana s-a apropiat suficient de Euramerica”. Pentru tetrapodele vremii, încă total ( Acanthostega ) sau în mare măsură ( Ichtyostega ) acvatice, competiția pare să fi fost prea dură, deoarece liniile lor au dispărut. „Astfel, se pare că niciunul dintre grupurile de tetrapode cunoscute de Devonian nu a depășit limita care separă Devonianul și Carboniferul . [...] Un grup mic ireductibil a existat totuși în unele nișe ecologice, unde marile pești răpitori nu s-au aventurat. A fost partea din amonte a rețelelor fluviale aglomerate de plante și lemn? ".
"Tetrapodele rare care locuiesc în lacuna lui Romer seamănă cu tetrapodele posterioare acestei lacune, care sunt de un tip foarte diferit de cele din Devonian ." Animalele precum Ichthyostega sau Acanthostega nu sunt, prin urmare, strămoșii tetrapodelor posterioare. O linie încă necunoscută a supraviețuit în mod clar dispariției tetrapodelor cu 360 de ani în urmă, dar a durat aproximativ 20 de milioane de ani pentru a se adapta complet și a răspândi în noul său mediu terestru.
De la descoperirea sa de către Romer în 1956, acest decalaj a fost umplut treptat cu descoperirile tetrapodelor timpurii carbonifere, cum ar fi Pederpes și Crassigyrinus.
Grupul sau grupurile mici care au supraviețuit extincției devoniene târzii au dobândit treptat adaptări mult mai puternice la viața terestră, în special patru picioare depline, pe care Ichtyostega nu le avea .
Un prim motiv ar putea fi concurența puternică a peștilor acvatici tetrapodomorfi, care prin ocuparea mediilor originale ale tetrapodelor euramerican ar fi forțat selectarea celor mai adaptate variante mediului terestru, lipsit de concurenți.
S-a emis ipoteza că tinerii ar fi fost printre primii care au colonizat acest mediu, adulții fiind mai acvatici din lipsă de hrană suficientă pe uscat. Dacă mediile terestre într-adevăr par să fi fost sărace în hrană pentru animalele mari, insectele care le locuiesc ar putea fi mai ușor potrivite pentru tinerii mici.
În plus, tinerii sunt și cei mai vulnerabili și, prin urmare, cei mai capabili să beneficieze de un refugiu pământesc. Chiar și fără o ieșire completă din apă, apele puțin adânci de lângă continent au oferit, de asemenea, tinerilor un refugiu. Putem observa, de asemenea, că tinerii de astăzi (și amfibienii) își petrec adesea prima parte a vieții în siguranța relativă a apelor puțin adânci, cum ar fi malurile, stufurile sau mangrovele, unde marii prădători nu pot avea acces.
În cele din urmă, uscatul, cu absența sa totală de prădători, a oferit fără îndoială oportunități animalelor care au dezvoltat adaptări (plămâni și picioare) specifice unor medii acvatice particulare, dar reutilizabile pe uscat, fenomen cunoscut în teoria evoluției sub numele de exaptare .
Unul dintre primele tetrapode bine conservate, perfect adaptate vieții terestre, datează astfel din -345 Ma, cu puțin înainte de sfârșitul „golului Romer”, pe care îl ajută să îl umple. Pederpes finneyae a fost o „creatură, prevăzută cu dinți, patru picioare și a estimat a fi de trei picioare lungi.“ [...] Pederpes finneyae ar putea merge pe uscat , dar și să se miște în apă ”. „Arăta ca un crocodil oarecum inestetic”.
Deși nu este complet terestru, animalul este totuși bine adaptat vieții de pe pământ, chiar dacă cu siguranță se reproduce încă în apă. Cele patru picioare ale sale (comparativ cu doar două picioare în Ichtyostega ) sunt complet funcționale. Au deja 5 degete, o caracteristică specifică tetrapodelor moderne, în timp ce Acanthostega avea opt degete, iar Ichthyostega avea șapte.
Tetrapodele ancestrale nu mai sunt chiar pești, dar nu sunt încă complet independente de mediul acvatic. Ca atare, ei încă păstrează branhii lângă plămâni, chiar și la vârsta adultă. Dispariția (sau dispariția virtuală) a branhiilor la vârsta adultă nu este bine documentată, dar datează neapărat din perioada Carboniferului , timp în care apar reptilele.
Dincolo de cele mai vizibile adaptări: plămânii , picioarele / aripioarele, apoi picioarele care merg, coranele , coastele care protejează plămânii de a fi strivite de greutatea corpului, tetrapodele au dobândit și adaptări esențiale pentru viața într-un mediu aerian (chiar dacă este doar parțial la inceput):
Prin urmare, cucerirea mediului terestru este în plină desfășurare în prima jumătate a Carboniferului (-340 Ma), dar tetrapodele primitive păstrează apoi un mod de viață apropiat de cel al amfibienilor actuali , cu o puternică dependență de mediile acvatice, în special pentru reproducere (ouă). În ciuda anumitor similitudini în modurile de viață (parțial acvatice), de depunere (ouă acvatice) sau de respirație (branhii, cel puțin la tineri), aceste tetrapode primitive nu sunt totuși amfibieni în sensul modern al termenului. Taxon lisamfibieni este într - adevăr de apariție mai târziu, și poartă evoluții care nu sunt încă prezente în primele tetrapode. În acest sens, amfibienii actuali nu sunt tetrapode primitive și nici măcar nu sunt aproximări, chiar dacă au păstrat adesea caractere parțial acvatice.
Trăsătura decisivă care va permite patrupedelor să se emancipeze de mediul acvatic este invenția oului amniotic, care încorporează în ou un micro-mediu acvatic necesar dezvoltării embrionului .
Acest ou decojit, cu o pungă lichidă în interior, protejează embrionul de uscare, chiar dacă oul este depus într-un mediu aerian. Această dezvoltare nu este singura care semnează apariția primilor amnioti . De asemenea, este însoțit de o piele uscată și relativ strâmtă, care încetinește foarte mult pierderea de umiditate prin pielea semipermeabilă a primilor tetrapode amfibieni.
Coaja de ou amniotic și pielea strânsă a primelor reptile vor crește foarte mult independența mediilor acvatice ale tetrapodelor și vor permite explozia radiativă a amniotelor.
Aceste două evoluții lăsând puține urme paleontologice, apariția primelor reptile este oarecum dificilă până în prezent, dar este estimată în general la -320 Ma.
Westlothiana lizziae , descoperită în 1989 la un nivel de -338 Ma, adică chiar la sfârșitul decalajului lui Romer, este un animallung de20 cm , care prezintă evoluții osoase clare către reptile, dar este considerat, în general, o formă intermediară mai apropiată de batracieni primitivi decât la amniotele adevărate sau cel puțin ca specie nedeterminată în clasificarea sa.
În jurul anului -315 Ma, Hylonomus lyelli este primul animal identificat pentru care există un consens științific că a fost o reptilă care ouă amniotice.
Din acest moment, sauropsidele se vor diversifica, dând naștere la multe grupuri: arhosauri (inclusiv actualii crocodilieni și păsări , dar și dinozaurii sau pterosaurii antici ), broaște țestoase , șopârle și șerpi .
Un alt grup major de amniote, sinapsidele (deseori numite reptile de mamifere datorită aspectului lor, dar acest taxon nu include reptilele), vor fi primii reprezentanți ai acestei clade care se diversifică. Unul dintre subgrupuri, terpsidele , va naște mamifere , făcând aceste animale singurii reprezentanți actuali ai acestei linii, toate celelalte grupuri fiind acum dispărute.
Cu toate acestea, tetrapode fără ouă amniotice nu au dispărut, dând naștere la cele trei mari grupuri moderne de lisamfibieni (batracieni) , care sunt gymnophiones (sau fără picioare), Urodele și Anuri .
Strămoșul comun al tuturor gnatostomilor actuali a trăit în apă dulce și a revenit mai târziu la mare. Pentru a combate salinitatea mult mai mare a apei marine, descendenții săi au dobândit capacitatea de a transforma deșeurile amoniacale în uree inofensivă și de a le păstra pe acestea din urmă. în organism pentru a face sângele sărat ca apa de mare, fără a otrăvi corpul.
Ulterior, actinopterigienii s-au întors la apă dulce și au pierdut această posibilitate. Deoarece sângele lor conținea mai multă sare decât apă proaspătă, ei puteau pur și simplu să scape de amoniac prin branhii . Și când, din nou, s-au întors în cele din urmă la mare, nu le-a fost posibil să recupereze vechiul sistem de transformare a amoniacului în uree și, în schimb, a trebuit să dezvolte glande care excretau sarea.
Cele lungfish face același lucru: atunci când ei trăiesc în apă, acestea produc amoniac și nu uree; dar când apa se usucă și sunt forțați să se adăpostească în noroi, încep să producă din nou uree. La fel ca peștii cartilaginoși, celacantul poate reține ureea în sânge, la fel ca și singurii amfibieni despre care se știe că pot trăi perioade lungi de timp în apă sărată (broasca Rhinella marina și broasca Fejervarya cancrivora ). Acestea sunt trăsături pe care le-au moștenit de la strămoși.
Dacă primii tetrapode ar fi trăit în apă proaspătă, ar fi pierdut capacitatea de a produce uree și ar fi folosit doar amoniac, deci ar fi trebuit ulterior să dezvolte din nou această capacitate pierdută de la zero. Cu toate acestea, dintre toți actinopterigienii actuali, nici o specie nu a reușit să facă acest lucru, deci nu este probabil ca tetrapodele să fi făcut acest lucru.
Dacă ar putea produce doar amoniac, animalele terestre ar fi obligate să bea non-stop, ceea ce va face viața pe uscat imposibilă (există unele excepții, cum ar fi unele păduchi lemnoși care își pot elimina deșeurile azotate ca gaz. Amoniac). Probabil că aceasta a fost probabil o problemă la început, când tetrapodele au început să trăiască o parte din timp în afara apei, dar în cele din urmă sistemul uree a fost cel care a preluat totul. Din acest motiv, este foarte îndoielnic dacă provin din apă dulce (cu excepția cazului în care au emigrat mai întâi în habitate de apă dulce și apoi au venit pe uscat în timpul unei a doua emigrări la scurt timp după cea anterioară, când nu au uitat încă cum să facă uree), deși care nu au fost niciodată pe uscat (sau specii primitive dispărute care au revenit la viață acvatică) ar fi putut, evident, să se adapteze lacurilor și râurilor de apă dulce.