Segmentare corespunde diviziunii celulare a celulei ou si embrion , fara volum crescut. Este prima fază a dezvoltării embrionare . În fertilizate de ou trece printr - segmentare în celule nediferențiate , care se organizează treptat. Această segmentare poate împărți întregul germen embrionar (ca la mamifere ): diviziune holoblastică ; sau doar o parte (ca la amfibieni sau păsări ): diviziune meroblastică . Segmentarea nu urmează filogeniei . Celulele astfel formate se numesc blastomere . Aceste celule sunt obținute prin mitoze succesive. La insecte precum Drosophila , aceste mitoze au ca rezultat mai întâi un sincițiu care conține mai mulți nuclei care nu sunt separați de membrane plasmatice. Această structură devine apoi celulară.
În zilele noastre, termenul clivaj este folosit din ce în ce mai mult pentru a nu confunda acest stadiu incipient de dezvoltare cu segmentarea sinonimă cu metamerizarea (stabilirea metameriilor ) care are loc în anelide , artropode și cordate (la nivelul somiților pentru aceștia din urmă ).
Segmentarea a fost studiată la diferite grupuri de animale:
Mai recent:
Segmentarea totală se referă la întregul volum al oului. Începe întotdeauna de la o simetrie embrionară bilaterală de-a lungul axului polului animal / polului vegetativ, care nu este neapărat observabil la individ. La aceste ouă se observă mai multe tipuri de segmentare: radială, rotațională, bilaterală și spirală.
Cel mai adesea, se găsește o segmentare subegală care privește ouăle oligolecitice: oligo = puțin; lecith = gălbenuș. Aceste ouă sunt sărace în gălbenuș. Mai rar, segmentarea este egală pentru ouăle de alecit (a = lipsă), deci lipsite de gălbenuș. Această segmentare se caracterizează prin blastomere de dimensiuni echivalente cu cei doi poli (polul animal și polul vegetativ) și prin apariția din primele diviziuni ale unei cavități de segmentare numită blastocoel . Mamiferele vivipare , de exemplu oamenii, urmează o segmentare egală. Aricii ilustrează o segmentare subegală.
Segmentarea inegală este recunoscută prin mărimea blastomerilor. Sunt mai mari la polul vegetativ: sunt macromeri. La polul animal, blastomerii sunt mai mici: sunt micromeri. Rețineți că gălbenușul este mai abundent la polul vegetativ și, prin urmare, distribuit eterogen și că sinteza ARN mesager este mai importantă la polul animal. Aici, blastocoelul apare într-un stadiu târziu al diviziunii: morula . Amfibienii, de exemplu, urmează această segmentare.
Din merosul grecesc : parte. Nu tot zigotul este afectat de segmentare, doar o parte a citoplasmei va fi clivată. Acest lucru se datorează prezenței unei regiuni foarte concentrate în rezervele de vitelină. Există două tipuri principale de segmentare parțială, segmentarea parțială discoidală și superficială.
Ouă telolecite (din greacă, telo: extremitate) sau megalecite (din greacă, mega: mare și lecit: gălbenuș). Sunt ouă mari de ordinul unui centimetru, foarte încărcate cu gălbenuș. Protoplasma (citoplasma și nucleul) este localizată pe suprafața polului animal. Acest tip de segmentare se referă la reptile, păsări, cefalopode și unii pești ( teleosti și selaci ). Această segmentare este limitată la discul germinal, numit și blastoderm. Împărțirea are loc la polul animalului, adică regiunea în care gălbenușul este rar. Apoi observăm apariția de noi blastomeri pe partea anterioară a ovulului fertilizat. Aceste diviziuni sunt rapide, se estimează la aproximativ cincisprezece minute.
Ouăle centrolecitice sunt de ordinul unui milimetru și încărcate cu gălbenuș situate în regiunea centrală care înconjoară un nucleu. Citoplasma înconjoară gălbenușul de-a lungul periferiei oului. Diviziunile citoplasmei fiind limitate la periferia embrionului caracterizează o segmentare superficială. Oul este numit ou de sincițiu, deoarece toate nucleele sunt conținute în aceeași citoplasmă, singura membrană existentă fiind cea a oului însuși. Această segmentare se referă la ouăle de insecte și crustacee. Există în primul rând o proliferare a nucleului central dând un cluster. Fiecare nou nucleu va migra apoi către periferia oului. Astfel vor forma celulele blastodermului și unele celule polare .
Conform regulii lui Balfour, segmentarea depinde de cantitatea și distribuția spațială a gălbenușului din ou. Gălbenușul este o frână a mitozei, ceea ce explică diferența de mărime între blastomeri: diviziunea este mai rapidă la micromeri decât la macromeri. Segmentarea este prima etapă a dezvoltării embrionare și are ca rezultat formarea unei blastule (excepție pentru ouă centrolecitice care dau o periblastula ) scobită dintr-o cavitate corionică la originea vaselor care vor conecta embrionul și placenta. Face posibilă trecerea de la o celulă de ou la un organism multicelular și este urmată de un al doilea pas: gastrulația .
SEGMENTARE | |||
TOTAL (ouă holoblastice) | Denivelate (ouă heterolecithic) | Subegale (ouă oligolecitice) | Egal (ouă alécithes) |
PARȚIAL (ouă meroblastice) | Discoidal (ouă de telolecit ) | Periferice sau superficiale (ouă centrolecitice) |