Explozia Cambrian (acum între -541 și -530 milioane de ani) indică apariția bruscă - pe o scară geologică - a majorității actuale majore ramuri ale metazoans (animale multicelulare) , precum și alte câteva, a dispărut între timp, astfel inițierea unei mari diversificări a claselor și speciilor animale , vegetale și bacteriene . Unii autori nu ezită să vorbească despre un „Big Bang zoologic în Cambrian ”, cu apariția în câteva zeci de milioane de ani a aproape tuturor planurilor organizatorice majore cunoscute în prezent ( Anelide , Moluste , Echinoderme , Chordés etc.) ).
Această „explozie” a fost dezvăluită de fosilele conservate în schistul Burgess din Canada . Acest sit, descoperit în 1909, a dezvăluit un biotop marin bogat în specii, dar rămășițele cărora nu au fost analizate corect decât după mai mult de cincizeci de ani mai târziu.
Motivele acestei apariții bruște sunt încă puțin cunoscute din cauza numărului redus de fosile . Explozia cambriană a fost precedată de un fenomen similar, dar mai puțin important: diversificarea Ediacaranului ; înainte de aceste două fenomene, majoritatea organismelor erau simple și compuse din celule unice, uneori grupate împreună sub formă de colonii .
Încă din Buckland (1784-1856), oamenii de știință observaseră apariția rapidă a fosilelor în perioada cambriană . Charles Darwin a considerat că aceasta este una dintre principalele puncte slabe ale teoriei sale despre selecția naturală . De fapt, la vremea sa, aceste animale păreau să iasă de nicăieri și a dedicat un întreg capitol al lucrării sale Originea speciilor acestei probleme . Paleontologul american Charles Walcott a presupus atunci că nu a fost încă descoperit un interval de timp geologic pe care l-a numit „Lipalien” și că în această perioadă s-au dezvoltat „strămoșii” animalelor cambriene.
Știm astăzi că primele forme de viață au apărut acum 3.450 milioane de ani din studiul rocilor din Warrawoona din Australia. Acestea conțineau stromatoliți : formațiuni sedimentare datorate coloniilor de microorganisme . În 2010, fosile au fost descoperite în Gabon . Este o colecție de fosile de organisme multicelulare macroscopice , numite Gabonionți , găsite într-un strat geologic datat în urmă cu 2.100 de milioane de ani. Rocile mai tinere, datând de la 565 la 543 milioane de ani în urmă, conțin fosile ale primelor organisme de dimensiuni metrice, numite „ ediacaride ” sau uneori „animale pneumatice”. Nu se știe dacă decalajele fosilifere dintre gabonioniți, fauna Ediacaran și explozia cambriană se datorează pur și simplu neconservării sau nedescoperirii fosilelor sau dacă înseamnă că între aceste trei diversificări, speciile multicelulare au dispărut din cauza la lipsa condițiilor favorabile de viață.
În 1909, Walcott a descoperit fosile datând din Cambrian în șisturi lângă Muntele Burgess din Canada . S-a întors acolo până la moartea sa în 1924 și a săpat peste 65.000 de exemplare din 120 de specii diferite. Șistul fiind un tip de rocă sedimentară formată din particule fine de argilă și nămol, fosilele sunt foarte bine conservate și permit deosebirea majorității detaliilor organismelor. În ciuda aspectului lor surprinzător și inovator, Walcott a căutat, așa cum era regula la acea vreme, să plaseze aceste specii în clasificarea existentă, fără a înțelege cu adevărat complexitatea acesteia. Astfel, organismele descoperite au rămas în stadiul curiozității până în anii 1960, când o nouă generație de oameni de știință condusă de Whittington și-a dat seama că fosilele descoperite reprezintă o faună mult mai diversă și originală decât crezuse Walcott.
Cel mai comun organism al schistului Burgess, Marrella , este în mod clar un artropod, dar nu aparține niciunei clase cunoscute de artropode. Opabinia este primul animal neobișnuit pentru a fi descris pe deplin atunci când fosile au fost descoperite în anii 1970. Inițial clasificate ca artropode, Whittington arată că Opabinia nu aparține nici unei cunoscute filumul . Acest organism și multe altele precum Wiwaxia sau Yohoia nu seamănă cu niciun animal care există astăzi. În cartea sa, Viața este frumoasă: surprizele evoluției , Stephen Jay Gould dezvăluie publicului existența exploziei cambriene și problemele pe care le ridică. Într-adevăr, Whittington și Gould propun că toate ramificațiile biologice au apărut brusc în urmă cu 535 de milioane de ani și că majoritatea formelor actuale de viață a animalelor nu sunt decât variații ale organismelor de atunci. Această viziune este influențată de teoria echilibrelor punctate, care vede evoluția ca o serie de faze lungi de stagnare „punctate” de scurte perioade de schimbare rapidă.
Cu toate acestea, fauna Ediacaran arată că viața înainte de explozia cambriană nu era alcătuită în întregime din organisme unicelulare.
Studierea evenimentelor care datează de aproximativ jumătate de miliard de ani este un exercițiu dificil, deoarece singurele indicii sunt urmele biologice și chimice din roci și fosilele rare.
Absolută Datarea de radioactivitate este obținută prin studierea raportului de izotopi din roci. Această metodă a devenit relativ precisă în urmă cu puțin timp și a fost utilizată doar în câteva zone.
Datarea relativă ( A venit înainte de B ) este adesea suficient pentru a studia procesele evolutive , dar este adesea dificil de a găsi pietre , datând din același timp , pe diferite continente.
Prin urmare, succesiunea evenimentelor trebuie luată cu precauție până când vor fi disponibile date mai fiabile.
Fosilele organismelor sunt adesea cele mai importante surse de informații. Fosilizarea este un eveniment foarte rar și multe fosile sunt distruse de eroziune sau metamorfism înainte de a fi studiate. În consecință, rămășițele fosile sunt cu atât mai rare cu cât sunt mai vechi. Cu toate acestea, ele permit cunoașterea liniilor principale ale istoriei vieții. Există, de asemenea, părtiniri în urmele fosilelor. Unele medii sunt mult mai favorabile fosilizării decât altele. În plus, în general se păstrează doar părțile deja mineralizate ale organismelor, precum cochilii moluștelor sau oasele vertebratelor. Părțile moi sunt adesea defalcate înainte de a fi fosilizate.
Fosilele din Cambrian provin aproape din lagerstättes care păstrează țesuturile moi și permit paleontologilor să studieze anatomia internă a animalelor, inclusiv părți care au dispărut pe exemplare din alte roci. Principalele lagerstätte din Cambrian sunt cele din Maotianshan și Qingjiang în China , Emu Bay în Australia , Sirius Passet în Groenlanda și Öland în Suedia . Deși lagerstättes au păstrat mult mai multe fosile decât alte roci, ele sunt departe de a fi suficiente. Lagerstätte sunt limitate la câteva medii (cele în care organismele moi sunt îngropate rapid, cum ar fi în timpul alunecărilor de teren) și multe specii probabil nu sunt reprezentate.
Corpurile fosilizate nu sunt singurele urme biologice ale organismelor. Acestea au lăsat urme precum brazde, vizuini sau coprolite (excremente fosilizate). Aceste urme ne permit să aprofundăm cunoștințele noastre despre comportamentul organismelor și sunt adesea descoperite înaintea organismului care le-a creat.
Mulți markeri chimici indică o schimbare drastică a mediului în timpul Cambrianului timpuriu și sunt în concordanță cu dispariția în masă sau cu încălzirea masivă datorată eliberării masive de hidrat de metan care poate fi una dintre cauzele exploziei.
Cladistic este o tehnica de a desena „arborele genealogic“ al unei familii de organizații. Această metodă se bazează pe faptul că dacă grupurile B și C au mai multe puncte în comun între ele decât cu grupul A, atunci B și C sunt mai apropiate unele de altele decât de A. Caracteristicile comparate pot fi anatomice, cum ar fi prezența. de notocord sau molecular prin compararea secvențelor ADN sau a proteinelor . În cele din urmă, obținem o ierarhie de clade care sunt grupuri ai căror membri au probabil un strămoș comun. Această tehnică nu este perfectă, deoarece anumite caracteristici precum aripile sau ochiul evoluează în mai multe etape. Convergență evolutivă trebuie să fie , de asemenea , luate în considerare.
Folosind aceste relații, este posibil să se obțină data apariției descendenței. De exemplu, dacă fosilele B sau C au o vechime de X milioane de ani și dacă conform „arborelui genealogic” A este un strămoș al lui B sau C, atunci A trebuie să fi apărut cu mai mult de X milioane de ani în urmă.
Este, de asemenea, posibil să se estimeze timpul care separă divergența dintre două clade presupunând că mutațiile genetice se acumulează într-un ritm constant. Cu toate acestea, aceste „ ceasuri moleculare ” nu sunt foarte precise și nu ne permit să estimăm când a început explozia cambriană. Cu toate acestea, ele ne permit să spunem că o perioadă de diversificare puternică a avut loc în timpul Ediacaranului și Cambrianului.
Ceas molecularCeasul molecular este o metodă utilizată pentru a determina când a apărut o dihotomie evolutivă. Într-adevăr, ideea principală a acestei metode este că o anumită genă dezvoltă mutații la o rată constantă. Astfel, comparând aceeași genă între două clade, este posibil să se deducă momentul în care a avut loc separarea acestora. Cu toate acestea, aceste studii nu au fost foarte credibile, deoarece s-a demonstrat că nu toate genele evoluează în același ritm. Astfel, noile studii trebuie să țină seama de această eterogenitate a ratelor de evoluție a genelor, pentru a deduce mai bine datele de apariție a noilor ramuri. Pe de altă parte, luarea în considerare a acestei noi noțiuni invalidează ipoteza exploziei cambiane, unde majoritatea ramurilor ar fi apărut într-un interval de aproximativ 20 de milioane de ani. Într-adevăr, arată că mai multe ramuri au existat înainte de Cambrian (Mollusca, Annelida, Cnidaria, Echindermata). Absența acestor organisme în înregistrările fosile pre-cambriane ar fi explicată prin faptul că aceste animale ar fi fost prea mici și înzestrate cu un corp prea moale. În plus, numai în Cambrian sedimentele ar fi permis fosilizarea organismelor, ceea ce explică slaba reprezentare animală a Ediacaranului. Cu toate acestea, din moment ce estimarea diferitelor rate de evoluție a genelor este destul de recentă, incertitudinile cu privire la intervalele la care s-au produs dicotomiile sunt încă mari, ceea ce le face mai permisive.
O ramură este cel mai înalt nivel al clasificării clasice . Această clasificare se bazează pe un sistem ierarhic. Organismele sunt adunate în grupuri în funcție de caracteristicile lor morfologice, iar grupurile create sunt apoi grupate după asemănări până se obține o ierarhie. Cu toate acestea, această clasificare după formă reflectă slab diversitatea organismelor. În ciuda diferențelor lor evidente, păianjenii și balanele aparțin atât artropodelor filumului , în schimb viermii, cât și viermii, deși în aparență similară aparțin a două filumuri diferite. Această clasificare ramificativă nu caracterizează o diviziune fundamentală a naturii, ci este un grup de nivel înalt al clasificării clasice care permite descrierea tuturor organismelor vii. Această clasificare este imperfectă chiar și pentru speciile existente, astfel încât specialiștii rareori sunt de acord cu lista ramificațiilor, în special în cazul speciilor de viermi. În plus, se bazează pe specii vii și nu acceptă adăugarea de specii dispărute. Acest lucru este demonstrat de dorința lui Walcott de a încadra fosilele lui Burgess în cutiile existente, în ciuda diferențelor profunde.
Conceptul grupului coroanei a fost introdus pentru a acoperi evoluția „verilor” grupurilor vii. Un grup de coroane este un grup care conține toate organismele vii ale grupului, cel mai apropiat strămoș comun al acestora și toate grupurile dispărute acum aparținând acestui strămoș. Un grup de tulpini reunește ramificațiile anterioare strămoșului comun al grupului coroanei. De exemplu, tardigradele sunt în prezent animale existente și au propriul lor grup de coroane, dar Budd le consideră a fi un grup stem de artropode.
Triploblastic sunt animale a caror embrioni este organizat în trei straturi germinale . Fiecare dintre aceste foi are rolul de a forma organele viitorului individ. Prospectul interior produce sistemul digestiv , prospectul exterior formează pielea sau coaja și sistemul nervos. Foaia de mijloc produce mușchii și organele interne, cu excepția sistemului digestiv și a scheletului pentru vertebrate. Majoritatea animalelor sunt triploblastice, dar bureții și meduzele sunt diploblastice și nu au o foaie intermediară.
De bilaterians sunt animale care au o simetrie bilaterală (față / spate și stânga / dreapta) , în contrast cu radial care au o simetrie radială (în formă de roată). Toate animalele triploblastice cunoscute sunt bilaterale și invers. Cele echinodermele vii ( stele de mare , arici de mare sau castraveții de mare ...) par să aibă larve simetrie radială încă simetrie bilaterală și cele mai vechi echinoderme par să fi fost bilateria. Meduzele și bureții sunt radiații diploblastice .
De coelomates sunt triploblastic având o cavitate interioară ( coelom ). Acest taxon este învechit, dar permite descrierea animalelor. Cele mai multe dintre ramurile care rezultă din explozia din Cambrian sunt coelomates, cele priapulidas sunt una dintre principalele excepții. Toate celomatele sunt triploblastice, dar inversul nu este adevărat, deoarece teniile sunt triploblastice, dar nu au celom.
Înțelegerea noastră despre explozia cambriană se bazează pe cunoașterea a ceea ce a venit înainte. Este evenimentul apariția bruscă a unei largi varietăți de animale și comportamente sau au existat aceste specii înainte?
Stromatoliții sunt roci formate prin acumularea de straturi minerale formate din colonii de bacterii. Acestea existau deja cu 3,5 miliarde de ani în urmă, însă abundența lor a scăzut brusc cu 1,25 miliarde de ani în urmă. Această scădere este în general atribuită apariției prădării cu animale rozătoare sau sonde.
Viața marină precambriană a fost dominată de organisme mici cunoscute sub numele de acritarhi . Acest termen, derivat din grecescul akritos (incert sau confuz) și arche (care este primul; principiu, origine), desemnează toate organismele mici cu cochilii calcaroase care trăiesc în oceanele precambriene. Cu toate acestea, acritarch include o gamă largă de organizații, de la animale mici la spori de alge verzi , care par să existe acum aproximativ 2 miliarde de ani și care se confruntă cu un boom, există 1 miliard de ani. Acest boom ar putea indica o nevoie tot mai mare de apărare împotriva prădătorilor. Cu toate acestea, rata de evoluție în timpul Precambriei a fost foarte lentă și multe specii de alge albastre au rămas neschimbate timp de milioane de ani. Dacă aceste organisme prădătoare erau cu adevărat animale, înseamnă că cele din Cambrian nu au apărut din nimic; strămoșii lor existau deja cu câteva sute de milioane de ani în urmă.
Veche de 580 de milioane de ani Formarea Doushantuo în sudul Chinei este acasa , la micro-fosile care pot fi cele mai timpurii reprezentanți ai Bilaterians. Unele au fost descrise ca embrioni sau ouă de animale, deși pot reprezenta rămășițele unei bacterii uriașe. O altă fosilă, Vernanimalcula , a fost descrisă ca un celomat bilateral, dar această analiză rămâne foarte controversată și ar putea fi pur și simplu o bulă completă.
Au fost descoperite urme de organisme care se deplasau pe și sub biofilmul microbian care acoperea fundul mării Ediacaranului și datează de aproximativ 565 milioane de ani. Aceste urme au fost făcute de organisme asemănătoare cu viermii care se hrăneau cu microorganismele din biofilm. Acești săpători nu au fost încă descoperiți, dar, din moment ce aveau nevoie de cap și coadă, probabil că posedau simetrie bilaterală și, prin urmare, erau bilaterali. În acest mediu a trăit fauna Ediacaran.
La începutul perioadei cambriane (acum aproximativ 541 milioane de ani), apar noi urme , inclusiv vizuini verticale prin substrat sub biofilm și urme atribuite artropodelor . Vizuinele verticale indică faptul că organismele asemănătoare cu viermii au dobândit un comportament nou și, eventual, noi abilități mecanice. Unele urme indică faptul că săpătorii aveau un exoschelet care nu era neapărat mineralizat.
Burrows indică cu certitudine existența unor organisme complexe. Motivul acestor vizuini este probabil defensiv datorită apariției prădării în Cambrianul timpuriu. Săparea acestor vizuini a provocat o adevărată revoluție, deoarece prin mutarea fundului mării a devenit mai locuibilă și un număr mare de organisme au reușit să colonizeze acest nou mediu. La fel, apariția animalelor „ pășunătoare ” precum Spriggina a decimat treptat biofilmul care acoperea fundul oceanului, ceea ce a provocat probabil dispariția faunei Ediacaran .
La începutul Ediacaranului, în urmă cu 630 de milioane de ani, majoritatea acritarchilor care evoluaseră cu greu de sute de milioane de ani au dispărut și au fost înlocuiți cu specii noi, mai mari. Această radiație , cea mai veche cunoscută până în prezent, dă naștere la fauna ciudată a Ediacaranului care s-a dezvoltat timp de 40 de milioane de ani până la începutul Cambriei. Aceste organisme măsoară câțiva centimetri și sunt mult mai mari decât exemplarele anterioare.
Majoritatea acestor organisme moi în formă de disc nu aveau capete, cozi, membre, nici măcar o gură sau organe digestive și nu par să corespundă niciunei alte specii care au existat înainte sau după ele. Acest lucru l-a determinat pe paleontologul Adolf Seilacher să propună să clasifice aceste organisme ciudate într-un regat separat, Vendozoa , sau să le atașeze regnului animal într-o ramură specifică, clasificări acum învechite. Aceste organisme probabil au trebuit să se hrănească prin filtrarea apei ca bureții.
Anumite organisme au fost identificate ca fiind capabile să se afle la originea ramurilor exploziei cambiane , cum ar fi primele moluște ( Kimberella ), echinodermele ( Arkarua ) sau artropodele ( Spriggina , Parvancorina ). Clasificarea acestor exemplare rămâne totuși încă supusă dezbaterii, deoarece caracteristicile care permit clasificarea speciilor mai recente sunt absente în organismele faunei Ediacaran. Aceste exemplare joacă un rol major în problema importanței și bruscății exploziei cambriene. Dacă unii sunt primii reprezentanți ai ramurilor actuale ale animalelor, explozia pare mult mai puțin bruscă decât dacă aceste organisme ar fi fost doar un „experiment eșuat” care nu a dus la nimic.
Cunoașterea actuală a vieții cambriene se bazează pe studiul lagerstätte al timpului. Burgess Shale din Canada au fost primii care urmează să fie descoperite în 1909. Acestea sunt vechi de 505 de milioane de ani și corespund la sfârșitul exploziei din Cambrian. Ulterior au fost descoperite alte situri mai vechi și cel mai important dintre ele este probabil cel al șistului Maotianshan descoperit în 1984 în China. Acestea au o vechime de 520 de milioane de ani și, prin urmare, se află în mijlocul exploziei cambriene. Emu Bay Șisturile în Australia și Kaili șisturile din China sunt situate între aceste două date. Fauna cambriană apare extraordinar de diversă și dispersia siturilor fosile arată că a existat într-o mare parte a oceanelor vremii.
Fosilele cunoscute sub numele de „ fosile mici de coajă ” au fost găsite în multe părți ale lumii și au existat la începutul Cambriei. Acestea includ o mare varietate de exemplare, de la archaeocyatha (un fel de bureți) la cochilii mici, cum ar fi brahiopodele sau moluștele în formă de melc, care pot avea spini sau sclerite . Cu toate acestea, aceste animale erau mici, bureții puteau atinge câțiva centimetri, dar moluștele nu depășeau câțiva milimetri. Ramurile actuale apar în acest moment. Sanctacaris și Sidneyia aparțin grupului de artropode. La fel ca trilobiții care au apărut acum 530 de milioane de ani. Primele echinoderme au apărut puțin mai târziu, acum 520 de milioane de ani. Spre deosebire de echinodermele actuale, acestea nu au prezentat toate simetrie radială. De asemenea, găsim strămoși ai onicoforilor și priapulienilor și a multor bureți. De meduze în etapa de polipul au fost de asemenea descoperite. Descendentul lui Haikouichthys din Pikaia este considerat a fi primul vertebrat și cel mai vechi pește cunoscut.
Cu toate acestea, multe fosile au cauzat numeroase probleme paleontologilor. Astfel , Marrella , totuși cel mai frecvent exemplar din șistul Burgess, a fost clasificată succesiv printre crustacee , trilobiți și branchiopode înainte ca Whittington să o clasifice într-un grup specific de artropode. De asemenea, Opabinia părea atât de ciudat încât publicul a râs în timp ce Whittington îi prezenta analiza.
Opabinia a fost apoi îndepărtată din filul artropodului și plasată într-un filum specific. Halucigenia este un alt exemplu de interpretare greșită. A fost descris de Walcott în 1909, care i-a dat acest nume datorită „calităților ciudate și fanteziste care par să iasă dintr-un vis” al acestui animal. Descrierea dată la acea vreme era foarte nesatisfăcătoare, dar a fost totuși cea mai convingătoare. Fosilele din șisturile Maotianshan, chiar mai bine conservate decât cele din Burgess, au făcut posibilă rafinarea descrierii multor exemplare, astfel Hallucigenia a fost comparată cu onicoforul . Cu toate acestea, această analiză rămâne controversată și s-ar putea ca Hallucigenia să fie doar o parte a unui animal mai mare. Astfel, gura fosilizată a Anomalocaris a fost considerată mai întâi ca o meduză, apendicele gurii sale ca creveți și corpul său ca un castravete de mare , abia în anii 1980 aceste părți diferite au fost reunite într-un același animal.
Spre deosebire de animalele mai în vârstă, animalele cambriene sunt mult mai mari și ajung de obicei la câțiva centimetri. Cei 80 de centimetri ai Anomalocaris îl fac un adevărat uriaș al mării cambriene. Putem observa apariția unui adevărat lanț trofic, astfel Haplophrentis a servit drept hrană pentru viermele Ottoia, care a fost probabil vânat de Opabinia , el însuși servind drept pradă pentru enormul Anomalocaris din vârful acestui lanț.
Recent, o specie similară cu Anomalocaris a fost descoperită în Burgess Shale situat în Columbia Britanică. Această specie cu caracteristici morfologice care a fost considerată mai întâi ca fiind diferite specii fosilizate apropiate una de alta se numește Hurdia . Spre deosebire de Anomalocaris, Hurdia poate ajunge până la 20 cm , ceea ce este mult mai mic decât vecinul său filogenetic, care poate ajunge la 80 cm , poziționându-i în continuare printre cei mai mari prădători din Cambrian. În plus, această specie avea apendicele mai mici și mai puțin robuste decât rivalul său. Cea mai interesantă caracteristică a acestui nou specimen este prezența unei plăci relativ dure pe partea superioară a capului, care poate ajunge la aproape jumătate din dimensiunea individului. Hurdia era probabil nectobentonică, adică înota în fundul mării, dar se putea îndepărta și de jos spre coloana de apă. Această adaptare s-a produs probabil ca urmare a colonizării coloanei de apă de către pradă, care dorea să scape de prădătorii bentonici. Din punct de vedere filogenetic, Hurdia și Anomalocaris fac parte din grupul Euarthropoda acum dispărut, care este grupul suror al tuturor artropodelor. Mai precis, analizele filogenetice demonstrează că Hurdia este grupul suror al cladei compus din cele două anomalocaride Anomalocaris și Laggania , făcând noua specie mai bazală. Cea mai convingătoare trăsătură morfologică în ceea ce privește poziția acestor specii ca cladă artropodă frate este prezența branhiilor dungate. Această structură este un set de mai multe branhii filamentoase atașate toate la o structură rigidă în formă de semicerc. Într-adevăr, aceste branhii sunt considerate omoloage structurilor respiratorii ale picioarelor artropodelor cambriene (Crustacea și Chelicerata). Pentru a face acest lucru, trebuie să comparăm piciorul artropodelor cambriene cu picioarele biramei (crustacee moderne). Într-adevăr, piciorul artropodelor cambriene este de fapt fuziunea unui picior uniramat și a sistemului respirator, care ar fi derivat din branhii în fâșiile euartropodelor. Pe de altă parte, piciorul biramean provine din împărțirea piciorului principal. Laba birameană ar fi apărut, așadar, mai târziu. Astfel, această omologie cu piciorul speciilor prezente în Cambrian întărește argumentul că euartropodele, inclusiv anomalocaridele, sunt grupul suror al artropodelor.
Fauna cambriană a fost decimată de o extincție majoră care a marcat începutul Ordovicianului , cu aproximativ 485 Ma (acum un milion de ani). Această dispariție a fost probabil cauzată de o scădere a conținutului de oxigen din apă din cauza răcirii globale. În timpul Ordovicianului, diversitatea crește puternic cu o dublare a numărului de comenzi și o triplare a celui al familiilor în timpul fazei de biodiversitate a Marelui Ordovician .
Grupul hemicordat este poziționat printre deuterostomi, alături de echinoderme și cordate. Hemicordatele formează grupul suror al echinodermelor, care împreună formează grupul Ambulacria, care este grupul suror al cordatelor. În Ambulacria, cele două grupuri se disting prin pierderea fantei branhiale în Echinodermata. În zilele noastre, există două clase existente în hemicordate, și anume enteropneustii și pterobranhii. Enteropneustii sunt vermiformi și mai solitari, în timp ce pterobranhii sunt coloniali și sunt atașați la substrat printr-un tub de chitină. Corpul enteropneustelor poate fi împărțit în trei părți: proboscida, gâtul și trunchiul. Proboscisul este de obicei folosit ca tunel, iar trunchiul conține intestinul și se poate prelungi pe măsură ce corpul crește. Deoarece aceste specii sapă tuneluri și secretă mucus pentru a-și proteja corpurile fragile și a reține sedimentele, dieta lor este să se hrănească cu sedimentul și să-i asimileze nutrienții. La pterobranhici, găsim și corpul tripartit al enteropneustelor, dar aceste specii sunt sesile, coloniale și se hrănesc prin filtrarea apei. Cu toate acestea, gulerul pterobranhilor este foarte modificat pentru a transporta tentacule multiple utilizate pentru hrănire.
Din punct de vedere paleontologic, enteroniștii sunt mult mai puțin reprezentați din cauza dificultății lor de a fi fosilizați, cauzată de absența chitinei. Astfel, filogenia nu este chiar rezolvată. Pe de altă parte, descoperirea recentă a unui enteropnist care trăiește într-un tub pe care îl secretă permite să se tragă noi concluzii. Într-adevăr, enteronistul primitiv Oesia disjuncta a construit tuburi de chitină uneori împărțite în ramuri cu pori. Cel mai interesant lucru este absența sedimentelor găsite în intestin, ceea ce sugerează un mod de filtrare mai mult decât sedimentarea. Pe de altă parte, enteropneustele actuale se hrănesc cu sedimentele. Prin urmare, a existat o schimbare majoră în dieta lor, dar care a fost păstrată în pterobranhii. Această specie a avut o distribuție excelentă în cariera unde a fost găsită, ceea ce îi conferă un rol destul de important în fauna cambriană. Tubul creat de acest organism conținea pori și a fost construit de proboscis. Rolul acestor pori a fost probabil să oxigeneze interiorul tubului și să faciliteze hrănirea individului, permițând o bună intrare a apei pentru filtrare. Înregistrările fosile arată că, în general, a existat o singură persoană pe tub, promovând astfel un stil de viață solitar. În plus, tubul era adesea împărțit în ramuri, al căror rol era probabil de a promova evadarea individului în caz de prădare.
Cu toate acestea, este dificil să se determine care este locul acestei specii în filogenia hemicordatelor. Într-adevăr, se află la baza enteropneustilor, pterobranhilor sau chiar mai practic? Pe de altă parte, câteva indicii ne pot indica răspunsul corect. Aranjamentul fantei branhiale de Oesia disjuncta și prezența lor în enteropneustii derivați curent par să demonstreze că modul original de hrănire a fost cel de filtrare, chiar dacă acestea din urmă se hrănesc acum cu sedimente. Această mare schimbare poate fi explicată printr-o creștere a presiunii de pradă. Într-adevăr, enteropneustii, văzând că prădarea lor crește, a trebuit să le abandonăm tuburile și să ne refugiem în sedimente. Pe de altă parte, Oesia are o coadă al cărei rol probabil ar fi fost acela de atașament. Deoarece pterobranhii au și o structură omologă care le permite să fie fixate și, prin urmare, să formeze colonii, ar părea mai logic să plasăm Oesia ca strămoș.
Deci, Oesia disjuncta este de fapt un amestec de trăsături specifice atât enteropneustelor, cât și pterobranhilor. Într-adevăr, împarte cu pterobranhii alimentele prin filtrare, un mod de viață sesil, un tub care trebuie atașat la substrat și o coadă folosită pentru atașare. Pe partea enteropneustă, această nouă specie are o morfologie vermiformă și un mod de viață solitar. Astfel, Oesia ar fi mai degrabă la baza dihotomiei dintre pterobranhii și enteropneust. Enteropneustii au pierdut modul lor de viață tubicol și au dezvoltat o dietă sedimentară, în timp ce pterobranhii au dezvoltat modul de viață colonial prin coada de fixare. Deci, descoperirea acestei specii sugerează că modul de hrănire a filtrului este de fapt starea plesiomorfă a hemicordatelor, sau chiar a deuterostomilor în general, și că alimentarea cu sedimente a evoluat ulterior. De asemenea, sugerează că pterobranhii sunt, prin urmare, derivați dintr-un strămoș enteropneust.
În ciuda dovezilor că animalele complexe ( triploblastic bilaterian ) au existat cu mult înainte de apariția Cambrianului, se pare că rata de evoluție a fost extrem de rapidă în timpul Cambrianului. Explicațiile pentru această explozie sunt clasificate în trei categorii: de mediu, legate de dezvoltare și ecologice.
Atmosfera originală Pământul nu conținea de oxigen . Oxigenul prezent în prezent în aer și dizolvat în apă este rezultatul unor miliarde de ani de fotosinteză . Concentrația de oxigen din atmosferă a crescut treptat în timpul Precambriei. Lipsa de oxigen ar fi putut întârzia apariția animalelor mari și complexe. Cantitatea de oxigen pe care o poate absorbi un animal este în mare măsură determinată de suprafața organelor sale respiratorii (plămâni și branhii pentru cei mai avansați, piele pentru alții). Pe de altă parte, cantitatea de oxigen necesară depinde în mare măsură de volumul animalului care crește mai rapid decât suprafața organelor respiratorii dacă animalul crește. O creștere a cantității de oxigen din apă a permis organismelor să crească fără ca organelor lor să le lipsească oxigenul. Consumul crescut de oxigen răspunde, de asemenea, la producția de colagen necesar pentru construirea de structuri complexe la fel ca multe molecule esențiale pentru fabricarea unui exoschelet.
Pământul de zăpadăLa sfârșitul Proterozoicului (până la începutul Ediacaranului ), Pământul suferă o glaciație masivă în timpul căreia întreaga suprafață a Pământului ar fi putut fi acoperită de gheață. Acest lucru a dus la dispariția în masă și la un blocaj genetic care ar fi determinat selecția de rudenie . Diversificarea rezultată ar fi putut duce la apariția faunei Ediacaran. Cu toate acestea, este dificil de confirmat această teorie, iar episoadele succesive de glaciație ar fi putut la fel de ușor să întârzie evoluția la scară largă. Cu toate acestea, această glaciație la scară globală nu este chiar sincronizată cu apariția bruscă și masivă a fosilelor cambriene. Într-adevăr, ultima dintre aceste glaciații globale a avut loc acum 635 de milioane de ani, iar glaciația Gaskiers (o glaciație parțială) în urmă cu 580 de milioane de ani. Aceste două glaciații nu corespund perioadei cambiane esențiale care se estimează că are o vechime de aproximativ 540 de milioane de ani. Mai mult decât atât, este dificil să ne imaginăm că un eveniment care a provocat dispariția faunei Ediacaran ar putea provoca apariția faunei cambriene. Pe de altă parte, ca regulă generală, o dispariție face posibilă eliberarea nișelor ecologice ocupate și astfel permite altor organisme să evolueze pentru a veni și a umple aceste nișe. Mai mult, este posibil să se coreleze această ipoteză cu cea a creșterii concentrației de oxigen. Într-adevăr, odată cu sfârșitul glaciației, oceanele nu mai sunt acoperite de gheață, ceea ce permite schimburi mult mai frecvente și mai eficiente între atmosferă și suprafața apei, crescând astfel concentrația de oxigen prin difuzie. Cu toate acestea, nu este clar de ce fosilele se găsesc numai după această glaciație și nu între două glaciații anterioare.
Mișcarea continentelorO altă ipoteză care încearcă să explice creșterea enormă a diversității observată în Cambrian, dar care nu a fost dovedită, totuși, ar fi aceea a mișcărilor continentelor . Într-adevăr, reconstrucția mișcărilor diferitelor plăci tectonice cauzate de deriva continentală demonstrează mișcări rapide ale acestora în perioadele geologice pre-cambrene. Geologii spun că astfel de mișcări ar fi eliberat cantități mari de metan în apă și în atmosferă. Aceste emisii de metan ar fi avut atunci cauza creșterii temperaturii oceanelor și provocarea unei creșteri a diversității animalelor.
O serie de explicații se bazează pe teoria conform căreia mici modificări în dezvoltarea animalului de la embrion la vârsta adultă ar putea provoca modificări majore în specimen la vârsta adultă. Controlul genelor Hox, cum ar fi poziționarea și dezvoltarea diferitelor organe într-o anumită regiune. De exemplu, dacă se exprimă o anumită genă HOX, zona va crește într-un membru, dacă se exprimă alta, regiunea poate deveni un ochi. Aceste gene au fost descoperite în anii 1980, dar ideea fusese anticipată de Richard Goldschmidt în anii 1940. Un astfel de sistem permite apariția unui număr mare de modificări corporale dintr-un număr limitat de gene.
Origine bilateralăCele mai bazale ramuri de animale pe care le găsim astăzi sunt în general fie radiale (cnidari sau bi-radiale în ctenofori), fie asimetrice (bureți). Cu toate acestea, odată cu sosirea simetriei bilaterale, vedem o mare radiație de adaptări morfologice în planul organizațional al organismelor. În plus, originea simetriei bilaterale coincide cu perioada atribuită exploziei cambiane. Deci, marea diversitate apărută brusc în Cambrian ar fi explicată parțial prin evoluția unui plan bilateral.
Cu toate acestea, pentru a putea observa o astfel de schimbare în planul organizațional, aceasta se datorează faptului că este implicată în mod necesar o schimbare în una sau mai multe gene. În cazul simetriei bilaterale, este probabil un caz de duplicare a genelor. Duplicarea genelor este un mecanism de duplicare a genelor urmat de divergență. În primul rând, duplicarea unei gene apare atunci când există o intersecție inegală între cei doi cromozomi. Astfel, două copii ale aceleiași gene se găsesc pe același cromozom. Dacă acest schimb nu este letal pentru organism, acest nou aranjament va fi unul care va fi transmis și altor generații. În plus, având două copii ale aceleiași gene pe același cromozom facilitează dezvoltarea unei noi trăsături. Într-adevăr, prima copie a genei care servește pentru funcția destinată acestei gene, a doua copie este liberă să dezvolte mutații și să adopte astfel o nouă funcție după câteva milioane de ani de derivație și mutații.
Un exemplu de duplicare a genelor ar fi cel al complexului genei Hox. Complexul Hox face parte din genele homeoboxului și, prin urmare, este responsabil pentru dezvoltarea organismelor. Mai precis, reglează axa antero-posterioară a animalelor. Duplicarea acestui complex a permis formarea unui alt complex numit parahox, care după câteva milioane de ani de evoluție a adoptat o nouă funcție, și anume aceea de regionalizare a tractului digestiv, făcând astfel posibilă o gură și un anus, care nu este cazul animalelor mai primitive (animalele precum meduzele au un singur orificiu). Datorită acestui fapt, aspectul complexului parahox este estimat între liniile Cnidaria (meduze, anemone) și Bilateria (toate animalele care posedă simetrie bilaterală).
Prin urmare, duplicarea anumitor gene le-ar fi permis să adopte noi funcții și posibil să permită simetria bilaterală, care, la rândul său, ar fi deschis noi nișe ecologice (specii de vizuină, târâtoare) permițând astfel o radiație mare a speciei. .
Canalizarea tiparelor de dezvoltareO altă ipoteză sugerează că este mai ușor să dezvolți noi planuri organizaționale atunci când organismele sunt mai primitive sau se găsesc mai practic în istoria evoluției animalelor. Acest lucru s-ar explica prin faptul că, cu cât progresăm mai mult în evoluție, cu atât mai multe gene noi trebuie să se adauge la o cascadă de gene deja existentă, ceea ce face ca evoluția modelelor de dezvoltare alternative să fie mult mai dificilă decât atunci când aceeași mutație apare într-o ramură derivată. Deci, în cazul exploziei cambriene, deoarece fauna Ediacaran a fost una dintre cele mai vechi faune existente, cascadele de gene nu au fost foarte bine dezvoltate și probabil foarte simple, ceea ce ar fi făcut evoluția mai multor tipare diferite. , dar mai presus de toate mai ușor decât în cazul ramurilor mult mai avansate precum echinodermele sau chiar cordatele.
Aceste explicații se concentrează pe interacțiunile dintre diferite organisme. Unii presupun schimbări în lanțul alimentar , alții implică o cursă a înarmărilor între prădători și pradă, iar alții sugerează mecanisme de coevolutie .
Din punct de vedere ecologic, cercetătorii sunt de acord să afirme că unul dintre principalii factori care au permis radiația Cambrianului este cel al presiunii selective exercitate de prădare. Într-adevăr, apariția prădătorilor a favorizat dezvoltarea anumitor adaptări care favorizează prada. De exemplu, există o creștere masivă a numărului de specii cu elemente scheletice externe în scopuri de protecție în înregistrările fosile. Astfel, vedem o tendință care favorizează animalele cu schelete externe, mai degrabă decât animalele cu corp moale. În plus, noile ramuri par să fi invadat coloana de apă, invers faunei Ediacaran, care era în principal bentică. Această adaptare ar face, de asemenea, posibilă evadarea prădării ridicate la nivelul mării.
Mai mult, faptul că radiația cambriană nu a fost niciodată egalată ulterior poate fi explicată tocmai prin amplitudinea sa. Într-adevăr, toate ramurile pe care le găsim astăzi, cu excepția uneia, și-au făcut apariția în Cambrian. Astfel, o mare parte din nișele ecologice disponibile au fost umplute și, prin urmare, ar fi dificil să ne imaginăm un scenariu în care atât de multe ramuri evolutive noi ar ajunge să colonizeze noi medii în același timp. Aceste nișe au fost puse la dispoziție prin dispariția în masă a Ediacaranului. Extincția Cretacicului nu a avut același efect asupra mamiferelor, întrucât acestea își ocupau deja în mare măsură nișa și dispariția dinozaurilor non-aviari (printre altele) nu a permis decât o creștere a dimensiunii. Indivizilor și unele modificări ale planurilor organizaționale. Prin urmare, capacitatea de a dezvolta noi ramuri depinde de nișele ecologice și oportunitățile disponibile.
Extincția în masă a regretatului EdiacaranDovezi pentru o astfel de dispariție includ dispariția surselor fosile ale organismelor faunei Ediacaran și modificarea raportului 12 C / 13 C datorită unei modificări a rețelei alimentare . Extincțiile în masă sunt adesea urmate de radiații evolutive, deoarece grupurile supraviețuitoare ocupă nișe ecologice lăsate libere de organismele dispărute.
Evoluția ochiuluiBiologul Andrew Parker a sugerat că relația dintre prădători și prada lor s-a schimbat dramatic după îmbunătățirea vederii . Înainte, vânătoarea și zborul aveau loc la distanță, mirosul și atingerea erau singurele simțuri folosite. Când prădătorii au reușit să-și vadă prada de la distanță, au devenit necesare noi strategii defensive. Cochilii, spini și alte sisteme de apărare ar fi putut apărea ca răspuns la dezvoltarea vederii. El a susținut, de asemenea, că în cazul în care animalele își pierd vederea în medii neluminate, cum ar fi peșteri, diversitatea formelor animale tinde să scadă. Cu toate acestea, mulți oameni de știință se îndoiesc că doar vederea ar fi putut provoca explozia. Într-adevăr, alte simțuri precum mirosul sau detectarea modificărilor de presiune fac posibilă depistarea prăzii, precum și a vederii, iar aspectul lor nu pare să provoace o explozie evolutivă.
Cursa de armeCapacitatea de a rezista prădării este un avantaj decisiv pentru o specie și este unul dintre jucătorii fundamentali în selecția naturală . Presiunea adaptativă este mai puternică asupra prăzii decât asupra prădătorului: dacă prădătorul eșuează, pierde o masă, dacă prada eșuează, își pierde viața. Cu toate acestea, există dovezi că predarea exista deja înainte de Cambrian, cum ar fi numărul tot mai mare de spini pe acritarhi , găuri în cochilii lui Cloudina și urme de foraj pentru a scăpa de prădători. Astfel, este puțin probabil ca „apariția” prădării să fi fost unul dintre factorii declanșatori ai exploziei cambiane, deși a influențat considerabil forma organismelor rezultate în urma acestei explozii.
Explozia cambriană poate fi văzută ca două valuri de expansiune a animalelor în nișe ecologice libere, în Ediacaran când animalele s-au așezat pe fundul mării și apoi în Cambrian când au cucerit coloana de apă. Rata de diversificare cambriană este de neegalat pentru animalele marine, a afectat toate cladele de animale. Următoarele radiații evolutive, cum ar fi peștii din Silurian și Devonian, nu implică puțini taxoni . Deși radiațiile după dispariția Permian-Triasic au început cu la fel de puține specii de animale ca cea din Cambrian, a produs mult mai puține noi tipuri de animale.
Oricare ar fi cauza diversificării cambriene, a deschis calea către un număr neobișnuit de mare de noi nișe ecologice . Odată ce acestea au fost ocupate, a existat puțin loc pentru diversificarea ulterioară, pe cât de largă a existat deja o concurență acerbă în toate nișele, iar speciile deja existente au de obicei avantajul.
Există două explozii evolutive similare în istoria evoluției plantelor și animalelor , în timpul episoadelor de extincții masive care eliberează nișele ecologice lăsate libere de dispariția multor specii și sunt urmate de o perioadă de radiații evolutive marcate de supraviețuitorii filelor care se diversifică prin eliminarea liniilor concurente și recolonizarea acestor nișe: explozia Devonianului (sunt 400 de milioane de ani) după dispariția Devonianului (plantele colonizează rapid uscatul ) și explozia Paleogenului după „ extincția Cretacicului târziu (expansiune evolutivă între plantele cu flori , dar de asemenea la mamifere și păsări) în timpul Cretacicului ).