Microsporidia

Microsporidiomycota

Microsporidiomycota Descrierea acestei imagini, comentată și mai jos Sporoblast de Fibrillanosema crangonycis Clasificare conform MycoBank
Domni Ciuperci

Divizia

Microsporidiomycota
Benny , 2007

Sinonime

Microsporidie , Microsporidiomycota anterior microsporidie sunt o divizie de ciuperci parazite obligatorii intracelular, aparținând regatului lui Fungi .

S-ar părea că sunt genetic foarte apropiați de Eumycetes din care derivă probabil prin adaptare la parazitism (O ipoteză propusă de James și colab. (2006) este că grupul microsporidiei ar proveni dintr-un strămoș endotrasitic chitru (aproape de Rozella) allomycis ) aparținând primei ramuri divergente a arborelui filogenetic al Ciupercilor). Compararea regiunilor de sinteză cu alte ciuperci arată că microsporidia ar fi aproape de Mucoromycotina . Acum cunoaștem 150 de genuri și 1200 de specii. Cu toate acestea, o nouă estimare a numărului de specii arată că numărul de specii de microsporidii ar putea ajunge la numărul de specii de animale.

Microsporidia prezintă o adaptare caracterizată prin reducere. Într-adevăr microsporidia este redusă la mai multe niveluri în comparație cu alte eucariote  ; la nivelul genomului în primul rând dar și la nivelul metabolismului lor (nu au mitocondrii ).

Genomului de Encepha- cuniculus a fost complet secvențat. Acest parazit are cel mai mic genom eucariot cunoscut până în prezent.

Istorie

Prima descriere a microsporidie a fost făcută în mijlocul XIX - lea  secol , când pebrine decimat viermilor de mătase . Această boală cauzată de Nosema bombycis a fost identificată de Karl Wilhelm von Nägeli în 1857 . Această ciupercă pare să fi fost raportată pentru prima dată în 1849, înainte de identificarea pebrinului, de Guérin-Méneville , care în mod eronat credea că viermii de mătase pe care a observat-o erau infectați cu muscardină . După identificarea pebrinului, Cornalia , Franz Leydig , Balbiani și Pasteur au studiat agentul său microbian („corpusculi”) în profunzime. Atunci Louis Pasteur a avut ideea de a selecta persoane neinfectate pentru a recrea noi ferme sănătoase.

Patologie

Microsporidii parazitează multe eucariote, precum alți protiști , nevertebrate , vertebrate , inclusiv oameni. De asemenea, infectează anumiți protiști cum ar fi ciliații care sunt ei înșiși paraziți . Acești paraziți paraziți se explică prin faptul că aceste 2 specii au infectat anterior aceeași gazdă și că una dintre cele două specii s-a adaptat pentru a parazita vecinul. Speciile din genul Nosema sunt foarte patogene pentru insecte . Nosema bomycis atacă viermele de mătase (omida dudului bombyx), Nosema api atacă albina adultă. Multe microsporidii sunt agenți patogeni ai peștilor și crustaceelor . Speciile din genurile Enterocytozoon și Encephalitozoon au ca animale diverse rezervor și pot fi un agent patogen oportunist la om, în special la persoanele imunocompromise . La om, microsporidia poate provoca tulburări intestinale sau oculare și poate fi detectată prin examinarea parazitologică a scaunului .

Deși prevalează la toate animalele, se pare că microsporidii sunt mai prezenți la pești și artropode . Ele pot fi utilizate ca agenți biologici de combatere a anumitor insecte, dar pot decima și anumite apiculturi și acvaculturi .

Există 13 specii de microsporidii care infectează oamenii, inclusiv Encephalitozoon cuniculi . Multe boli sunt asociate cu acești paraziți, iar prevalența în Europa este de 8%.

În oameni La rozătoare, lagomorfe și animale domestice
Simptome Cronică diaree , conjunctivita , pneumonie , bronșită , nefrita , hepatita , peritonită , leziuni ale sistemului nervos ,  etc. Granulomatoase encefalita , nefrită, infecții cronice care duc la infecții granulomatoase de organe diferite, torticolis ,  etc.

Structura

Microsporidia prezintă o formă de rezistență și diseminare: sporul . Sporii este stadiul numai recunoscut de microsporidie. În acest stadiu, specia poate fi diferențiată și este singura viabilă în afara celulei gazdă. Mărimea și forma sporului sunt foarte conservate la aceeași specie .

Sporul este înconjurat de o membrană plasmatică clasică, precum și de doi pereți extracelulari rigizi: exospor și endospor. Exosporul este format dintr-o glicoproteină densă și o matrice fibroasă. Endosporul este alcătuit din alfa chitină și alte proteine . Grosimea sa este destul de uniformă, cu excepția vârfului unde acest perete este mai subțire. În interiorul membranei se află sporoplasma ( citoplasma sporilor) care este materialul infecțios. Conține un singur nucleu , este bogat în ribozomi și este ocupat în principal de cele trei structuri necesare infecției:

Polaroplastul este o organizație de membrană mare care ocupă partea anterioară a sporului . Porțiunea anterioară a polaroplastului este foarte organizată ca membrane stivuite numite polaroplast lamelar, în timp ce porțiunea posterioară este mai puțin organizată și se numește polaroplast vezicular. Organelle joacă rolul cel mai evident în infecția este filamentul polar (sau tubul polar). În sporoplasmă, este compus din strat de glicoproteină  ; 0,1 până la 0,2 um în diametru și 50 până la 500 um lungime. Este atașat la vârf printr-o structură umbrelă numită disc ancoră. La 1/3 din spori, acest filament este rigid și elicoidal (numărul de rotații și unghiul lor sunt păstrate și permit identificarea anumitor specii). Acest filament se termină la vacuola posterioară. Se pare că există un contact fizic între aceste 2 structuri.

Infecția și ciclul de viață

Ciclul se desfășoară în trei faze: faza infecțioasă, faza de proliferare și faza de diferențiere.

Germinaţie

Faza infecțioasă începe cu germinarea sporilor, care este un eveniment biologic destul de surprinzător. Această germinație începe cu un mediu favorabil; aceste condiții variază în funcție de specie, dar sunt puțin cunoscute. Poate fi o modificare a pH-ului , deshidratarea urmată de rehidratare, prezența anionilor , cationilor , razelor UV etc. Când începe germinarea, primul semn este mărirea sporului și mai ales a polaroplastului și vacuolului posterior. Acest lucru are ca rezultat o creștere bruscă a presiunii osmotice . Această creștere a presiunii poate fi explicată prin două mecanisme:

(Nivelul crescut de trehaloză ar putea acționa și ca metabolit anti-stres.) Cu toate acestea, s-a constatat la unele specii de microsporidii că nu există nicio modificare a nivelului de trehaloză din celulă, sugerând altele. Mecanisme de intrare a apei în spori în timpul germinării. Există o ipoteză finală care implică concentrația de calciu în fluxul de apă și rolul calmodulinei  : prezența ionilor de calciu îmbunătățește extrudarea tubului polar. Debutul degradării membranei ar putea duce la un aflux de ioni de calciu în sporoplasmă și acești ioni ar induce afluxul de apă, dar ar activa și enzime precum trehalazele. Oricum ar fi, creșterea presiunii osmotice duce la ruperea discului de ancorare și proiecția filamentului polar prin eversiune (sau devagare: interiorul tubului trece la exterior, ca și cum ați roti degetul „a mănușă pe sine). Această eversiune începe de la vârf, unde filamentul polar sparge peretele la nivelul unde este cel mai subțire. Filamentul devine un tub, iar interiorul trece în exterior. Este un eveniment foarte rapid care durează mai puțin de 2 secunde și a cărui viteză este dificil de estimat. Tubul polar măsoară apoi între 50 și 500 µm (de 100 de ori dimensiunea sporului), iar capătul tubului poate merge la o viteză de 100 µm / s. Prin urmare, acest tub servește ca proiectil și, dacă o celulă este în apropiere, poate străpunge membrana plasmatică . Odată ce tubul este complet afară, presiunea osmotică reziduală forțează sporoplasma să treacă prin tub, pe care îl parcurge în doar 15 până la 500 ms (rețineți deformarea foarte puternică a sporoplasmei). Astfel, sporoplasma apare direct în citoplasma celulei gazdă, deci nu mai există recunoaștere ca corp străin. Sporul gol este scăpat pe măsură ce sporoplasma iese în celulă împreună cu o nouă membrană din membrana polaroplastului.

Faza proliferativă sau schizogonie

Durata ciclului este întotdeauna scurtă, de la 24 la 48 de ore, dar este legată de mai mulți factori extrinseci: temperatura ambiantă, care influențează numărul de spori obținuți sau țesuturile gazdei.

Odată ajuns în celula gazdă, sporoplasma depusă se împarte prin sciziune binară ( merogonie ), uneori în interiorul unui vacuol parazitofor (ca în cazul Encephalitozoon cuniculi ), în forme proliferative (meronturi) cu o membrană plasmatică simplă. Acești meronti au ribozomi mici asemănători cu cei ai procariotelor și organelor punctate. Parazitul induce anumite modificări nedeterioase la nivelul gazdei. Adesea celula se reorganizează în jurul parazitului și toate organele se află în jurul său.

Faza de diferențiere sau sporogonia

Aceasta este formarea sporilor. În această fază există o creștere a reticulului endoplasmatic și a numărului de ribozomi care se grupează împreună în poliribozom. Dezvoltarea sporontului constă în mai multe diviziuni și o dezvoltare a sistemului de extrudare (filament polar, polaroplast, vacuol posterior). Aparatul golgi va da naștere la filamentul polar și reticulul endoplasmatic la membranele polaroplastului. Pe măsură ce se apropie maturitatea, se dezvoltă peretele chitinic al endosporului. Mărirea vacuolului parazitofor și / sau a celulei gazdă de către paraziți duce la ruperea celulei gazdă și la eliberarea sporilor în spațiul extracelular. Apoi se eliberează sporul complet care va infecta aceeași gazdă sau va fi transportat la o altă gazdă (prin sistemul digestiv ). Mijloacele de diseminare sunt urina , fecalele , descompunerea ...

Metabolism

Microsporidiile sunt organisme anaerobe lipsite de mitocondrii, permițând oxidarea compușilor organici. În schimb, au un organet numit mitozom .

Dificultatea studiilor biochimice se datorează stilului lor de viață intracelular obligatoriu. În ceea ce privește metabolismul de bază al microsporidiei, știm acum că acești paraziți, care nu posedă un ciclu Krebs , importă ATP de la gazdă. Cu toate acestea, produc acizi lactici și piruvici și au enzime implicate în glicoliză , calea pentoză-fosfat și calea biosintetică trehaloză (și, de asemenea, pentru degradarea acesteia. Spre deosebire de ființele fără mitocondrii, microsporidii au PDH (piruvat dehidrogenază) și nu un PFOR (piruvat) Pe de altă parte, PDH ar avea un rol special în microsporidia deoarece funcționează doar cu subunitatea E1: folosește direct intermediarul HETPP pentru a transfera electronii către ferodoxina Există o altă diferență cu celelalte ființe fără mitocondrii: fosfofructokinaza ar fi dependent de ATP ca la ciuperci în loc să fie dependent de pirofosfat.

Faptul că microsporidii posedă un HSP70 și un PDH și datele genomului Encephalitozoon cuniculi demonstrează în mod clar că sunt derivate dintr-o ciupercă care posedă mitocondrii.

Microsporidii hiperparazitare

Microsporidia poate infecta multe gazde, dintre care unele sunt ele însele paraziți. În aceste cazuri, microsporidia este un hiperparazit, adică un parazit al unui parazit. De exemplu, sunt cunoscute 18 specii care parazitează digenele (un grup de Plathelminths paraziți). Acești digeni sunt ei înșiși paraziți ai vertebratelor și moluștelor . Opt dintre aceste specii aparțin genului Nosema .

Origini și evoluție

Clasificate mai întâi ca schizomicete (un fel de „captură” pentru bacterii, drojdii etc.), acești paraziți au văzut crearea unui nou grup, microsporidia, de Édouard-Gérard Balbiani în 1882 . Locul microsporidie în evoluția sa schimbat de multe ori , deoarece descrierea lor în mijlocul XIX - lea  secol. Au fost clasificați mai întâi ca „ciuperci asemănătoare drojdiilor”, apoi, având în vedere modul lor unic de infecție, au fost excluși din grupul de ciuperci fără a fi atașați de un alt grup de eucariote . Pe parcursul observațiilor și clasificărilor, acestea au fost clasificate ca parazit, drojdie etc. În 1983 a fost din nou atenția biologilor asupra acestor microsporidii. Au fost apoi considerați ca eucariote primitive, deoarece nu au mitocondrii , atunci ar fi divergut înainte de endosimbioza la originea mitocondriilor. În plus, primele observații ale filogeniei moleculare au arătat că microsporidia posedă un ARN ribozomal de 5,8 S fuzionat cu echivalentul ARN 28S, dând astfel un 23S ca în procariote . La fel, mai multe deleții sunt prezente în ARNr în comparație cu ARNr conservate ale altor eucariote și procariote. Cu toate acestea, această ipoteză a fost pusă sub semnul întrebării atunci când descoperirea secvențelor de nucleotide microsporidiale omoloage cu genele care codifică proteinele mitocondriale și alte analize precum filogenia alfa și beta tubulinelor au arătat că aparțin aceluiași grup ca și ciupercile. Secvențierea genomului Encephalitozoon cuniculi a confirmat această ipoteză.
În ceea ce privește absența mitocondriilor, prezența genelor mitocondriale dovedește că microsporidia a avut una, dar că a fost pierdută. În zilele noastre microsporidii sunt considerați ciuperci evoluate apropiate de Mucoromycotina și foarte specializate în parazitare și că simplitatea lor aparentă se datorează unei evoluții reductive cauzate de modul lor particular de viață.

Lista de comenzi, subordine și neclasificate

Potrivit NCBI (24 iunie 2013)  :

Vezi și tu

Note și referințe

  1. V. Robert, G. Stegehuis și J. Stalpers. 2005. Motorul MycoBank și bazele de date conexe. https://www.mycobank.org/ , accesat la 24 iunie 2013
  2. James, TY, Kauff, F., Schoch, CL, Matheny, PB, Hofstetter, V., Cox, CJ, ... & Spotts, RA (2006). Reconstituirea evoluției timpurii a ciupercilor folosind o filogenie cu șase gene . Natura, 443 (7113), 818-822.
  3. Nägeli KW, „Ueber die neue krankheit der Seidenraupe und verwandte organismen. », Bot. Z. 1857; 15: 760-761.
  4. Guérin-Méneville, „Studii asupra bolilor viermilor de mătase (...)”, Buletinul Societății Naționale și Centrale a Agriculturii din Franța , al 2 - lea ser, V, 1849-1850, p. 251-259. Vezi Enciclopedia clasică , articolul „Mătase”, după Enciclopedia Britanică din 1911. Despre descoperirea corpusculilor pebrine de Guérin-Méneville în 1849, vezi și L. Pasteur, Studii asupra bolii viermilor de mătase , 1870, Lucrări complete ale L. Pasteur, t. 4, pp. 29-32, disponibil pe Gallica .
  5. Leydig (Fr.) "Ueber Parasiten niederer Thiere", Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie (Virchow), XIII, 1858, p. 280-282; id., Naturgeschichte der Daphniden (crustacea cladocera) , Tübingen, 1860. (Citat de L. Pasteur, Studii asupra bolii viermilor de mătase, Paris, 1870, Lucrări complete ale lui Pasteur, t. 4, p. 35, disponibil pe Gallica .)
  6. Vezi în special Balbiani, „Cercetări asupra corpusculilor pebrinului și asupra modului lor de propagare”, Rapoarte ale Academiei de Științe, ședință din 27 august 1866, vol. 63 (1866), pp. 388-391.
  7. Vezi t. 4 din Lucrările sale complete.
  8. Winters, AD, Faisal, M. 2014. Caracterizarea moleculară și ultrastructurală a Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), un parazit al Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea). Parazit, 21, 26 DOI : 10.1051 / parazit / 2014028
  9. „  Seroprevalența Encephalitozoon cuniculi la iepurii însoțitori în regiunea Paris  ”, Școala Națională Veterinară din Alfort ,15 martie 2009( citește online )
  10. Toguebaye, BS, Quilichini, Y., Diagne, PM & Marchand, B. 2014: Ultrastructura și dezvoltarea Nosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia), un hiperparazit al Podocotyloides magnatestis (Trematoda), un parazit al Parapristipoma octolineatum (Teleostei). Parazit, 21, 44. DOI : 10.1051 / parasite / 2014044 PMID 25174849
  11. NCBI , accesat la 24 iunie 2013

Referințe taxonomice

Comandați Microsporidia Divizia Microsporidiomycota

Bibliografie

linkuri externe