Puteți să îl îmbunătățiți sau să discutați probleme pe pagina sa de discuții .
La animale , a reproducerii de comportament corespunde tuturor secvențelor de conducere care sunt executate pentru contactarea gârneți de sex masculin cu cele ale femelei , care permite fertilizarea și reproducerea a speciei .
Comportamentul reproductiv este controlat de sistemul nervos . Cu cât sistemul nervos este mai simplu, cu atât comportamentul este mai simplu și mai stereotip ( insecte , anelide etc.). Dimpotrivă, cu cât sistemul nervos este mai complex, cu atât comportamentul este mai elaborat ( mamifere și în special hominide ).
La majoritatea animalelor , comportamentul sexual corespunde comportamentului reproductiv: datorită coordonării hormonilor , feromonilor și reflexelor sexuale, fertilizarea este scopul funcțional al acestui comportament . La mamiferele cu creier foarte dezvoltat ( Homo sapiens , cimpanzei , bonobos , orangutani , delfini ), structura creierului a evoluat și dinamica funcțională a comportamentului a fost modificată: comportamentul reproductiv devine un comportament erotic .
Studii științifice recente arată că organizarea neuroanatomică generală a mamiferelor non-primate ( rozătoare , canini , felide , bovide , ecvine etc.) este concepută special pentru copulația heterosexuală. Mai simplu spus, există trei circuite neurobiologice majore:
Prin simplificare, putem schematiza principalele faze ale comportamentului reproductiv. 1) Mirosurile și mai ales feromonii permit schimbul de semnale sexuale între posibilii parteneri. 2) Circuitele olfactive (săgețile roșii) permit în special recunoașterea partenerului sexului opus și declanșarea excitării sexuale , care induce lubrifiere, erecție și copulare vaginale. 3) Atunci când masculul montează femela, stimulii tactili ai masculului de pe femela declanșează reflexul lordozei. 4) Circuitele lordozei (săgeți portocalii) determină curbura spatelui, ceea ce face posibilă prezentarea vaginului bine la mascul. 5) Prezentarea vaginului facilitează contactul tactil al penisului cu zona genitală, care declanșează mișcări reflexe ale pelvisului masculin (împingeri pelvine). După intromisie, mișcările penisului în vagin declanșează reflexul de ejaculare . 6) Stimulările tactile ale clitorisului (și ale penisului pentru bărbat) în timpul copulației urcă în creier (săgeți albastre). 7) Activarea sistemului de recompensă induce învățarea care optimizează copulația, în special dezvoltarea motivației sexuale. În plus, semnalele olfactive, auditive și vizuale percepute în timpul copulării pot deveni prin condiționarea semnalelor sexuale, care optimizează semnalele feromonale înnăscute. Există astfel, în organizarea neurobiologică înnăscută a organismului, un adevărat comportament reproductiv heterosexual la mamiferele non-primate.
Acest articol descrie în detaliu organizarea și controlul neurobiologic al comportamentului reproductiv la mamiferele non-primate. Deși există circuite înnăscute specializate care provoacă copulație în sezonul de reproducere , nu toate etapele comportamentului reproductiv sunt înnăscute. Este necesară o anumită învățare , cum ar fi recunoașterea partenerului aceleiași specii și creșterea femelei de către mascul. Este existența unei organizații instinctuale incomplete, care necesită o învățare suplimentară, care este uneori la originea comportamentului sexual non-reproductiv. Cu titlu de exemplu, sunt descrise procesele care duc la copulare între diferite specii , pentru a explica motivele „biologic normale” care produc în circumstanțe particulare comportamente care pot fi considerate „ anormale ” sau „ patologice ”.
La mamiferele non-primate ( rozătoare , canini , ovide etc.), comportamentul reproductiv și, în special, copulația, este relativ stereotip. ( vezi fotografiile de vizavi și video )
Comportamentul reproductiv este, în general, împărțit în două faze:
Faza motivațională permite partenerilor să facă schimb de stimuli adecvați, care fac posibilă declanșarea excitării sexuale, să recunoască partenerul de sex opus și să inițieze apropierea fizică a corpurilor.
În general, de exemplu la șobolani , sunt observate următoarele secvențe: șobolanul mascul efectuează o explorare olfactivă, apoi posibil o explorare gustativă a femelei, mai ales a regiunii sale genitale. Această explorare este cu atât mai lungă cu cât șobolanul este lipsit de experiență sexuală. Uneori se freacă de femelă și trece sub sau deasupra ei. În timpul acestei frecări, se observă frecvent un comportament aparent marcant al femelei prin urina masculului. Estru splina răspunde la stimuli de sex masculin , cu salt și comportament de zbor. Dacă masculul nu are suficientă experiență, femela poate lua, de asemenea, inițiativa împingând părțile partenerului ei. În timpul acestor activități, ambii parteneri pot emite ultrasunete . Stimulările masculului în această perioadă (încercări de montare, mirosuri, vocalizări) induc apariția lordozei, postura copulatorie a femelei.
Apoi, în timpul celei de-a doua faze a comportamentului reproductiv, numită faza consumatoare, masculul urcă din spate pe spatele femelei. În timpul montării, masculul palpează și îmbrățișează flancurile femelei cu picioarele anterioare. Femela este activă și își manifestă receptivitatea prin adoptarea unei poziții de lordoză și prin orientarea corectă a zonei sale genitale, care facilitează intromisia penisului în vagin . Bărbatul efectuează împingeri pelvine care permit intromisia penisului și ejaculare . La bărbați, ejaculare este însoțită de spasmodice contracții ale mușchilor scheletici .
După copulare, masculul își îngroșează de obicei zona genitală și apoi intră într-o perioadă de inactivitate. Ejacularea este urmată la bărbat de o perioadă refractară caracterizată printr-o receptivitate foarte scăzută la orice tip de stimuli și printr-o stare de veghe calmă aproape de somn .
Un pas crucial în studiul unui comportament este identificarea, descrierea și evaluarea importanței diferiților factori care sunt: 1) la originea dezvoltării acestui comportament și 2) care participă la dezvoltarea acestuia. .
Pentru a simplifica, putem distinge mai multe tipuri de factori:
Acești diferiți factori determină dezvoltarea și dinamica comportamentului reproductiv.
La mamiferele non-primate și, în special, la rozătoare , cercetarea în neuroștiințe din anii 2000 a făcut posibilă identificarea multor elemente înnăscute , atât instinctuale , cât și fiziologice sau autonome , care pot participa direct și indirect la realizarea adecvată a coitului vaginal fertilizant:
De hormoni , mai ales hormonii sexuali , activează, coordonează și controlează majoritatea celorlalți factori de comportament reproductiv.
Hormonii sexuali au două roluri principale: un rol organizațional și un rol activator.
Rol organizatoric . În timpul dezvoltării, hormonii sexuali determină diferențierea sexuală a corpului în bărbați și femei . Diferențierile sexuale ale creierului care influențează comportamentul reproductiv sunt situate în principal la nivelul amigdalei , regiunii preoptice, hipotalamusului și striei terminale.
Rol de activare . În perioada de maturitate reproductivă, hormonii au, de asemenea, un rol în activarea și controlul comportamentului.
În concluzie, hormonii sunt un factor major în comportamentul reproductiv.
Feromoni sexualiLa mamifere, găsit în interiorul nasului a structurilor senzoriale innascuta, specializate în detectarea feromoni sexuali:
Rolurile principale ale feromonilor sexuali sunt:
Feromonii permit realizarea părții inițiale a comportamentului reproductiv, adică excitația și adunarea fizică a partenerilor, care sunt condițiile prealabile care vor determina secvențele motorii ale copulației.
Notă importantă : Feromonii sunt principalul mod de comunicare în organismele vii. Acest lucru explică importanța lor în comportamentul reproductiv.
Reflexele sexualeLa mamifere, există 3 tipuri de reflexe sexuale înnăscute : motorii , autonomi și neuroendocrini .
Reflexele sexuale înnăscute permit finalizarea secvențelor finale ale comportamentului reproductiv, adică copulația , care este declanșată în primul rând de contactul fizic cu regiunile genitale.
Recompense / întăririSistemul de recompensare / întărire a creierului a fost descoperit de Olds & Milner în 1954. Este situat în zona preoptică mijlocie și în special în nucleul accumbens . Principalii neurotransmițători de recompensă / întărire sunt dopamina , canabinoizii endogeni și opioizii endogeni.
La șobolani, un stimul aversiv (miros dezgustător), dar cuplat cu ejaculare, devine apetisant. Acest lucru arată că deja la cele mai simple mamifere, recompensele / întăririle erotice pot fi la originea condiționărilor puternice care modifică comportamentul sexual.
Recompensele / întăririle determină repetarea activității care a activat aceste procese. Aceste procese, asociate cu pielea păroasă a corpului, zonele erogene, copulația, precum și ejacularea și orgasmul, ar fi la originea repetării tuturor activităților plăcute de stimulare a corpului și în special a zonelor erogene. genital. Aceste procese sunt, de asemenea, dar indirect, la originea învățării majorității secvențelor non-înnăscute ale comportamentului reproductiv (a se vedea secțiunea „Factori dobândiți” de mai jos).
Pe lângă acești factori înnăscuti, cercetările au relevat elemente cruciale care sunt absolut necesare pentru realizarea comportamentului reproductiv, dar care nu sunt înnăscute. Aceste elemente, care sunt dobândite în perioada de dezvoltare a organismului, sunt:
Observăm că aceste elemente ale comportamentului reproductiv care necesită învățare sunt de fapt cele care ar fi cele mai dificil de pre-cablat sau codificat genetic . Recunoașterea congenerilor, motivația sexuală de a căuta contactul fizic genital, socializarea sexuală și poziția calului la mascul, ar necesita într-adevăr existența înnăscută a unor reprezentări elaborate ale corpului (ale individului și ale partenerului), care ar putea fi codificate doar în cele mai complexe regiuni ale sistemului nervos. Pe baza cunoștințelor neurobiologice actuale , codificarea înnăscută a acestor abilități cognitive este dificil de explicat.
De exemplu, unele ipoteze sexologice presupun că ar exista imagini mentale, simplificate și prototipice (a se vedea figura de mai sus), care ar fi codificate și pre-cablate în regiuni corticale specializate (cum ar fi cortexul temporal inferior, care este specializat în procesarea formelor cognitive ). Aceste imagini prototipice ar face posibilă controlul înnăscut al comportamentelor (în exemplul de mai sus, două imagini prototipice ar indica bărbatului caracteristicile congenerului feminin și poziția monturii, informații care i-ar permite să copuleze ).
Dar cum ar putea fi codate aceste imagini prototipice și complexe în regiuni corticale cunoscute a fi locul fenomenelor de plasticitate , stabilizare selectivă și reorganizare? Cum s-ar putea explica controlul genetic al precablării specifice și precise a milioanelor de interconectări sinaptice care sunt probabil necesare pentru codificarea acestor forme complexe?
Această ipoteză a imaginilor mentale înnăscute care ar ghida comportamentul este și mai dificil de explicat în specia umană. Într-adevăr, cum ar putea evolua cablarea prealabilă a acestor imagini , de la o specie veche la o specie nouă, astfel încât reprezentarea mentală să corespundă întotdeauna morfologiei noului organism? De exemplu, omul care a evoluat dintr-un strămoș primat , ar trebui să existe o imagine prototipică a acestui primat original (a se vedea figura de mai sus). Deci, cum ar putea evolua codificarea genetică a imaginii mentale ipotetice care ar ghida comportamentul reproductiv masculin pentru a reflecta noi trăsături prototipice ale morfologiei feminine? Și invers pentru femei? Pe baza cunoștințelor actuale în genetică și biologie a dezvoltării , acest lucru este inexplicabil.
Pe de altă parte, studiind mediul în care se dezvoltă mamiferele tinere, observăm că toate aceste capacități non-înnăscute pot fi învățate în timpul dezvoltării, în timpul numeroaselor interacțiuni fizice și sociale cu mama și congenerii. Datele care arată că aceste abilități nu sunt înnăscute, precum și argumentele experimentale care oferă indicații cu privire la condițiile probabile ale învățării lor, sunt detaliate în secțiunile de mai jos.
Recunoașterea congenerilorDe unde știe un animal că trebuie să se împerecheze cu un partener din aceeași specie pentru a se reproduce ?
Această abilitate de a recunoaște congeneri nu este înnăscută. De fapt, animalele crescute de la naștere de către o mamă a altei specii ( puști de oaie și miel de capră ) prezintă o atracție sexuală pentru animalele din speciile lor adoptive și nu pentru cele din speciile lor genetice. Acest experiment arată că aparent nu există informații înnăscute referitoare la caracteristicile specifice ale congenerilor din capride și, probabil, la alte mamifere.
De asemenea, observăm că nu este nevoie să codificăm genetic aceste informații, deoarece caracteristicile morfologice, olfactive, auditive și vizuale ale congenerilor sunt neapărat învățate întotdeauna: cu excepția cazurilor excepționale, un nou-născut este întotdeauna în contact și se dezvoltă cu membrii speciei . Învățarea caracteristicilor congenerilor este deci predeterminată de contextul de dezvoltare și se desfășoară întotdeauna.
Socializare sexualăCum cunoaște un animal atitudinile și semnalele care permit să se angajeze într-un comportament sexual?
Această capacitate de socializare sexuală, adică ansamblul de atitudini și reacții adecvate interacțiunii sociale sexuale cu congeneri, nu este înnăscută. Într-adevăr, se observă că animalele crescute în izolare socială de la naștere sunt incapabile de interacțiuni sociale și sexuale normale. De asemenea, este dificil de explicat, pe baza cunoștințelor neurobiologice actuale , cum toate capacitățile senzoriale, emoționale și cognitive necesare pentru interacțiuni sociale și sexuale adecvate pot fi programate în sistemul nervos.
Socializarea sexuală se învață în timpul multor și frecvente jocuri sociale care sunt jucate zilnic de mamiferele tinere de-a lungul anilor lor de dezvoltare. Aceste activități ludice se repetă frecvent deoarece oferă recompense , în special în perioada de dezvoltare.
Motivația sexualăDe unde vine motivația unui animal de a copula?
Această motivație sexuală de a căuta contactul fizic genital nu ar fi înnăscută . Într-adevăr, care sunt procesele neurobiologice care determină atracția reciprocă a unui bărbat și a unei femele care provoacă copulația ?
Pe baza cunoștințelor disponibile în 2014, putem explica recunoașterea partenerului și starea excitării sexuale de către feromoni și hormoni . Schematic, feromonii sexuali permit recunoașterea partenerului și inducerea unei stări de excitare sexuală , prin conexiuni între receptorii olfactivi și anumite structuri cerebrale ( amigdala , hipotalamusul , neuronii gonadoliberinici care controlează hormonii sexuali).
Dar, odată ce bărbatul și femela se află într-o stare de excitare sexuală (lubrifiere vaginală, erecție ...) - adică o stare cerebrală și genitală favorabilă declanșării diferitelor acțiuni fiziologice sau motorii - care sunt procesele care îi va duce la dragoste?
Este de conceput că ar exista cunoștințe, reprezentări sau secvențe motorii înnăscute specifice coitului vaginal. Dar nici o informație actuală nu poate dovedi sau chiar explica modul în care fenomenele cognitive la fel de complexe precum cunoștințele sau reprezentările specifice copulației pot fi codificate în cortexurile asociative (a se vedea imaginea prototipică de mai sus). În ceea ce privește secvențele motorii înnăscute, singurele cunoscute în prezent sunt reflexele sexuale ( lordoză , intromisie ...) care permit finalizarea părții finale a copulării.
Rezumând, procesele înnăscute cunoscute explică excitația sexuală a animalelor, recunoașterea partenerului sexului opus și, numai dacă animalele reușesc să-și aducă organele genitale în contact , reflexele înnăscute vor permite ca secvențele succesive ale actului sexual să fie purtate out. copulație (intromisiei, mișcări ritmice, ejaculare). Dar îi lipsește o motivație înnăscută, specifică pentru a căuta copulația, apoi pentru a poziționa corect penisul și vaginul , apoi pentru a începe coitul vaginal.
Cu toate acestea, mai multe experiențe sugerează că această motivație specială este dobândită în timpul dezvoltării, în special datorită recompenselor genitale. Într-adevăr, există conexiuni neuronale între receptorii somatosenzoriali genitali, receptorii olfactivi ai feromonilor și sistemul de recompensare (vezi în diagrama de mai sus circuitele motorii și olfactive care sunt conectate la nucleul accumbens și la pallidum - cf. săgeți „senzații genitale” și „informație feromonală”). Feromonii sexuali activează sistemul de recompensă și induc învățarea. Stimularea corporală, în special în zonele genitale, oferă și recompense ale creierului . În lunile sau anii de dezvoltare, miile de contacte corporale postnatale cu mama și cu alți nou-născuți, în special linsul genital, precum și jocurile sexuale cu alți congeneri și explorarea regulată a feromonilor - depind de regiunea genitală a congenerilor, induce dezvoltarea treptată a unei motivații sexuale pentru a căuta stimularea genitală.
Această motivație sexuală dobândită este apoi puternic potențată la pubertate sub efectul hormonilor sexuali , probabil printr-o acțiune modulatoare a testosteronului , în regiunea preoptică , asupra enzimelor care controlează sinteza neurotransmițătorilor implicați în procesele sexuale. Apoi, repetarea copulațiilor și recompenselor sexuale induce învățarea și dezvoltarea unei motivații sexuale care va deveni specifică experienței particulare a fiecărui animal.
Secvența de conducere a mersuluiDe unde știe un bărbat că trebuie să se cațere pe spatele femelei, din spate, pentru a copula?
Capacitatea de poziționare corectă a corpurilor genitogenitale (secvența de asamblare la mamifere non-primate) nu este înnăscută. Într-adevăr, se observă că, atunci când mamiferele neumane, și mai ales primatele, sunt plasate în condiții în care nu pot învăța niciun element al comportamentului reproductiv, masculul este incapabil sistematic de coitus. Această incapacitate a masculului de a practica coitul fără nicio experiență prealabilă a fost verificată la mai multe specii (cobai, șobolan, pisică, câine, macac rhesus, cimpanzeu) și este sistematică la toate primatele .
Prin variația condițiilor experimentale , a apărut că probabil este privarea de contact fizic, și nu de vedere, sunete sau mirosuri ale congenerilor, care este factorul critic la originea deficitului coital. Astfel, putem observa bărbați naivi sexual care manifestă multe comportamente specifice de reproducere (excitare, erecție, contact cu partenerul etc.), dar nu reușesc să copuleze. Una dintre principalele probleme, deși există și probleme legate de socializare și teama față de alți congeneri, ar putea fi legată de un deficit în construirea „ tiparului corpului ” și se caracterizează printr-o incapacitate de a poziționa corect corpul pentru a avea succes. intromisiune.
Poziționarea genito-genitală se învață în timpul dezvoltării, în timpul mii de interacțiuni corporale cu congeneri. Printre aceste interacțiuni corporale, cele care provoacă contact fizic cu regiunile genitale sau care declanșează reflexe sexuale pot iniția secvențe sexuale parțiale (jocuri sexuale), care sunt integrate treptat prin învățare în tipare motorii mai globale, inițiat astfel treptat învățarea o reproducere mai completă comportament. Aceste activități se repetă frecvent, deoarece oferă recompense . Aceste contacte corporale în timpul jocurilor sociale și sexuale sunt la originea construcției unei „diagrame corporale” a individului și a congenerilor. Această diagramă corporală permite animalului să facă ajustări posturale adecvate - inclusiv poziționarea genito-genitală - în timpul interacțiunilor corporale specifice cu congenerii săi (îngrijire, agresivitate, copulare etc.).
La nivelul neurobiologice, toate acestea de învățare realizate prin aceste activități corporale și stimulările se reflectă în mod concret în dezvoltarea structurilor neuronale implicate în controlul comportamentului reproductiv ( medial amigdala , mediana nucleu preoptică , nuclee motorii medulare).
Observăm astfel că învățarea modelelor motorii mai globale corespunde dezvoltării structurilor implicate în controlul comportamentului reproductiv. Controlul pe care aceste structuri îl exercită asupra comportamentului reproductiv nu este deci un control înnăscut, în funcție de o organizare „programată” genetic sau hormonal a acestor structuri, ci un control în mare parte dobândit. Se observă astfel că interacțiunea dintre factorii de mediu (jocuri sociale și sexuale) și factori înnăscuti (reflexe sexuale, feromoni, recompensă ) permite dezvoltarea structurală și funcțională a circuitului neuronal specific comportamentului reproductiv.
Pe baza tuturor datelor prezentate în secțiunile anterioare, care ar fi, prin simplificare, dezvoltarea și dinamica comportamentului reproductiv al mamiferelor?
În perioada prenatală, sub efectul organizator al hormonilor (care sunt factorul major și primordial), organismul se diferențiază în mascul sau femeie. Se dezvoltă structuri înnăscute ( reflexe sexuale, organ vomeronazal , conexiuni olfactive etc.), precum și sistemul de recompensare și capacitățile de învățare .
Apoi, de la naștere, micul mamifer învață din contactul cu mama sa și generează caracteristicile senzoriale ale animalelor din specia sa. În timpul numeroaselor interacțiuni fizice și sociale de zi cu zi, el dobândește prin jocuri fizice un model corporal , prin jocuri sociale învață să interacționeze social într-un mod adecvat și, mai ales pentru bărbat, circuitele sale neuronale, reflexele sale sexuale și motivația sa. se dezvoltă treptat în timpul jocurilor sexuale.
În acest fel, toate elementele înnăscute și dobândite care permit comportamentul reproductiv devin funcționale înainte de pubertate .
La pubertate , hormonii sunt încă factorul major. În raport cu comportamentul , acestea au în principal un rol de coordonare și modulare, prin activarea simultană a diferitelor procese neurobiologice implicate în comportamentul reproductiv.
Melatonina , prin acțiunea sa asupra neuronilor gonadotropină , comportamentul sexual activ în timpul sezonului favorabil pentru reproducere. De hormonii sexuali initia comportament reproductiv la pubertate raise inhibiții tonice despre reflexele sexuale, limite de detecție mai mici ale organelor senzoriale , declanșează sinteza și eliberarea de feromoni și potențează sexuale motivația sexuală. Organismul este astfel gata să efectueze secvențele comportamentale care duc la copulare.
Apoi, în faza motivațională, când sunt prezente animale naive sexual, feromonii sunt principalele semnale principale care declanșează apariția motivației sexuale și permit discriminarea partenerului sexual al sexului opus. Starea excitării sexuale și vederea partenerului determină amintirea contextuală a amintirilor jocurilor sexuale anterioare, care induc motivația de a intra în contact fizic genital, pentru recompense sexuale ulterioare .
În cele din urmă, în timpul fazei de consum, când animalele sunt în contact fizic, stimulii corporali provocați de fiecare acțiune constituie stimulii care declanșează următoarea acțiune reflexă. Fiecare acțiune declanșează următoarea acțiune: călăria declanșează lordoză , care declanșează forțe pelvine și intromisie, care declanșează apoi ejacularea și (la unele specii) eliberarea oului.
După ce animalul naiv a făcut mai multe copulații, diferite semnale (vizuale, auditive, gustate etc.) devin condiționând semnale sexuale care pot declanșa și influența copulațiile ulterioare. Comportamentul reproductiv poate fi apoi realizat în ciuda absenței anumitor semnale înnăscute (cum ar fi feromonii sexuali) care sunt cruciale pentru animalul naiv sexual. Apoi, pe măsură ce experiența sexuală crește și învățările concomitente cresc , diferitele secvențe motorii sunt executate mai eficient și comportamentul reproductiv devine matur și optimizat.
Din toate datele prezentate în secțiunile anterioare, prin analiza organizării și dinamicii funcționale a proceselor înnăscute și a învățării care participă la realizarea comportamentului reproductiv, reies două caracteristici remarcabile: existența unui comportament reproductiv real și existența unui instinct parțial. În plus, feromonii par a fi factorul orientării sexuale .
Orientarea sexuală . Analiza factorilor înnăscuti la originea comportamentului reproductiv arată că singurul factor înnăscut care face posibilă identificarea partenerului sexului opus este cel al feromonilor sexuali . Această importanță a feromonilor în comunicarea sexuală a mamiferelor este în concordanță cu importanța fundamentală a feromonilor în comunicarea aproape a tuturor organismelor vii (procariote, ciuperci, alge, plante, insecte, pești, mamifere etc.).
Preferințe sexuale . Se pare că nu există preferințe sexuale la rozătoare. Preferințele, în general pentru unul sau mai mulți parteneri sexuali cu care se formează relații privilegiate, apar în mod clar doar din primate .
Analiza factorilor înnăscuti care permit comportamentul reproductiv scoate la iveală câteva caracteristici remarcabile:
În rezumat, acești factori înnăscuti tind ca copulația să fie heterosexuală , să aibă loc în sezonul potrivit și în perioada de maturitate a ovulului . Aceasta înseamnă că în planul general de organizare al mamiferelor există un comportament reproductiv real .
Datele prezentate mai sus și care descrie înnăscută și factorii care stau la baza arată comportamentul reproductiv că nu există nici un astfel dobândit lucru ca instinct de reproducere (sau instinct sexual), adică o înnăscută de programare centrală a diferitelor secvențe motorii necesare pentru a realiza acest comportament.
Mai degrabă, se observă că comportamentul reproductiv apare în principal din coordonarea funcțională a diferitelor reflexe și procese sexuale înnăscute, interacțiuni cu congeneri și diferite învățări care se desfășoară întotdeauna în timpul dezvoltării în mediul ecologic normal.
Aceste caracteristici particulare conduc la propunerea conceptului de „instinct parțial”, adică un set incomplet de elemente înnăscute , dar, deoarece sunt asociate cu circumstanțe specifice de mediu care există aproape întotdeauna în timpul dezvoltării (de exemplu, interacțiuni mamă-copil, senzoriale stimulii și contactul corporal cu congeneri etc.), elementele lipsă sunt indirect întotdeauna dobândite și comportamentul „parțial instinctual” se realizează corect în perioada sa de maturitate, fără a fi nevoie de pregătire specifică.
Rețineți că, pentru un observator extern, comportamentul reproductiv poate părea instinctual, în măsura în care învățarea, cum ar fi cele induse prin linsul regiunii genitale, nu este evidentă, nu este direct legată de reproducere sau nu. Nu sunt considerate „sexuale”.
Modelul comportamentului reproductiv prezentat mai sus corespunde unui model general, prototipic, pe baza neurostiintele cunoștințelor disponibile în 2013. Cadrul general al acestui model este valabil pentru toate mamiferele non-primate.
Dar, pentru a completa acest model, trebuie făcute anumite detalii pentru a clarifica anumite cazuri specifice: variațiile de comportament în funcție de speciile de mamifere, existența activităților non-reproductive și, mai paradoxal, existența activităților sexuale între diferite specii.
În funcție de speciile de mamifere non-primate (șobolani, câini, capre, oi etc.) anumiți factori înnăscuti (reflexe sexuale, feromoni, hormoni, recompensă etc.) nu există sau nu mai există sau sunt modificați. De exemplu, controlul sezonier sau reflexul ovulației neuroendocrine nu există la multe specii (ovulația reflexă există la dihori, iepuri sau pisici, dar nu la oi sau șobolani).
Cu toate acestea, modelul general rămâne încă valabil. Se schimbă doar dinamica comportamentului . De exemplu, dacă nu există control sezonier, atunci există copulații pe tot parcursul anului, iar nașterile pot avea loc în anotimpuri mai puțin favorabile. Comportamentul reproductiv rămâne întotdeauna funcțional, este doar mai puțin optimizat.
Controlul exercitat de hormoni și feromoni nu este întotdeauna perfect sau total. Și cu cât urcați pe scara filogenetică , cu atât creierul este mai dezvoltat, cu atât controlul hormonal slăbește. În special pentru bărbat, reflexele sexuale pot fi efectuate înainte de pubertate , deși sistemul de reproducere al animalului nu este matur. Prin urmare, nu este „biologic anormal” să observăm uneori la mamiferele non-primate activități sexuale care nu au legătură cu reproducerea.
Comportamentul sexual priori cel mai absurd, cel mai „împotriva naturii” este copulația între două animale din specii diferite.
Cu toate acestea, observăm că acest comportament există și că aceste activități inter-specii sunt cu atât mai frecvente cu cât morfologia organismelor este similară (măgar / cal, tigru / leu etc.)
Este o anomalie, o patologie, o disfuncție a instinctului sexual?
După cum sa indicat în paragrafele anterioare, la mamiferele non-primate (cum ar fi rozătoarele sau capridele ), mai multe caracteristici ale comportamentului reproductiv nu sunt înnăscute . De exemplu, recunoașterea congenerului se învață în primii ani de viață: așa cum s-a indicat deja, copiii adoptați de oi și miei adoptați de capre copulează la vârsta adultă cu partenerii speciei adoptive și nu cu membrii speciei lor. Observăm aici că schimbările în comportamentul reproductiv își au originea în învățarea timpurie.
Mai general, toate capacitățile învățate care sunt necesare pentru realizarea comportamentului reproductiv (recunoașterea congenerului, socializarea sexuală, motivația sexuală și poziționarea genito-genitală a corpului), sunt influențate de condițiile și contextul învățării . Și aceste învățări depind de caracteristicile mediului și de interacțiunile dintre animale.
Revenind la exemplul adoptării încrucișate a copiilor și mieilor, observăm că ceea ce apare a priori ca fiind cel mai aberant și mai nefiresc, este de fapt „normal din punct de vedere biologic”: nou-născuții interacționează cu mamele adoptive și pe parcursul anilor de dezvoltare, prin mii de ani a interacțiunilor fizice și sociale, copiii învață diferitele caracteristici senzoriale, comportamentale și sociale ale oilor, iar mieii învață cele ale caprelor. Copiii și mieii învață caracteristicile mamelor adoptive, învață codurile de socializare ale „congenerilor” lor adoptivi, au jocuri sociale și sexuale cu „congenerii” lor adoptivi și, prin urmare, este „biologic normal” să facă acest lucru. un partener al speciilor lor adoptive și nu al speciei lor genetice care le este complet străină .
În plus, se observă experimental că atunci când un animal cu experiență sexuală este trezit, forța excitării sexuale este de așa natură încât vederea sau contactul cu orice animal sau obiect de formă similară este suficient pentru a declanșa copulația. Prin urmare, reproducerea în comun nu este niciodată necesară.
Din toate aceste motive, este „normal din punct de vedere biologic” ca animalele care trăiesc în anumite tipuri de medii, de exemplu crescute împreună la o fermă sau o grădină zoologică , să poată avea interacțiuni sexuale (de exemplu, vezi videoclipurile: câine cu pisică , iepure cu pisică , câine cu găină , câine cu leu , tigru cu câine ).
Din nou din aceste motive, nu este „biologic anormal” ca animalele de companie (în special câinii) sau animalele crescute în grădinile zoologice (și mai ales primatele) să încerce uneori să aibă interacțiuni sexuale cu oamenii (și invers). Versa de altfel).
În concluzie, deoarece există doar un instinct parțial de comportament reproductiv, toate tipurile de activitate sexuală care nu au nicio legătură cu reproducerea pot fi explicate prin existența unor învățări cruciale (recunoașterea congenerului, motivarea sexuală, socializare și poziția de copulație masculin). Aceste învățări cruciale sunt influențate de caracteristicile mediului și, în anumite circumstanțe, învățarea timpurie poate induce schimbări comportamentale semnificative.
La mamiferele care au cunoscut o dezvoltare puternică a cortexului cerebral în timpul evoluției lor ( hominide și delfini ), reflexul lordozei nu mai este funcțional, activitățile sexuale nu mai sunt sub controlul hormonilor și feromonilor . Sexualitatea este astfel disociată de reproducere. Dimpotrivă, importanța recompenselor / întăririlor și a cunoașterii a devenit majoră. Scopul comportamentului sexual nu mai este coitul vaginal, ci căutarea plăcerii erotice, asigurată de stimularea corpului și a zonelor erogene . Comportamentul reproductiv devine treptat un comportament erotic .
Universitatea din Berlin, cea mai importantă bază de date privind sexualitatea umană ( Documente în limba franceză / Acasă principală )