Evoluția comunicării vizuale

Comunicarea este schimbul de informații între un emițător și un receptor . Dawkins și Krebs (1978) definesc comunicarea ca acțiunea unui emițător care influențează sistemul senzorial al unui receptor, care schimbă comportamentul receptorului în beneficiul primului, beneficiul manifestându-se ca o creștere a fitnessului .

Semnalele sunt vehicule care transmit informații în timpul comunicării. Ele sunt definite de Otte (1974) ca caracteristici morfologice, fiziologice și comportamentale ale organismelor menținute prin selecție naturală, deoarece transmit informații. Rețineți însă că aceste caracteristici pot transmite informații fără a fi selectate inițial pentru această funcție ( cf. cooptare ).

Comunicarea vizuală se referă la setul de interacțiuni care sunt de acord cu definiția comunicării în conformitate cu Dawkins și Krebs și al căror mod de transmitere a informațiilor este unul sau mai multe semnale vizuale, adică un set de „ unde electromagnetice vizibile sau din nou de lumina vizibilă ( cf. Natura semnal vizual ). Înțelesul asociat acestui mediu este vederea .

Comunicarea vizuală este marcată de mai multe etape de la producerea și emisia semnalului până la deciziile receptorului pe baza semnalului primit. Diferitele mecanisme ale evoluției ( deriva genetică , selecția sexuală ( cf. 1.1 ), selecția trăsăturilor care afectează supraviețuirea ( cf. 1.2 ), mutații , migrații ) pot funcționa independent și diferit în fiecare dintre aceste etape.

Mecanisme evolutive

Evoluția așa cum este descris de către Darwin în cartea sa „Originea speciilor prin selecție naturală“ (1859) este transformarea trăsăturile indivizilor într - o populație ( microevoluția ), o specie sau a unei încrengături ( macroevoluție ) a lungul timpului care poate duce la speciație . De la Darwin, noi elemente au fost adăugate la teoria evoluției până când ajung la o teorie sintetică a evoluției . Această teorie ia mecanicii de selecție naturală Darwin , dar include , de asemenea , mecanismele de moștenire descoperite de Gregor Mendel la sfârșitul XIX - lea  secol și rezultatele muncii în genetica populației pentru a explica evoluția ca schimbarea în timp a frecvenței de alele în cadrul unei populației .

Dezvoltarea se bazează pe mai multe mecanisme de selecție naturală, dar nu numai. De mutatii genetice prin sondaj, drift genetic , și migrația sunt toate mecanismele care modelează evoluția populațiilor și a speciilor.

Selecția naturală poate avea loc numai dacă într-o populație sunt îndeplinite trei condiții:

1 / populația prezintă variabilitate fenotipică (variabilitatea unei trăsături )

2 / această trăsătură trebuie să afecteze aptitudinea ( valoarea selectivă ) a indivizilor

3 / această trăsătură este transmisibilă prin ereditatea genetică

Valoarea fizică sau selectivă reprezintă succesul relativ reproductiv al unei persoane într-o populație de-a lungul vieții sale. Poate fi evaluat direct prin numărul total de descendenți ai individului care ating maturitatea sexuală în generația următoare. Capacitatea fizică a unui individ poate fi, de asemenea, formalizată ca fiind produsul fertilității sale și al supraviețuirii sale față de cel al altor indivizi din populație. Oamenii cu cea mai bună formă fizică își propagă genele în populație: există evoluție . În cele din urmă, selecția naturală poate fi văzută ca faptul că trăsăturile care promovează supraviețuirea și reproducerea (și, prin urmare, fitnessul) într-un mediu dat văd frecvența lor crește de la o generație la alta. În special, selecția aplicabilă trăsăturilor legate de diferențele în succesul reproductiv bazate pe variabilitatea accesului la partenerii sexuali este definită ca selecție sexuală .

Astfel, selecția naturală explică adaptarea speciilor la mediul lor (cel puțin mediul trecut recent). Adaptarea evolutivă este o caracteristică selectată prin selecția naturală, deoarece permite individului să-și crească capacitatea relativă în cadrul populației. Drept urmare, permite populației să se mențină pe măsură ce capacitatea sa fizică medie crește. Adaptarea se referă atât rezultatul (linia selectată) și fenomenul prin care organismele sunt aliniate cu mediul lor.

Comunicarea vizuală, ca orice caracteristică a organismelor vii, nu este imună la forțele de selecție .

Selecția sexuală

Principiu

Selecția sexuală este o forță majoră în evoluția sistemelor de comunicații vizuale. Darwin este primul care vorbește despre selecția sexuală. Într-un număr mare de specii , el observă că masculii prezintă o diversitate incredibilă de trăsături și, în special, indicii vizuale (culori strălucitoare, modele complicate, ornamente exagerate) care nu par să ofere niciun avantaj în ceea ce privește supraviețuirea. Acest lucru are ca rezultat un dimorfism sexual între bărbați și femei. Peacock este un bine cunoscut exemplu: masculul poartă culori strălucitoare și o coadă impresionantă implementează în timpul curtare, în timp ce femela poartă o coadă scurtă și culorile duller ( vezi figura 1). Darwin în 1859 explică aceste diferențe prin selecția sexuală pe care el o descrie ca fiind bazată pe „o luptă între bărbați pentru posesia femeilor și al cărei rezultat pentru concurentul non-dominant nu ar fi moartea, ci producția de descendenți mici sau deloc” . Selecția sexuală are ca rezultat diferențe în numărul de împerechere și, prin urmare, în fertilitate.

Se bazează pe două mecanisme:

Evoluția preferinței

În contextul selecției intersexuale , caracteristicile și, în special, semnalele vizuale (culori, modele, ornamente) care vizează atragerea partenerului sexual ar putea fi selectate dacă acestea sporesc fitnessul transmițătorului. Aceste trăsături pot deveni exagerate dacă, în ciuda costului supraviețuirii, indivizii care le poartă se bucură de un succes reproductiv ridicat prin atracția femelelor. Pentru ca acestea să fie selectate, trăsătura și preferința trebuie să fie moștenitoare.

  • Asumarea unor semnale oneste

Multe dintre aceste trăsături purtate de bărbați permit indicarea femelei calitatea masculului fie în ceea ce privește beneficiile directe (protecție, aprovizionare cu alimente), fie ca indicatori ai „genelor bune” care vor fi transmise descendenților (supraviețuire mai mare ). Se spune că aceste semnale sunt sincere atunci când indică cu exactitate calitatea bărbatului (starea de sănătate, vigoare etc.). Teoria dizabilității formulată de Zahavi (1975) explică evoluția acestor așa-numitele trăsături de „cinstit“ prin faptul că aceste personaje care au evoluat prin selecție sexuală conferă un cost de supraviețuire asupra persoanelor care le poartă (ex: vulnerabilitatea la Predators a crescut ). Unele semnale ar fi, prin urmare, prea costisitoare pentru a fi simulate și, prin urmare, ar fi neapărat „oneste”.

  • Bias senzorial

Conform acestei ipoteze, trăsătura preferinței preexistă în sistemul senzorial al femelei care ar fi evoluat într-un alt context decât selecția sexuală . Când bărbații dezvoltă o trăsătură care exploatează această preferință, acea trăsătură ar fi apoi selectată pozitiv. Studiile au arătat că femelele din multe specii tind să prefere masculii cu modele simetrice . Această preadaptare a sistemului senzorial la detectarea modelelor simetrice ar fi fost selectată deoarece oferă un avantaj în a distinge obiectele în raport cu poziția și orientarea lor în câmpul vizual .

  • Fugirea evolutivă a lui Fisher . Conform teoriei fugarului evolutiv sau fugarului dezvoltată de Fisher în 1930, există un feedback pozitiv între trăsătura purtată de bărbat și preferința la femeie:
    • O preferință puternică la femeie îi va permite să distingă mai bine masculii care poartă „gene bune” și, astfel, să optimizeze aptitudinea descendenților săi.
    • Cu cât trăsătura va fi mai avantajoasă, cu atât preferința este mai puternică. Acest lucru explică prezența ornamentelor extravagante care îmbunătățesc detectabilitatea de către femei.

Modelul Russel Lande arată că o legătură genetică sau covarianță diferită de zero între trăsătură și preferință duce în anumite condiții la o fugă evolutivă. Aceste condiții depind de puterea acestei covarianțe, dar și de gradienții selecției și selecției sexuale prin supraviețuirea asociată trăsăturii: o fugă evolutivă poate apărea atunci când covarianța genetică dintre trăsătură și preferință, precum și selecția sexuală sunt în mod special puternic.

Selecție care acționează asupra trăsăturilor care afectează supraviețuirea

Principiu

Selecția naturală acționează asupra tuturor trăsăturilor care afectează supraviețuirea indivizilor. Într-adevăr, aptitudinea unui individ depinde direct de capacitatea sa de a supraviețui: pentru a putea reproduce, dacă este posibil de mai multe ori, este mai presus de toate necesar pentru a putea supraviețui. Persoanele care supraviețuiesc mai bine pot desfășura mai multe evenimente reproductive și, prin urmare, transmit mai multe gene la următoarea generație prin descendenții lor: capacitatea lor este superioară. Supraviețuirea mai bună corespunde, conform principiului de nișă ecologică al GE Hutchinson (1957), creșterii nișei realizate. Din punct de vedere evolutiv, fenotipurile cu o formă fizică mai bună au o nișă mai mare realizată, deoarece sunt competitori mai buni, dar pot avea și o nișă fundamentală mai mare, dobândind capacitatea de a detecta și exploata resurse noi. Aceste mecanisme evolutive influențează capacitatea de a supraviețui într-o nișă dată și duc la evoluția trăsăturilor biologice ale populațiilor pe măsură ce mediul se schimbă.

Strategia de prădare și anti-prădător

Prădători presiunile favorizează prada cu cele mai bune strategii anti-ruinare și de cele mai bune performante prădători. Caracteristicile comunicării vizuale sunt selectate astfel încât prăzile să-și mărească capacitatea de a scăpa de prădători, prin impresia lor (comportament deimatic), prin indicarea sau nu a unui pericol real ( aposemantism , mimică , comportament deimatic ...), sau prin substituirea lor câmp vizual ( camuflaj , cerneală etc.). Dintre prădători, competiția se concretizează prin competiția pentru accesul la resurse (adică prada), unde capacitățile de detectare vizuală sunt fundamentale.

Concurență interspecifică

Competiția interspecifică ia forma de concurență pentru acces la aceleași resurse ( de exemplu , produse alimentare, teritoriu ...), de două specii diferite. Aici, capacitățile de detectare vizuală sunt fundamentale. Sunt luate în considerare și capacitatea de a înspăimânta un concurent, precum și de a-și indica teritoriul.

Concurență intraspecifică

Cei intraspecifice de concurență favoruri persoane care sunt mai în măsură să supraviețuiască decât omologii lor din aceeași specie, în special atunci când o resursă de limitare cauzează această competiție. Resursa poate fi sau nu hrănitoare (hrană, apă etc.) ( cuib , vizuină, teritoriu etc.). În acest context, comunicarea vizuală poate oferi multiple avantaje: să fie impresionant, să distingă mai bine resursa, să-i marcheze vizual teritoriul ...

Limite ale evoluției

Costuri scalabile și compromisuri

Producerea și menținerea structurilor asociate comunicării vizuale reprezintă un cost energetic pentru organisme, în timp ce cantitatea lor de energie este limitată. Organismele prezintă diferite strategii de alocare a energiei la diferite funcții, cum ar fi supraviețuirea și reproducerea . Un compromis evolutiv sau „compromis” există atunci când valoarea unei trăsături legate pozitiv de fitness nu poate crește fără scăderea valorii unei alte trăsături legate de fitness. Opoziția celor două forțe de selecție este cea care generează acest compromis. La guppi , variația diversității modelelor de colorare rezultă dintr-un compromis între selecția naturală (presiunea de prădare) și selecția sexuală, favorizând colorarea vie.

Când structurile asociate semnalelor vizuale nu mai reprezintă un avantaj evolutiv într-un mediu, aceste structuri tind să regreseze. Acest cost a fost demonstrat la tetra cavernicol Astyanax mexicanus . Schimbarea condițiilor sale de viață (mediu lotic într-un mediu de peșteră) l-a determinat să evolueze în timp și să piardă anumite caracteristici, precum vederea. Apoi își poate aloca energia altor funcții care îi maximizează capacitatea fizică.

Inerție filogenetică

Evoluția indivizilor este modelată de presiunile mediului, dar este, de asemenea, constrânsă de caracteristicile intrinseci ale organismelor moștenite de la strămoșii lor  : acesta este principiul inerției filogenetice . Traiectoria evolutivă trecută a organismelor influențează posibilitățile de evoluție viitoare a acelorași organisme ( adică caracteristicile actuale determină în ce măsură evoluția poate fi deviată într-o direcție sau alta, precum și forța cu care viteza sa poate fi accelerată sau încetinită). , deci inerția filogenetică poate fi privită ca o capacitate de a rezista la selecție.

Din punct de vedere al comunicării vizuale, dimensiunea ochiului va , de exemplu , să fie limitată de plasticitate a craniului , în special cavitatea orbital , la vertebrate . Din punctul de vedere al structurilor emițătoare, nu se va vedea niciodată un mamifer purtând un penaj colorat.

Evoluția structurilor receptoare

Natura semnalului vizual

Abordarea fizică

Un semnal vizual este un set de unde electromagnetice preluate de structurile receptorilor asociate cu vederea (de exemplu , ochiul la majoritatea animalelor). Cele mai vizibile ale spectrului corespunde tuturor lungimile de undă percepute de către un sistem senzorial vizual dat ( de exemplu , la om: 380 la 780 nm ). Variațiile în lungimi de undă coincid cu variații de culoare percepție . Multe organisme au structuri de receptori ai vederii capabili să capteze lumina pentru lungimi de undă mai mici (viziune ultravioletă ) sau mai mari (vedere în infraroșu ) decât limitele spectrului vizibil uman ( cf. figura 2).

Un obiect își poate produce propria lumină prin incandescență (emisie de lumină datorată căldurii ) sau prin luminescență (emisie de lumină datorită tranzițiilor electronice din interiorul atomilor ca rezultat al unei intrări de energie (adică excitație ). propria lor lumină prin fenomenul bioluminiscenței ( cf. 3.4.2.5) .

Un obiect poate fi, de asemenea, o sursă secundară de lumină. Culoarea emite apoi este rezultatul mai multor interacțiuni între spectrul luminii pe care aceasta și o luminează materie . Putem distinge apoi culorile pigmentare , consecință a absorbției de către pigmenți a unei părți a spectrului luminii incidente și culorile structurale , consecință a interacțiunilor dintre lumina incidentă și structura obiectului (efecte de interferență . , Difracții. , difuzii și reflexii ). În toate cazurile, culoarea unui obiect nu este doar o consecință a proprietăților sale intrinseci (legate de materiale ) , dar , de asemenea , depinde de calitatea luminii care luminează ( adică luminii incidente ).

Având în vedere că mediul de viață al organismelor poate modifica foarte clar calitatea luminii incidente (în general de la soare), sistemele de comunicații vizuale sunt supuse unor constrângeri de mediu care variază foarte mult în funcție de mediu, rezultând adaptări specifice. O ilustrare a acestui fenomen sunt consecințele diferențelor de atenuare a culorilor din ocean, în funcție de gradientul de adâncime ( cf. figura 3), asupra colorării organismelor marine. Într - adevăr, cele mai multe mesopelagic și mesobenthic organisme sunt fie rosu sau negru, care, în acest mediu în care lumina roșie este absentă (deoarece este absorbit de sus coloana de apă ), promovează camuflaj ( vezi 3.4.2.1) ). În schimb, prădătorii din zonă au dezvoltat capacități de bioluminiscență ( cf. 3.4.2.5) ) pentru a-și spori capacitatea de a detecta prada .

Componentele semnalului vizual

Majoritatea animalelor sunt capabile să perceapă semnale vizuale și să extragă informații din acestea analizând diferitele componente ale acestora: mișcare, formă, luminozitate și culoare ( saturație și nuanță ).

Disparități de percepție

Complex percepția semnalelor luminoase și toate componentele lor este rezultatul unei lungi evoluții din prima moleculă fotoreceptoare la foarte eficiente ochii anumitor pasari , cefalopode , insecte și mamifere ( inclusiv la om ) ( vezi 2.2) )

Toate organismele nu sunt create egale când vine vorba de percepția vizuală. Fiecare descendență a urmat o cale evolutivă diferită care a dus la adaptări ale sistemului său vizual selectate de presiuni evolutive eterogene ( cf. 1.1 ). Viziunea umană nu este nici unică, nici chiar cel mai puternic din lumea vie. Alte organisme percep semnale vizuale într-un spectru mai larg decât spectrul luminii vizibile , cu o acuitate mai bună , un câmp vizual mai larg sau posedă o sensibilitate mai mare la lumină și, uneori, toate acestea simultan în cazul creveților mantis  !

Diversitatea structurilor cognitive asociate viziunii ( cf. 2.5.3 ) face ca experiența senzorială a viziunii să fie unică pentru fiecare specie, vezi fiecare individ. Cu toate acestea, se pot observa similitudini: s-a arătat, printre altele, că bondarii percep saturația culorii și că găinile pot clasifica semnalele de culoare și, prin urmare, percep componenta de nuanță a semnalului luminos.

Evoluția ochiului

Istoria evolutivă

Nilsson și Pelger au considerat apariția ochiului ca o succesiune de etape care transformă atât fiziologia, cât și morfologia elementului receptor în 1829 de etape prin 350.000 de generații sau 500.000 de ani ( cf. figura 4). Prima inovație este descrisă ca inițierea celulelor fotosensibile care se dezvoltă între celulele transparente și celulele pigmentate. Conștientizarea variațiilor de lumină conferă un avantaj evolutiv în înțelegerea spațiului care a permis gastropodelor, cum ar fi lăptiile, să urce pe verticală pentru a se hrăni.

Extinderea stratului fotosensibil printr-o curbură din ce în ce mai pronunțată oferă o specificitate de detecție direcțională specifică fiecărui fotoreceptor oferind o acuitate vizuală mai bună . Această inovație îl face capabil să identifice direcția sursei de lumină. În plus, stratul celular cel mai exterior este impregnat cu un lichid care oferă un indice de refracție mai bun decât apa, optimizând astfel propagarea luminii în interiorul structurii. Expansiunea curbată continuă până când se obține un orificiu care termină sfera optică, care protejează ochiul de eventuale leziuni. Acuitatea vizuală, precum și rezoluția sunt îmbunătățite, permițând formarea unei imagini rezumative pe retină. Aceste abilități permit animalelor să se miște într-un mod mai precis și să ia în considerare stabilirea interacțiunilor vizuale (de exemplu: relația de prădare nautilă / crustacee)

Treptat, există o pigmentare în vecinătatea orificiului care mărește și mai mult indicele de refracție. Această insulă pigmentară care va oferi lentila vertebratelor acționează ca o lentilă și, prin urmare, va concentra lumina pentru a o transporta la retină. Această lentilă primitivă într-o formă elipsoidă este destinată să devină sferică și va migra spre centrul ochiului, unde apariția unui iris care direcționează deschiderea focală a lentilei și, prin urmare, adaptează ochiul la variațiile de luminozitate. Completează procesul evolutiv. De asemenea, permite animalelor precum pisicile să aibă vedere nocturnă.

În această etapă, structura de recepție este capabilă să identifice un obiect într-un mod clar și precis într-o dimensiune spațială și să adapteze o viziune în raport cu mediul său.

Aspect filogen: omologie sau convergență evolutivă?

Apariția ochiului s-a dezvoltat independent de multe ori în regnul animal. În ciuda tuturor, există componente comune ( opsine , gene de dezvoltare ( PAX6 ), celule rabdomerice ) și prin diferite procese ( duplicări , mutații și cooptații) sistemul vizual este specific fiecăruia în funcție de biotopul său.

Strămoșul comun al cnidarienilor , vertebratelor și cefalopodelor este prevăzut cu celule fotoreceptoare care au evoluat prin determinismul mediului într-o structură de receptor specifică nevoilor fiecărei persoane. O altă dispunere structurală se găsește apoi la cefalopode și vertebrate.

Sub rezerva presiunilor de selecție adaptivă, ochiul are capacitatea de a integra noi tipuri de fluxuri de schimb în modul său de viață.

Evoluția celulelor fotoreceptoare

Două tipuri de celule fotoreceptoare au evoluat probabil la urbilaterieni . Fiecare și-a mărit suprafața membranei pentru a stoca mai mulți pigmenți și a îmbunătăți astfel captarea fotonilor  : celulele de păr , prin multiplicarea ciliilor care stochează opsin c; celulele rabdomerice prin expansiune apicală stocând r-opsine.

Fiecare tip de celulă implică diferite mecanisme de comunicare celulară care declanșează răspunsuri fiziologice specifice fiecărei celule, permițând o diversitate potențială mai largă a sistemelor de comunicații vizuale.

De exemplu, această diversificare a tipurilor de celule fotoreceptoare explică geneza celulelor amacrine de origine rabdomerică ( cf. FIG. 5). Acestea au făcut posibilă stabilizarea mișcării unei imagini în acțiune în ochiul complex al vertebratelor, făcând astfel posibilă dezvoltarea unei viziuni coordonate cu mișcarea.

În cadrul celulelor fotoreceptoare, moleculele transmembranare sensibile la lumină permit geneza impulsurilor nervoase, acestea fiind fotopigmentele . Există 2 tipuri: non-vizuale numite criptocrome și cele implicate în viziune, numite opsine .

Evoluția opsinelor în mediul marin

Inițial primele opsine (c-opsine) asigură regenerarea cromoforului lor (parte sensibilă la lumină) datorită unui sistem enzimatic. Apariția r-opsinelor, a cărei regenerare este asigurată de o fotoizomerază (o enzimă stimulată de energia luminii fotonilor) a dus la o creștere a ratei de reconversie. Această evoluție primitivă, datată înainte de divizarea ramurilor cnidarienilor și bilaterienilor , a permis o îmbunătățire semnificativă a eficienței sistemului vizual, în special în apele de suprafață unde intensitatea luminii este mai mare.

Faptul că opsinele, mai degrabă decât criptocromele, au devenit obișnuite pentru viziune nu se explică doar printr-o viteză de reacție mai mare, ci și printr-o sensibilitate spectrală mai largă și în special în verde, care a permis explorarea câmpului terestru.

Evoluția opsinelor într-un mediu terestru

Calitatea și cantitatea de lumină din mediu au contribuit la dezvoltarea fotopigmentelor. Cucerirea mediului terestru, supusă unor puternice variații ale intensității luminii, a dus la o diversificare și specializare a capacităților vizuale ale organismelor printr-o specializare a fotopigmentelor. Astfel, animalele precum fluturele Papilio xantus, care posedă opt fotoreceptori, prezintă o rezoluție vizuală foarte mare, permițându-i să distingă variațiile colorimetrice de ordinul unui nanometru. Această evoluție a fost influențată atât de interacțiunile interspecifice (adică activitatea de furajare), cât și de cele intraaspecifice (adică modelele de afișare a aripilor).

Evoluția opsinelor reflectă un răspuns adaptiv la un mediu în continuă schimbare prin care trece un semnal care trebuie preluat de o structură vizuală. Sensibilitatea spectrală a unui individ devine optimă pentru utilizarea sa prin modificări precum mutații sau duplicări.

Evoluția structurilor cognitive ale vederii

Evoluția sistemului nervos

Odată prelucrate de ochi, informațiile percepute sunt trimise sistemului nervos sub forma unui semnal bioelectric . Sistemul nervos poate lua forma unor plexuri nervoase simple la cnidari și tenii , sau un centru nervos , alcătuit dintr-un cortex cerebral (cu cortex vizual ) sau ganglioni. De neuroni specializați în senzoriale răspund percepției selectiv la informații specifice, cum ar fi aranjamentul în spațiu, de culoare, luminozitate, forma ... In creier, unele părți sunt dedicate specifice de prelucrare a informațiilor vizuale, cum ar fi poziția în spațiu. La om, 30% din cortexul cerebral este implicat în vedere.

Structuri cognitive și evoluția comunicării vizuale

Structurile cognitive ale vederii au influențat comunicarea vizuală prin multe mecanisme. Prelucrarea tuturor informațiilor vizuale este prea costisitoare din punct de vedere energetic. Au apărut mecanisme de atenție care permit concentrarea doar asupra anumitor informații, în timp ce ignoră sau diminuează altele. Jucând la acest mecanism, anumite specii de insecte formează roiuri unde acumularea mișcărilor face mai dificilă concentrarea asupra unei ținte precise.

Incapacitatea de a procesa toate informațiile induce apariția unui compromis între viteza deciziei și acuratețea procesării semnalului vizual. De fapt, cu cât un individ are mai mult timp să aleagă o resursă printre altele, cu atât va avea mai puțin timp să o culeagă, să o folosească sau să o comunice semenilor săi. Găsim acest tip de compromis în prădare, dar și în alegerea florilor de către albine. Același lucru este valabil și pentru estimarea celui mai atractiv bărbat în timpul selecției intersexuale.

Particularitatea sistemului senzorial este prezentă în structurile cognitive. De exemplu, culoarea roșie a burții bărbătului Gasterosteus aculeatus ( cf. Figura 6) se datorează probabil presiunii de selecție din preferința femelelor față de alimentele roșii.

De distorsiunilor dobândite de învățare sunt , fără îndoială , la fel de importante pentru evoluția semnalelor ca deviatiilor ale sistemului senzorial. Acest lucru ar putea fi învățarea pentru a evita animalele aposematice sau învățarea modului în care albinele recunosc cele mai nutritive flori. Aceste schimbări în răspunsul la un stimul discriminat de învățare sunt numite „modificări de vârf”.

Evoluția semnalelor vizuale

Originea semnalelor vizuale

Mecanisme de aspect și întărire

Un semnal luminos devine un semnal vizual atunci când informațiile transmise între emițător și receptor sunt asociate cu acesta și acest lucru duce la o modificare a comportamentului receptorului în beneficiul emițătorului. Astfel, putem descrie diverse mecanisme care permit conversia unui semnal luminos neutru într-un semnal vizual utilizat pentru comunicare.

Numirea este adoptarea unei morfologice caracteristice, fiziologice sau comportamentale deja prezente în organism într - un gol de comunicare. În acest caz, linia care transmite informațiile vizuale nu a fost selectată inițial pentru această utilizare. Un exemplu clasic este utilizarea fotopigmentelor precum melanina pentru a forma modele utile pentru camuflaj ( vezi 3.4.2.1) ) în timp ce funcția sa principală este protecția împotriva radiațiilor UV datorită capacității sale ridicate de absorbție .

Ritualul este combinația dintre un sens la semnalul inițial neutru după repetiție, exagerare și codificare a acestui semnal. Valoarea informativă a semnalului crește odată cu vizibilitatea și claritatea acestuia. La oameni, de exemplu, fluturarea mâinii în salut se crede că derivă din momentul în care oamenii purtau brațe și își arătau mâinile goale înainte de a se apropia de un străin. Acum acest comportament s-a transformat într-un semnal, chiar și în absența armelor.

Odată ce semnalul vizual este prezent, valoarea sa informativă poate fi consolidată prin două procese: stereotipie și redundanță . Stereotipia constă în reducerea variației semnalului, ceea ce duce la o creștere a clarității și a detectabilității sale: semnalul este codat. Redundanța constă în utilizarea mai multor semnale (vizuale) pentru a transmite aceleași informații, făcând din nou posibilă limitarea confuziei și creșterea clarității mesajului. Un exemplu celebru este comportamentul defensiv al șopârlă frilată ( Chlamydosaurus kingii ). Când încearcă să sperie un prădător sau un concurent, această șopârlă australiană se așează pe picioarele din față, își deschide gura pentru a expune o gură acoperită cu roz sau galben strălucitor și își desfășoară impunătoarea rufă venată în roșu aprins ( vezi Figura 7) . Înmulțirea semnalelor vizuale face doar informațiile pe care șopârla încearcă să le transmită adversarului său mai clare.

Mecanisme de divergență Evoluția compromisului între detectabilitate și fiabilitate

Semnalele vizuale fac dificilă maximizarea atât a detectabilității lor (optimizarea formei), cât și a fiabilității lor (optimizarea fundalului, a informațiilor). Astfel, un factor important de divergență se referă la compromisul dintre aceste două proprietăți ale semnalelor vizuale. Anumite organisme vor fi selectate deoarece prezintă un semnal ușor de detectat, în timp ce altele vor fi favorizate de fiabilitatea semnalului lor. Aceste organisme vor lua astfel o cale evolutivă diferită care duce la o diversificare a semnalelor vizuale.

Un exemplu explicit al acestui compromis îl oferă plantele fructifere cărnoase din jungla venezueleană. Schaefer și Schmidt (2004) au arătat într-adevăr că culoarea acestor fructe a diferit în funcție de o dihotomie  : culoarea asociată cu conținutul (informația) sau culoarea asociată cu detectabilitatea. De fapt, fructele cele mai contrastante în comparație cu frunzele verzi ( adică fructele roșii) nu oferă nicio informație cu privire la conținutul lor nutrițional; în timp ce fructele cu culori mai puțin contrastante ( adică de la verde la portocaliu) sunt mai puțin ușor de detectat, dar oferă o indicație privind conținutul lor de zaharuri , proteine și taninuri . Prin urmare, observăm că plantele locale urmează două strategii foarte diferite pentru a atrage animale care mănâncă fructe, care își vor dispersa semințele. Această dihotomie a strategiilor între detectabilitatea sau fiabilitatea informațiilor transmise este un mecanism major pentru divergența semnalelor, ceea ce explică marea lor diversitate actuală.

Un studiu realizat de Schluter și Price în 1993 a arătat că detectabilitatea, adică precizia cu care femelele sunt capabile să perceapă diferența dintre bărbați, joacă un rol major atât în evoluția ornamentelor, cât și a preferințelor.

Din formulările matematice ale valorilor fitnessului masculin și feminin, reiese o valoare echilibrată pentru preferința feminină, cum ar fi:

cu:

 : valoarea de echilibru a preferinței la femeie

: avantajul fertilității legat de starea / calitatea masculului = beneficiu pentru femela de a se împerechea cu acest mascul

 : precizie cu care femela poate distinge diferențele dintre bărbați = detectabilitatea trăsăturii

 : onestitatea trăsăturii masculine

 : parametru invers proporțional cu costul preferinței care face posibilă luarea în considerare a formei curbei de supraviețuire în funcție de valoarea lui y

Acest rezultat arată influența pozitivă a onestității și a detectabilității trăsăturilor asupra preferințelor feminine. Preferința trăsăturii poate crește, de asemenea, chiar dacă trăsătura nu este complet onestă, dacă detectabilitatea trăsăturii este suficient de mare. Luând în considerare doi parametri, Schluter și Price au demonstrat că femeia ar trebui să favorizeze o trăsătură care maximizează produsul (onestitate) * (detectabilitate). Prin urmare, un semnal vizual mai puțin onest ar putea înlocui un semnal onest dacă detectabilitatea acestuia este suficient de mare.

Mediul afectează transmisia și percepția semnalelor vizuale. În plus, variabilitatea constantă a mediului în timp și spațiu obligă organismele să se adapteze constant și să dobândească noi caracteristici care maximizează din nou detectabilitatea sau fiabilitatea semnalelor lor vizuale. Astfel, diferențele geografice în mecanismele de percepție și comportamentele de semnalizare sunt observabile în funcție de proprietățile fizice ale habitatelor.

De exemplu, habitatele mesice și xerice diferă în ceea ce privește calitatea și cantitatea luminii lor ambientale, deoarece au o acoperire vegetală care filtrează lumina incidentă foarte diferită. S-a observat că populațiile șopârlelor Anolis ( Anolis sp. ) Diferă în ceea ce privește culoarea pălării lor gulare ( cf. Figura 8), un semnal sexual, astfel încât culoarea copacilor să prezinte o mai bună detectabilitate, specifică habitatului șopârlei. Aceste diferențe în colorarea anexelor de afișare sexuală au dus, de asemenea, la o divergență în preferințele sexuale ale femeilor între habitate. Astfel, variabilitatea mediului nu poate genera doar diversitate în semnale de comunicare vizuală, ci poate duce și la speciație prin izolare reproductivă . Acest mecanism de speciație prin divergența atributelor și preferințelor sexuale pare chiar posibil în cazurile de specii parapatrice într-un mediu contrastant cu un gradient de luminozitate (cazul peștilor ciclide din Lacul Victoria ).

Tipuri de semnale

Semnalele vizuale pot diferi prin însăși natura lor, dar și prin tipul de informații pe care le transmit.

Există semnale vizuale de trei tipuri diferite:

Aceste semnale pot transmite informații precise despre trăsătură, valoarea transmițătorului: vorbim apoi despre semnale oneste. În schimb, se întâmplă, de asemenea, ca semnalele să înșele receptorul cu privire la valoarea transmițătorului, în beneficiul transmițătorului, prin transmiterea de informații imprecise sau chiar total eronate: vorbim apoi de semnale necinstite.

Semnalele oneste sunt favorizate în anumite condiții:

  • atunci când emițătorul și receptorul împărtășesc un scop comun (de exemplu aposematism ( cf. 3.4.2.2) ).
  • când semnalul este imposibil de manipulat. De exemplu, dimensiunea mandibulei la gândacii cerbului zmeu ( Lucanus cervus ) este un indicator direct al competitivității lor în luptele pentru accesul la femele, care poate fi evaluat de potențiali concurenți fără posibilitatea manipulării.
  • când semnalele sunt costisitoare pentru falsificare: cf. principiul handicapului lui Amotz Zahavi ( vezi 1.1.2) )

Semnalele necinstite sunt favorizate în condiții opuse:

  • atunci când expeditorul și receptorul au obiective diferite (de exemplu, florile care nu produc nectar își înșeală polenizatorul prin afișarea de culori strălucitoare.
  • atunci când semnalele sunt costisitoare sau complexe de evaluat (de exemplu, mimica batesiană ( cf. 3.4.2.3 ))

Evoluția structurilor emitente

Pigmenți

Sinteza sau utilizarea pigmenților biologici este implicată în multe procese și constituie un instrument major în comunicarea vizuală. Un pigment biologic este o substanță sintetizată de un organism care dă culoare celulelor care îl conțin. Există o multitudine de culori posibile aparținând diferitelor familii de molecule (de exemplu , carotenoizi , melanine , antociani, etc.). Sensibilitatea spectrală a multor grupuri taxonomice a fost relativ conservată de-a lungul timpului, în timp ce, dimpotrivă, culorile emise de pigmenții sintetizați au trebuit să se adapteze în funcție de destinatar. Într-adevăr, la albine, sensibilitatea fotoreceptorilor a evoluat cu mult înainte de apariția primelor angiosperme . Pigmenții sintetizați de flori trebuiau selectați pentru a fi detectabili de către insectele polenizatoare . În plus, culorile emise de flori sunt mult mai stimulante pentru fotoreceptorii albinelor, în timp ce cele ale fructelor sunt pentru primatele care consumă fructe.

Pigmenții sintetizați trebuie să fie, de asemenea, detectabili în mediu pentru a constitui un semnal vizual eficient, adică contrastat cu fundalul. Destinatarul semnalului vizual trebuie să fie capabil să le distingă de elementele din jur.

Dintre factorii abiotici pot acționa direct asupra pigmentului sintetizat: la Elderberry , sinteza unei culori roșii poate fi stimulată de lumina puternică a soarelui. Deoarece fructele care au primit o cantitate mare de lumină sunt mai dulci, culoarea roșie trimite un semnal către consumatori care indică calitatea fructelor.

Motive

Modelele colorate au un rol în comunicarea vizuală a animalelor. Coloranții animalelor pot evolua pentru a răspunde la mai multe categorii majore de funcții: camuflaj , semnale vizuale (toxicitate, afișare sexuală ), termoreglare . În funcție de puterea selecției, evoluția tiparelor poate fi mai mult sau mai puțin rapidă.

Există multe modele colorate care au evoluat prin selecția sexuală. Existența unor astfel de motive merge adesea împotriva supraviețuirii indivizilor, dar are o anumită eficacitate cu partenerii sexuali sau cu concurenții sexuali. De exemplu, o pată de pigment negru ( cf. Figura 9) prezentă la vârfurile aripilor unui mascul Drosophila este asociată cu un comportament de afișare sexuală, atunci când masculul își întinde aripile în fața femelei pe care o curtează. Bărbații fără pete nu au acest comportament. Apariția și modificarea în timp a acestui motiv poate fi explicată prin mecanisme genetice: apariția acestui motiv pigmentar se datorează mutațiilor care au făcut ca genele implicate în producția pigmentului să poată răspunde la gene care joacă un rol în stabilirea diferite părți ale corpului și în special la capătul aripii, în regiunea sarcinii.

Morfologie

Comunicarea vizuală poate trece și prin diferite ornamente (lemn, pene rectrix, creastă, guler). Anumite morfologii pot fi extravagante, dar totuși selectate pozitiv, deoarece intervin în selecția sexuală sau pentru că afectează favorabil supraviețuirea indivizilor. În Euplectus cu coadă lungă , Euplectes progne ( cf. Figura 10), există dimorfism sexual semnificativ între bărbat și femeie. Masculii cu rectrice lungi sunt aleși de femele și au un succes reproductiv mai mare.

Strategii de comunicare

Influențat de selecția sexuală

Prezența multor personaje și în special a semnalelor vizuale poate fi explicată prin selecția sexuală atunci când aceste personaje sunt asociate cu un succes reproductiv mai bun. Printre diferitele studii efectuate, aceste personaje sunt prezente în special la insecte, păsări, amfibieni și pești.

Se știe că păsările paradisice sau pasărea paradisului ( cf. Figura 11) prezintă atât un penaj colorat, cât și structuri impresionante dezvoltate prin selecția sexuală . Aceste structuri sau ornamente sunt realizate din pene modificate la coadă, cap sau aripi. Aceste trăsături sau indicii vizuale sunt folosite de bărbați pentru a atrage femele și reprezintă o strategie majoră de comunicare în selecția sexuală. Păsările paradisului posedă, în general, o combinație de mai multe semnale vizuale, deoarece suferă o selecție sexuală deosebit de puternică.

În plus față de evoluția semnalelor vizuale, comportamentele pot întări vizibilitatea semnalului (postura, alegerea orei din zi, modificarea activă a mediului).

Afectând supraviețuirea indivizilor Camuflaj

Camuflajul este o strategie care are ca scop reducerea detectarea de către prădător sau pradă . Prin semnale vizuale, animalul care se camuflează înșeală percepția destinatarului, se vorbește despre semnale necinstite. În cazul unui prădător, scopul este de a-și crește șansele de a captura prada ascunzându-se de aceasta, iar în cazul unei pradă de a-și crește șansele de a scăpa de prădare . Camuflajul implică culori care dețin și / sau modele care se pot amesteca cu mediul.

Thayer (1909) distinge două forme de camuflaj:

  • Colorarea criptică care permite animalului să fuzioneze cu fundalul mediului său (potrivirea fundalului) sau să imite un element găsit acolo (de exemplu: peștii de piatră vezi figura 12).
  • Colorarea perturbatoare care rupe silueta, unitatea vizuală a corpului cu ajutorul unor modele foarte contrastante. Aceste tipare sunt mai susceptibile de a fi localizate la periferia corpului. Acest mecanism funcționează deoarece sistemul vizual al vertebratelor este sensibil la liniile utilizate pentru a împărți informațiile vizuale în diferite scale spațiale. Se spune că colorarea perturbatoare este o metodă chiar mai eficientă de camuflaj decât colorarea criptică. Dungile alb-negru ale zebrelor sunt un exemplu de colorare perturbatoare ( cf. figura 13).
Aposematism

Aposématime este definită ca stabilirea unui semnal de avertizare într - un individ, pentru a partaja sale non-rentabilitate pentru potențialii prădători. Într-un context vizual, acest mecanism este configurat prin intermediul unor modele precum pete sau dungi, în general viu colorate, oferind un potențial mai mare de detectare în mediu ( cf. figura 14).

Multe teorii relatează originea acestui dispozitiv, precum și evoluția acestuia:

Wallace a fost unul dintre primii din 1867 care a sugerat că aposematismul ar fi un mijloc de consolidare a conștientizării indigestabilității prăzii prin asocierea culorii / gustului. Acest proces ar fi mai eficient decât asociază în mod natural culorile strălucitoare cu pericolul.

O altă ipoteză prezentată afirmă că caracterul culorilor a fost inițiat în selecția sexuală .

O idee poartă o genă a aposematismului recesivă pe cromozomul X și se extinde la femele când semnalul este înțeles de prădător.

Originea aposematismului nu este clar definită deoarece este susținută de multe teorii. În ciuda a tot ceea ce propunem, relativitatea mecanismului este legată intrinsec de densitatea sa de frecvență. Dinamica modelelor colorate este supusă unei co-evoluții între prădători și pradă, împingându-i pe amândoi să dezvolte alte inovații pentru a concura între ei.

Mimetism

Mimarea este similitudinea dintre diferitele specii. Poate fi o strategie anti-prădare: o specie imită forma, culoarea sau aspectul unei alte specii, care servește drept semnal de avertizare către un prădător.

Există două forme majore de mimică care promovează supraviețuirea prin îmbunătățirea capacității individului de a se sustrage prădătorilor:

  • Mimetism Batesian (necinstit) cu implicarea a trei actori diferiți: o specie de model dăunător (model), un imitator al speciilor de model care este inofensiv (mimă) și al treilea actor este un pradator al acestor specii (prostit). Prin urmare, acest lucru implică un puternic mecanism de co-evoluție între aceste trei organisme. Speciile mimice vor lua forma, culoarea sau aspectul organismului model pentru a supraviețui. Prădătorul învață astfel să evite această specie prin recunoașterea vizuală a modelelor și culorilor. Această mimică este dependentă de frecvență, deoarece o creștere a abundenței de mimă duce la degradarea semnalului de avertizare. Într-adevăr, prădătorii pot înțelege că în multe cazuri semnalul de toxicitate nu este onest.
  • Mimetism Mullerian (cinstit), propusă de Fritz Müller în 1879 este un fenomen care arată convergența a două pradă dăunătoare și nu au legătură cu același morfo folosit ca un semnal de avertizare pentru prădători . Aceste specii ar fi evoluat la un aspect similar, deoarece este avantajos pentru ambele organisme. Această mimică are un efect de dependență a densității, deoarece prădătorii învață cu atât mai repede, deoarece aceste organisme trebuie evitate atunci când sunt abundente.
Comportamente deimatice

Un comportament déimatique este setul de strategii anti-prădare care implică intimidarea sau surprinderea unui prădător cu prada sa prin trucuri vizuale. Prada poate spera apoi să scape de prădătorul său, care este speriat, dezorientat sau pur și simplu distras de efectul surprizei.

Cele mantises sunt cunoscute pentru a expune un comportament atunci când notificat prădător déimatique le reperat în ciuda lor de camuflaj . În acest caz, mantisele își întind aripile posterioare viu colorate, se ridică pe picioarele din spate și își răspândesc și flutură picioarele anterioare prehensile ca o amenințare ( vezi Figura 15). Acest comportament vizual este adesea însoțit de ciripit puternic, făcând animalul cu atât mai impresionant pentru un prădător.

Printre experții de camuflaj , care sunt cefalopode , comportamentele déimatiques sunt foarte frecvente. Comună sepie ( Sepia officinalis ), atunci când se simte amenințată, este capabil de a aplatiza corpul său, face pielea palidă și de a face perechi de ochi apar înconjurate de inele negre de strat . Prin interacțiunea contracțiilor acestor celule pigmentare specializate asociate cu celulele musculare și nervoase din tegument , ea simulează dilatarea pupilelor ochilor ei falși pentru a-și speria și a-și surprinde adversarul. În plus, mulți cefalopode sunt capabili să expulzeze cerneala pentru a-și dezorienta temporar prădătorul, oferindu-le timp să scape și apoi să se amestece în mediu folosind camuflajul lor sofisticat.

Bioluminiscență

Bioluminiscență este producerea și emisia luminii de către o organizație ( vezi figura 16). A apărut de multe ori în evoluție și a fost observat la peste 700 de specii.

Există diferite utilizări ale bioluminiscenței în comunicarea vizuală, cum ar fi:

  • atragerea prăzii; acesta este în special cazul multor specii abisale, cum ar fi Lophiiformes  ;
  • protecție împotriva prădătorilor. Unii pești și cefalopode care trăiesc în zone mezopelagice îl folosesc ca camuflaj: simulează lumina incidentă de la suprafață, care îi ascunde de ochii prădătorilor lor care vânează sub ei. Alți cefalopode abisali produc, atunci când sunt amenințați, un nor bioluminiscent în același mod ca norii de cerneală .

Co-evoluție

Multe sisteme de comunicații vizuale constau în interacțiuni între emițătoare și receptoare multiple, a căror abundență relativă condiționează presiunile în evoluție care acționează asupra proiectării comunicării vizuale.

Când interacțiunile au ca rezultat un beneficiu pentru ambele părți, se numește mutualism . Atunci când interesele celor două părți intră în conflict, există antagonism . Repetarea interacțiunilor influențează reciproc traiectoriile evolutive ale fiecăruia dintre protagoniști: vorbim apoi de co-evoluție .

Co-evoluție mutualistă

Co-evoluția animală-plantă

Există multe exemple de co-evoluție între plante și animale polenizatoare . Fiecare specie evoluează ca răspuns la presiunile impuse de celelalte specii cu care interacționează. La unele orhidee din genul Ophrys , labellum seamănă cu polenizatorul care se odihnește acolo pentru a hrăni ( vezi figura 17). Aceasta este apoi atrasă de inima florii și va permite astfel polenizării orhideei.

Co-evoluția duce la o specificitate foarte mare: unele plante pot fi fertilizate doar de o singură specie de insectă.

Cooperarea intraspecifică

Comportamentele de cooperare , adică asocierea neobligatorie care aduc beneficii reciproce, au făcut posibilă selectarea sistemelor de comunicare vizuală sofisticate. Speciile sociale sunt un bun exemplu, deoarece multe comportamente sociale se bazează pe sisteme de comunicare, în special pe cele vizuale. Aceste comportamente colective le permit să își mărească capacitatea fizică și, prin urmare, ar putea fi selectate în timpul evoluției .

S-a demonstrat că albinele sunt capabile să comunice între ele localizarea surselor de hrană deosebit de bogate, efectuând mișcări repetitive de cifre de opt (a se vedea Figura 18). Acest comportament, numit albine dansatoare , le permite să le spună semenilor distanța și direcția sursei de hrană, ceea ce îmbunătățește hrănirea. Acest comportament este prezent în special în habitate în care alimentele sunt dispersate în mod eterogen și în special în habitate tropicale.

La primate, schimburile comunicative se bazează pe gesturi , expresii faciale și vocalizări . Cu toate acestea, comunicarea gestuală este modul de comunicare care arată cea mai mare flexibilitate și se crede că se află la originea dezvoltării limbajului la oameni . Comunicarea gestuală poate fi definită ca un mod de comunicare care implică mișcări intenționate ale mâinilor, picioarelor sau membrelor. Semnalele trimise pot avea semnificații complexe și variate: evitarea prădătorilor, apărarea teritoriului, călătoria în grup, căutarea hranei ... Acest mod de comunicare a putut fi pus în aplicare prin procese de ritualizare și a necesitat dezvoltarea unei mari flexibilități cognitive. atât pentru producția, cât și pentru recepția semnalului vizual.

Co-evoluție antagonică

Coevoluția antagonistă sunt schimbări evolutive între două sau mai multe specii, care afectează reciproc caracteristici unul față de celălalt, fiecare linie având un impact negativ asupra celuilalt grup.

Model teoretic

Cursa de arme este o metaforă pentru a vorbi despre co-evoluția trăsăturilor între grupuri antagonice. Descrie apariția unor noi trăsături, datorită presiunii de selecție între grupuri. În contextul comunicării vizuale, acest lucru are ca rezultat co-evoluția unui emițător care trimite semnale necinstite și un receptor. Într-adevăr, receptorul are un avantaj dacă dobândește capacitatea de a diferenția semnale necinstite de semnale oneste  ; dimpotrivă, emițătorul are un avantaj dacă semnalul său necinstit nu este recunoscut. Apoi asistăm la o cursă evolutivă (numită Ipoteza Reginei Roșii ) între expeditor și receptor, în care echilibrul este neapărat dinamic pentru a asista la coabitarea celor doi protagoniști pe termen lung. Această cursă duce la o îmbunătățire a sistemelor senzoriale în receptor și a mecanismelor de falsificare a semnalului în transmițător.

Tipuri de conflicte

În co-evoluția antagonistă, distingem între conflicte simetrice (antagoniștii au același scop) și asimetrice (antagoniștii au scopuri diferite).

Conflictele simetrice grupează interacțiunile de concurență pentru resurse între diferite specii (de exemplu, doi polenizatori atrași de aceeași floare).

Conflictele asimetrice grupează cazurile de prădare, ierbivor și parazitism . Parazitismul pune presiune pe comunicarea vizuală: de exemplu, culoarea ouălor și a puilor de cuc se schimbă în funcție de gazdă, pentru a păcăli mai bine părinții parsitați.

Note și referințe

  1. (în) Dawkins, R. și Krebs, JR, „  Semnalele animalelor: informații sau manipulare.  » , Ecologie comportamentală: o abordare evolutivă, 2 ,1978, p.  282-309
  2. (în) Otte, D., „  Efecte și funcții în evoluția sistemelor de semnalizare.  » , Revista anuală de ecologie și sistematică ,1974, p.  385-417
  3. (ro) Charles Darwin, Despre originea speciilor prin selecție naturală ,1859
  4. (în) Hunt, J. și Hodgson, D., „  Ce este fitness-ul și cum îl măsurăm?  » , Ecologie comportamentală evolutivă ,2010, p.  46-70
  5. (în) Arnold, SJ și Wade, MJ, „  Despre măsurarea selecției naturale și sexuale: aplicații.  » , Evolutie ,1984, p.  720-734
  6. (en) Andersson, M. și Iwasa, Y., „  Selecție sexuală  ” , Tendințe în ecologie și evoluție 11 (2) ,1996, p.  53-58
  7. (en) Schluter, D., și Price, T, „  Onestitatea, percepția și divergența populației în trăsăturile selectate sexual  ” , Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 253 (1336) ,1993, p.  117-122
  8. (ro) Zahavi, A., „  Selecție de mate - o selecție pentru un handicap  ” , Jurnalul de biologie teoretică, 53 (1) ,1975, p.  205-214
  9. (în) Torres, R. și Velando, A., „  Preferința masculină pentru fotbalul feminin în culoarea monogamă socială, cu picior albastru, Sula nebouxii  ” , Animal Behavior, 69 (1) ,2005, p.  59-65
  10. (în) Fisher, RA, "  The Genetical Theory of Natural Selection  " , The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford ,1930
  11. (în) Lande, R., „  Modelele de speciație prin selecție sexuală sunt trăsături poligenice  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences, 78 (6) ,nouăsprezece optzeci și unu, p.  3721-3725
  12. Danchin, Giraldeau și Cézilly. Dunod, Ecologie comportamentală ,2005, p.  39
  13. Hutchinson, GE, „  Observații finale  ”, Simpozioane Cold Spring Harbor privind biologia cantitativă ,1957, p.  415–427 ( citește online )
  14. (în) Gause, GF, Smaragdova, NP și Witt, AA, „  Studii suplimentare despre interacțiunea prădătorilor și prada  ” , The Journal of Animal Ecology ,1936
  15. (în) Gause, GF, "  Analiza experimentală a teoriei matematice a luptei pentru existență a lui Vito Volterra  " , Știință ,1934, p.  79 (2036), 16-17
  16. Campbell, JR, Biologie, ediția a VII-a, 2007 , concept 52.2
  17. (ro) Endler, JA, „  Selecția naturală a modelelor de culoare în Poecilia reticulata.  " , Evolution, 34 (1) ,1980, p.  76-91
  18. Protas, M., Conrad, M., Gross, JB, Tabin, C. și Borowsky, R., „  Evoluție regresivă în peștera tetra mexicană, Astyanax mexicanus.  ", Biologie actuală, 17 (5) ,2007, p.  452-454
  19. (în) Wilson, EO Sociobiology. , Harvard University Press.,1975
  20. (în) Johnsen, S., „  Roșu și negru: bioluminiscență și culoarea animalelor din marea adâncă.  » , Biologie integrativă și comparată, 45 (2) ,2005, p.  234-246
  21. (în) Horth, L., Campbell, L. și Bray, R., "  Albinele sălbatice vizitează preferențial capetele de flori Rudbeckia cu ghidaje exagerate de absorbție a ultravioletelor florale.  " , Biologie deschisă, 3 (3) ,2014, p.  221-230
  22. (în) Gaffney, MF și Hodos, W., "  Acuitatea vizuală și starea de refracție a cestrului american (Falco sparverius)  " , cercetare Vision, 43 (19) ,2003, p.  2053-2059
  23. (în) Jones, MP, Pierce, KE și Ward, D., "  Avian vision: o revizuire a formei și funcției cu o atenție specială pentru păsările de pradă.  " , Journal of Exotic Pet Medicine, 16 (2) ,2007, p.  69-87
  24. (în) Somanathan, H. Borges, RM, Warrant, EJ și Kelber, A., "  Ecologia vizuală a albinelor tâmplare indiene I: intensități de lumină și activitate de zbor.  " , Journal of Comparative Physiology A, 194 (1) ,2008, p.  97-107
  25. (în) Marshall, J. și Oberwinkler, J., "  Viziunea ultravioletă: lumea colorată a creveților mantis.  " , Natura, 401 (6756) ,,1999, p.  873-874
  26. (în) Lunau, K. Wacht, S., și Chittka, L., "  Culoarea alegerilor naive albine și implicațiile lor pentru percepția culorii.  " , Journal of Comparative Physiology, 178 (4) ,1996, p.  477-489.
  27. (în) Jones, CD, Osorio, D. și Baddeley, RJ, „  Categorizarea culorilor după puii domestici.  " , Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 268 (1481) ,,2001, p.  2077-2084.
  28. (în) Nilsson și Dan-Eric Susanne Pelger, "  O estimare pesimistă a timpului necesar pentru a evolua și a ochiului  " , Științe biologice, Vol 256, nr . 1345 ,22 aprilie 1994, p.  53-58
  29. (în) Detlev Ardent, "  Evoluția ochilor și tipul de celulă fotoreceptoare  " , Dev. Biol. 47 ,2003, p.  563-571
  30. (în) Nilsson Dan-Eric, „  Evoluția ochilor și comportamentul ghidat vizual  ” , Phil. Trans. R. Soc. B ,2009, p.  2833–2847
  31. (în) Osorio D și Vorobyev, M., „  O revizuire a evoluției semnalelor vizuale ale culorii animalelor și a comunicării vizuale  ” , cercetare Vision, 48 (20) ,2008, p.  2042-2051
  32. Referință: Biologie (Campbell) , concept 52.2
  33. (în) Milinski, M., „  Costurile unui prădător pentru depășirea efectului confuz al prăzii roitoare  ” , Comportamentul animalelor ,1984
  34. (în) Chittka, L., Skorupski, P. și Raine, NE, „  Viteza-precizie compromisuri în luarea deciziilor animale.  » , Tendințe în ecologie și evoluție, 357 (1427) ,2009, p.  1539-1547
  35. (în) Burns și JG Dyer, AG, „  Diversitatea strategiilor de precizie a vitezei beneficii sociale pentru insecte.  " , Curr. Biol. 18, R953 - R954 ,2008
  36. (în) Smith, C. și colab., „  O părtinire a receptorului în originea alegerii unui prieten cu trei spini.  » , Proc. R. Soc. B 271 ,2004, p.  949-955
  37. (in) ten Cate, C. și Rowe, C., „  Biases in signal Evolution: learning are a difference.  » , Tendințe în ecologie și evoluție, 22 (7) ,2007
  38. (în) Jimbow, K., Quevedo, WC, Fitzpatrick, TB, și Szabo, G., "  Unele aspecte ale biologiei melaninei: 1950-1975  " , Journal of Investigative Dermatology, 67 (1) ,1976, p.  72-89
  39. (în) Waal, F., „  Moștenirea lui Darwin și studiul comunicării vizuale primate.  " , Analele Academiei de Științe din New York, 1000 (1) ,2003, p.  7-31
  40. (în) Shine, R., "  Funcția și evoluția volanului șopârlei, Chlamydosaurus kingii (Sauria: Agamidae).  " , Biological Journal of the Linnean Society, 40 (1) ,,1990, p.  11-20
  41. (în) Schaefer, HM și Schmidt, V., "  detectabilitate și conținut ca în caracteristicile fructelor Semnal opus.  " , Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 271 (Suppl 5) ,2004, S370-S373.
  42. (în) Endler, JA, „  Culoarea luminii în păduri și implicațiile sale.  " , Monografii ecologice, 63 (1) ,1993, p.  1-27
  43. (în) Leal, M. și Fleishman, LJ, „  Diferențe în designul vizual și detectabilitatea semnalului între populațiile alopatrice de șopârle Anolis.  " , Naturalistul american, 163 (1) ,2004, p.  26-39.
  44. (în) Terai, Y., Seehausen, O., Sasaki, T., Takahashi, K., Mizoiri, S., Sugawara, T., și ... Tachida, H., „  Selecția divergentă este opsins conduce incipient speciație în ciclidele din lacul Victoria.  " , PLoS Biol, 4 (12) ,2006, e433.
  45. (în) Breed, MD și Moore, J., Comportamentul animalelor , Academic Press.,2015, p.  Capitolul 7: Comunicare
  46. (en) Schaefer, HM, Comunicare vizuală: evoluție, ecologie și mecanisme funcționale. În Comportamentul animalelor: evoluție și mecanisme , Springer Berlin Heidelberg.,2010, pp. 3-28
  47. (în) Osorio, D., și Vorobyev, M., "  O revizuire a evoluției semnalelor vizuale ale culorii animalelor și a comunicării vizuale.  » , Cercetarea viziunii, 48 (20) ,2008, p.  2042-2051
  48. Schaefer, HM și Braun, J., „  Indicii și semnale fiabile de calitate a fructelor sunt condiționate de habitatul la bătrânul negru (Sambucus nigra)  ”, Ecology, 90 (6) ,2009, p.  1564-1573
  49. (în) Laurent Arnoult, Kathy FY Su Diogo Manoel Carolina Minervino Justine Magriña, Nicolas Gompel, Benjamin Prud'homme, "  Emergence and Diversification of pigmentation Fly Through Evolution of a Gene Regulatory Module  " , Science ,2013
  50. (în) Andersson, „  Alegerea femeii selectează lungimea extremă a cozii la o pasăre văduvă  ” , Natura ,1982
  51. (în) Moller, AP și Pomiankowski, A., „  De ce-au păsările mai multe ornamente sexuale?  " , Ecologie comportamentală și sociobiologie, 32 (3) ,1993, p.  167-176
  52. (en) Stevens, M., „  Percepția prădătorului și relația dintre diferitele forme de colorare protectoare  ” , Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 274 (1617) ,2007, p.  1457-1464
  53. (în) Cuthill, IC, Stevens, M., Sheppard, J. Maddocks, T., Párraga, CA, și Troscianko, TS, "  Colorarea perturbatoare și fundalul de potrivire a modelelor  " , Nature, 434 (7029) ,2005, p.  72-74
  54. (ro) Martin Stevens, Graeme D. Ruxton, „  Conectarea evoluției și formei de avertizare a colorării în natură  ” , Societatea regală ,23 noiembrie 2011
  55. (în) Emma Despond și Stephen J. Simpson, „  Supraviețuirea schimbării la avertizarea colorării: polifenismul dependent de densitate sugerează un drum pentru evoluția aposematismului  ” , Chemoecology 15 ,2005, p.  69-75
  56. (în) Darst, CR și Cummings, EM ,, „  Predator learning Favorizează mimica unui model mai puțin toxic la broaștele otrăvitoare  ” , Nature, 440 (7081) ,2006, p.  208-211
  57. (în) Sherratt, TN., "  . Evoluția mimetismului Müllerian  " , Naturwissenschaften, 95 (8) ,2008, p.  681-695
  58. (în) Maldonado, H., "  Reacția deimatică în mantisul rugător stagmatoptera biocellata  " , Fiziologie, 68 (1) ,1970, p.  60-71
  59. (în) Hanlon, RT și Messenger, JB, Comportamentul cefalopodului , Cambridge University Press.,1998
  60. (în) Robison, BH, Reisenbichler, KR, Hunt, JC și Haddock, SH, "  Lumină ieșită de vârfurile brațelor cefalopodului Vampyroteuthis infernalis  " , The Biological Bulletin, 205 (2) ,2003, p.  102-109
  61. (în) Kullenberg, B., și Bergström, G., „  Hymenoptera Aculeata mascules as pollinators of Ophrys orchids.  » , Zoologica Scripta, 5 (1‐4) ,1976, p.  13-23
  62. (în) Dornhaus, A. și Chittka, L., „  De ce dansează albinele?  " , Ecologie comportamentală și sociobiologie, 55 (4) ,2004, p.  395-401.
  63. (în) Pollick, AS și De Waal, FB, „  Gesturile maimuțelor și evoluția limbajului.  " , Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (19) ,2007, p.  8184-8189
  64. (în) Dawkins, R., & Krebs, JR, "  Arms races and entre Within species  " , Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 205 (1161) ,1979, p.  489-511
  65. (în) Liow, LH, Van Valen, L. și Stenseth, NC, "  Regina roșie: de la oameni la taxoni și comunități  " , Tendințe în ecologie și evoluție, 26 (7) ,2011, p.  349-358
  66. (în) Bernays, EA și Chapman, RF, "  Compuși secundari de plante și lăcuste: dincolo de apărarea plantelor  " , Journal of Chemical Ecology, 26 (8) ,2000, p.  1773-1794
  67. (în) YANG, Canchao, LIANG Wei, CAI Yan și colab. "  Coevoluția în acțiune: o selecție perturbatoare de culoare a unui ou într-un parazit de puiet aviar și gazda sa  " , PLoS One, 5 (5) ,2010

Anexe

Articole similare

linkuri externe