Bipedalism este un mod de locomoție terestră (în) , prin care un animal se mișcă în mod preferențial pe două membrele posterioare . Se spune că un animal sau o specie este bipedă dacă petrece mai mult timp pe două membre posterioare decât prin orice alt mijloc când merge sau aleargă.
Unul dintre semnele distinctive ale Homo sapiens este bipedalismul , care îl deosebește de aproape toate mamiferele moderne. Cu toate acestea, îl împărtășește cu unii dinozauri și cu descendenții lor, păsările .
Bipedalismul caracterizează păsările, precum și anumite grupuri de dinozauri , cum ar fi Theropods . Este, de asemenea, considerat pentru unii marsupiali, cum ar fi cangurii și șobolanii canguri , deși aceste animale folosesc două picioare, precum și cozile lor ca punct de sprijin când stau în poziție erectă. Maimuțele Catarrhine (adică maimuțele Lumii Vechi , inclusiv printre altele cimpanzeii , gibonii , macacii , babuinii etc.) și alte specii de mamifere, precum pangolinul uriaș , adoptă ocazional bipedalismul postural și pentru călătorii scurte.
O formă foarte particulară de bipedalism a fost observată și la două specii de caracatiță , Amphioctopus marginatus și Abdopus aculeatus . Aceste animale par să meargă pe fundul apei pe două dintre tentaculele lor, celelalte fiind împăturite pentru a păcăli prădătorii simulând apariția algelor sau a nucilor de cocos.
În anumite circumstanțe, de obicei animalele cvadrupedale pot adopta, de asemenea, o stație bipedă. Meerkat și unii americani câini de prerie , groundhogs, ursi, pot sta în picioare sau muta în jurul pentru perioade lungi de timp. Iisus Hristos sau Șopârla Basilisc ( Basiliscus plumifrons ) este probabil să alerge peste apă pe picioarele din spate pe distanțe scurte.
Bipedalismul exclusiv impune constrângeri mecanice pe care le găsim înregistrate în schelet așa cum sugerează medicina evolutivă : bazin scurt, larg și evazat pentru inserarea mușchilor fesieri puternici care promovează poziția verticală (în) ; mers lung lung suprafață propulsivă tibio - talară dezvoltată până la halux mai puternică și paralelă cu celelalte patru degete scurte adaptate la cursă, cu arc dublu ; oasele membrelor inferioare mai dezvoltate decât cele ale membrelor superioare și blocate în hiperextensie, asigurând bipedalismul permanent; înclinația femurului față de planul perpendicular pe cel al genunchiului; aspectul unei dimensiuni care face ca cele două blocuri ale trunchiului / bazinului să fie independente și ale unui femur înclinat care favorizează stabilizarea; poziție foarte avansată a găurii occipitale sub craniu care permite capului să fie în echilibru în vârful coloanei vertebrale prezentând patru curbe.
Biologul evolutiv Christine Tardieu, specialist în morfologie funcțională și biomecanică , indică faptul că linia umană a devenit bipedă prin diferite adaptări: migrarea găurii occipitale , în spatele capului în extensia coloanei vertebrale în patrupedi, spre centru, sub craniu ; coloana vertebrală cu patru curburi specifice; verticalitate în compresia coloanei vertebrale, explicând compresia în timpul zilei (de la 0,5 la 3 cm), cu consecințe patologiile coloanei vertebrale ( lombalgie , sciatică , cruralgie , meralgie ), care privesc aproximativ 50% din populația umană , deformările sale ( scolioză , cifoză , hiperlordoză ) sau nevralgia cervicobrahială; scurtarea și lărgirea bazinului cauzând disproporția feto-pelviană ; pierderea capacității prehensile a piciorului (haluxul rămâne aliniat la fătul uman, acest fenomen se numește pomorfoză ).
Studiile arată că dimorfismul sexual al vertebrelor lombare la oamenii moderni se găsește în hominine antice, cum ar fi Australopithecus africanus . Acest dimorfism a fost analizat ca o adaptare a femelelor bipede pentru a susține mai bine sarcina în timpul sarcinii .
Primii hominoizi au picioare prehensile . Halucelui devine opus la alte degetele de la picioare de proximale a migrației în timpul creșterii fetale. Primii hominizi practică o formă ocazională de bipedalism la copaci.
În 2019, descoperirea în Germania a unei specii de hominide fosile numite Danuvius guggenmosi a pus prima formă cunoscută de bipedalism la 11,6 Ma ( Miocenul Mijlociu ).
Potrivit paleoprimatologului francez Brigitte Senut , unii cercetători pun sub semnul întrebării „bipedalismul ca o caracteristică a lui Hominina sub pretextul că este răspândit, dar confundă bipedalismul postural și bipedalismul de locomoție. Chiar dacă cimpanzeul și bonobo-ul se pot mișca ocazional pe două picioare, morfologia femurului lor nu este o morfologie umană: rămâne cea a unei maimuțe mari fără modificări legate de bipedalismul permanent. Trebuie să distingem actualul biped uman permanent de bipedele neumane sau primitive bipede umane, care au aceleași constrângeri osoase atunci când merg pe uscat pe ambele picioare din spate. "
Bipedalismul a fost afirmat cu mult înainte de dezvoltarea cutiei noastre craniene și utilizarea instrumentelor. Fosilele Australopithecus care datează de 4 milioane de ani arată un bipedalism deja avansat, în timp ce Sahelanthropus tchadensis a mers probabil pe ambele picioare în urmă cu șapte milioane de ani. Data separării dintre linia cimpanzeului și cea a homininelor rămâne controversată, între 10 și 6 milioane de ani în urmă. Puține fosile din această perioadă au fost dezgropate.
Există cel puțin douăsprezece ipoteze diferite pentru a explica modul în care bipedalismul s-a dezvoltat în strămoșii noștri. Aceste ipoteze diferite nu se exclud neapărat reciproc: diferite presiuni selective ar fi putut favoriza dezvoltarea bipedalismului uman. Cu toate acestea, potrivit paleoantropologului Daniel Lieberman (în) , „nu va fi niciodată posibil să știm cu certitudine de ce selecția naturală a favorizat adaptările pentru bipedalism” .
Omul a devenit ulterior un vânător de succes datorită rezistenței sale la alergare, permițându-i în special să practice vânătoarea de epuizare . Dar este important să distingem adaptarea la mersul biped de adaptarea la alergare, care a avut loc mai târziu.
Unii cercetători sugerează că bipedalismul este o exaptare . Într-adevăr, repertoriul locomotor al maimuțelor mari, selectat pentru suspensia de sub ramuri și urcarea verticală de-a lungul unui trunchi de copac, admite un alt tip de locomoție ocazională: ortogradia. Bipedalismul arbore a făcut parte din repertoriul locomotor al maimuțelor mari de peste 15 Ma , care atârnă și urcă vertical de-a lungul trunchiurilor de copaci și ale ramurilor mari. Ulterior, această abilitate s-ar fi dovedit a fi avantajoasă în medii deschise sau semi-acvatice și ar fi fost favorizată de procesul de selecție. Atunci ar fi fost îmbunătățit treptat pentru a câștiga în eficiență.
Cimpanzeu ( Pan troglodytes ), care cheltuiesc mai puțin de 2% din timpul lor în picioare la maturitate, fac acest lucru mai ales în pomi pentru hrană, potrivit unui studiu realizat de Kevin Hunt și publicate în 90 (61% bipedals sunt arboricole si 39% sunt terestru). Aceste observații au fost ulterior confirmate de studiul lui Craig Stanford, care a observat un număr mare de comportamente bipede într-un context arbore la cimpanzeii care trăiesc în „Pădurea impenetrabilă Bwindi” din Uganda. În plus, alte studii au arătat această tendință și la alte specii de primate și, în special, în orangutanul care practică o cantitate semnificativă de bipedalism la copaci (7,3% din întregul său locomotor de repertoriu). În acest context, echipa engleză din Susannah Thorpe și Robin Compton a propus că bipedalismul uman ar putea apărea din bipedalismul adaptat inițial pentru viața în copaci. Într-adevăr, bipedalismul arbore permite orangutanului să acceseze ramuri mai flexibile din copaci (acolo unde există hrană). În plus, aceste animale răspund la această flexibilitate a substratului prin creșterea extensiei genunchiului și șoldului (o formă de bipedalism mai apropiată de cea a oamenilor), în timp ce primatele neumane practică în general bipedalismul flexat (denumit „șold îndoit, genunchi îndoit”).
Rețineți, totuși, că aceste bipede arborice sunt în principal bipede asistate, adică cu brațele promovând foarte mult menținerea echilibrului. Prin urmare, suntem departe de bipedalismul terestru, a cărui întreținere este rezultatul unor procese dinamice în care accelerațiile și decelerările segmentelor corpului la nivelul articulațiilor compromit stabilitatea în cele 3 dimensiuni.
Ipoteza originală a savanei a fost mult timp cea mai larg acceptată și predată teorie. Este adesea legat de cel al instrumentului principal .
Strămoșul omului ar fi învățat să meargă pentru că pădurea s-a retras în favoarea savanei (teoria East Side Story ) din Africa de Est. În afară de faptul că nu ar mai fi existat copaci pe care să urce, stația în picioare ar fi avut mai multe avantaje:
S-au avansat unele argumente împotriva acestei teorii: Dacă trăsăturile distinctive ale oamenilor provin din adaptarea la savană, cel puțin unele dintre aceste adaptări ar trebui să se regăsească la alte mamifere ale savanei. Cu toate acestea, niciunul dintre acestea nu se găsește, nici măcar la alți descendenți ai strămoșilor comuni, cum ar fi vervets , babuini sau altele. Niciun alt animal al savanei nu a evoluat spre absența pilozității pentru a-și regla temperatura: dimpotrivă, părul oferă protecție împotriva soarelui. Ele sunt esențiale pentru primate, indiferent de mediul în care se află: copiii tineri se agață de ei în timp ce mama lor își desfășoară activitatea.
O altă obiecție este că a sta într-o zonă deschisă expune mai mult posibililor prădători și că dimensiunea primelor hominine nu o depășește pe cea a ierburilor din savana.
Ipoteza populară a savanei originale ( East Side Story ), care ar fi favorizat nașterea bipedalismului, este acum pusă sub semnul întrebării: descoperirea Ardipithecus ramidus în 1994 și a Orrorin tugenensis în 2000 sugerează că bipedalismul s-a născut în medii împădurite din mozaic. peisaje.
Strămoșii omului care trăiesc în Pliocen în Valea Marelui Rift , caracterizat prin relieful său accidentat (deal, faleză, munte, defileu) care oferă noi adăposturi și capcane naturale pentru pradă, ar fi putut renunța la arboricolism și să adopte plimbarea bipedă pentru a urca aceste reliefuri, folosind una sau două mâini pentru a se stabiliza: aceasta este teoria reliefului.
Câteva obiecții se pot opune acestei teorii: este limitată doar la valea Marelui Rift, în timp ce astfel de reliefuri accidentate sunt destul de rare; homini mai în vârstă precum Toumaï (7 Ma) și Orrorin tugenensis (6 Ma) au deja o practică a bipedalismului.
Această teorie a fost apărată în 2003 de zoologul Jonathan Kingdon. Schimbările anatomice ar fi apărut inițial într-un alt scop decât bipedalismul. Această preadaptare la bipedalism ar fi în principal legată de facilitarea unei diete în poziție ghemuit (colectarea insectelor, viermilor etc.) prin schimbarea picioarelor care au devenit mai plate.
Conform acestei teorii, bipedalismul ar fi fost favorizat, deoarece vă permite să continuați să vă mișcați atunci când marcați un instrument. Gordon Hewes a sugerat în 1961 că hominizii s-ar fi îndreptat pentru a transporta alimente sau instrumente în mâinile lor.
Această teorie a fost propusă de antropologul Maxime Sheets-Johnstone. Poziția în picioare le-ar fi permis bărbaților să-și arate penisurile și, dimpotrivă, femeile să-și ascundă organele genitale.
Richard Dawkins preia această idee de selecție sexuală , dar făcând pur și simplu poziția în picioare un avantaj în reproducere, deoarece ar fi devenit atractivă pentru femele și obiectul unei imitații mai mult sau mai puțin reușite la bărbați, în funcție de aptitudinile lor.
Unii cred că bipedalismul economisește energie atunci când mergeți pentru hrană, așa cum sugerează studiul comparativ dintre mersul biped uman și locomoția pe articulațiile cimpanzeilor (consumul de energie umană corespunzând unui 1/4 din energia necesară cimpanzeilor). Potrivit lui Dennis M. Bramble și Daniel E. Lieberman, strămoșii bărbaților s-ar fi ridicat să fugă după prada lor (tehnică foarte eficientă de vânătoare a epuizării ).
Publicată pentru prima dată în 1960 de Alister Hardy , teoria primatului acvatic a fost reînviată recent prin acumularea de studii și documente (fotografii, filme) din diverse origini, care arată maimuțele care merg în apă. Se spune că majoritatea particularităților fiziologiei umane sunt frecvente la mamiferele acvatice și foarte rare la cele terestre. Prin urmare, strămoșii noștri ar fi trăit mult timp într-un habitat inundat, semi-acvatic, care ar rezolva majoritatea întrebărilor din fiziologia umană care rămăseseră fără răspuns până atunci. Începutul acestor evoluții ar fi contemporan cu divergența dintre maimuțele mari și oamenii.
Această ipoteză, chiar dacă cunoaște o anumită popularitate, rămâne respinsă de comunitatea paleoantropologilor.
Kadanuumuu , datat în urmă cu 3,58 milioane de ani, descoperit în 2005 în Lower Awash , Etiopia , de către echipa paleoantropologului etiopian Yohannes Haile-Selassie , se numără printre cele mai vechi exemplare fosile cunoscute din specia Australopithecus afarensis . Oasele post-craniene găsite arată un bipedalism deja foarte avansat.
Valea inferioară Awash din Afar este regiunea în care a fost descoperită celebrul Lucy în 1974 . Acest loc a fost inundat acum 7 Ma , devenind Marea Afar. Fosile de crocodili, broaște țestoase marine și gheare de crab au fost găsite împreună cu Lucy, toate la marginea unei câmpii inundabile lângă ceea ce la acea vreme era coasta Africii. Locuitorii s-au trezit brusc în diverse medii semi-acvatice: păduri inundate, mlaștini, mangrove, lagune etc.
Richmond și Detroit au susținut în 2000 că Lucy era încă parțial patruped:
„Aici oferim dovezi că fosilele atribuite Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) și Australopithecus afarensis (AL-288-1 sau Lucy ) păstrează o morfologie specializată a încheieturii mâinii asociată cu o formă de quadrupedia. Cele distale raza de morfologie diferită de cea a hominins ulterioare și non- „patrupeda“ antropoide primate , ceea ce sugerează că quadrupedia joint sprijinit este o particularitate derivată din clade maimuțelor mari africani și oameni. Aceasta elimină argumentele morfologice pentru existența unei clade de cimpanzeu - gorilă și sugerează că homininele bipede s-au dezvoltat dintr-un strămoș târâtor care era deja parțial terestru.
În același număr al Nature (2000), M. Collard și Leslie Aiello au discutat despre aceste rezultate: A. afarensis ar fi putut avea vestigii de mers pe articulații (ale membrelor anterioare) în timp ce deveniseră deja biped. Cercetări recente au arătat că inferențele filogenetice bazate pe fosile nu pot primi atât de mult credit pe cât se credea anterior. Alții subliniază că oasele sunt relativ plastice pe parcursul vieții. Nici nu se poate explica faptul că Australopithecus africanus , un posibil descendent al Australopithecus afarensis , a pierdut această trăsătură dacă era filogenetică. Dacă Lucy mergea pe articulații, oasele ei arată, de asemenea, distorsiunea razei implicate de bipedalism, precum și alte caracteristici care merg în aceeași direcție.
În 2011, un studiu 3D asupra amprentelor vechi de 3,7 Ma Australopithecus afarensis de pe situl Laetoli ( Tanzania ) sugerează, dimpotrivă, un bipedalism vertical bine stabilit.
Un robot biped francez a fost special conceput pentru studiul mersului și alergării. Compania Honda s- a remarcat și în producția de roboți bipedali, în special prin proiectul ASIMO .