Sindromul de domesticire

Sindromul domesticire se referă la un set de trăsături morfologice : , fiziologice și de comportament ereditar prezent într - un set de specii domestice , dar absente în variantele lor sălbatice.

Acest sindrom , care poate afecta plantele și animalele , prezintă o natură fenotipică variabilă, dar rămâne considerabil evident dacă considerăm că speciile care împărtășesc acest set de caractere sunt relativ îndepărtate din punct de vedere filogenetic.

Istorie

Comentariile lui Darwin (1868)

În cartea sa The Variation of Animals and Plants under Domestication , publicată la30 ianuarie 1868, Charles Darwin evidențiază variabilitatea observabilă la diferitele specii domesticite.

Fără îndoială, observă că selecția umană pentru trăsăturile pe care le consideră avantajoasă ar putea explica această diversitate, dar numai parțial. El atribuie această caracteristică în principal fenomenelor de mediu; faptul de a avea anumite diete ar avea un efect asupra fenotipului al organismelor avute în vedere. Pe de altă parte, el susține că o mare parte din această variație fenotipică poate fi explicată prin „selecție inconștientă” de mii de ani în primele zile de domesticire .

Cu toate acestea, este mai remarcabil de remarcat faptul că Darwin descrie, printre această mare variabilitate a formelor, o serie de caractere analoage care nu pot fi observate în strămoșii sălbatici ai speciilor studiate.

Experiența lui Belyaev (1959 până în prezent)

Lucrarea lui Darwin a inspirat mulți oameni de știință: Un secol mai târziu (1959), geneticianul Dmitri Belyaev a început un experiment celebru în reproducerea selectivă a vulpii roșii cu blană argintie ( Vulpes vulpes ), al cărei scop a fost să înțeleagă care sunt etapele timpurii ale domesticirii. care duc la modificările fiziologice, morfologice și comportamentale descrise de acest sindrom.

Spre deosebire de Darwin, Belyaev credea că tiparele de schimbare observate la aceste organisme erau rezultatul modificărilor genetice forjate de selecție. Ipoteza sa s-a bazat pe faptul că indivizii au fost selectați în primul rând pe baza gradului lor de docilitate și nu pe mărimea lor sau alte caracteristici. Modificările căilor genetice care reglementează comportamentul, rezultate din selecția umană, ar fi avut un impact foarte considerabil asupra dezvoltării altor structuri, dând naștere trăsăturilor caracteristice sindromului domesticit.

Acest fenomen va fi ulterior descris în alte organisme, în special în plantele utilizate în agricultură .

Mecanismul de dobândire a acestor caractere este încă slab înțeles, dar se știe că schimbările în modelele de dezvoltare și în expresia genelor stau la baza acestui fapt remarcabil. Pe de altă parte, s-a arătat că achiziționarea acestor caractere la animale se face nu secvențial acolo unde fiecare trăsătură apare independent, ci semi-împreună.

Trăsături fenotipice

La speciile domestice, multe studii sugerează multe trăsături fenotipice comune.

Putem distinge trei categorii principale la animale. Aceste trăsături includ:

Cu toate acestea, unele trăsături comune au fost identificate la plante:

Mecanisme biologice

Efectul epigenetic

Nici o „ genă de domesticire” nu a fost încă descoperită. Complexitatea procesului sugerează că mai multe gene sunt responsabile de modificările fenotipice.

De Epigenetics poate explica, în unele cazuri, variații fenotipice pronunțate în perioade scurte de timp, ar putea avea un efect asupra fiziologiei și comportamentul. Diferențele în metilarea anumitor gene din talamus / hipotalamus ar putea explica pierderea fricii față de oameni și o creștere a docilității la speciile domesticite. Aceste caracteristici având baze fiziologice, concentrația de hormoni eliberați de sistemele glandulare ar fi reglată în jos.

S-a arătat nu numai că metilarea ADN diferă între variantele domestice și cele sălbatice, ci că aceste metilații sunt ereditare și transmise descendenților , ceea ce explică de ce comportamente convergente legate de o pierdere a agresivității există la diferite specii domesticite. Domesticarea fiind un fenomen în care indivizii au fost inițial selectați după aptitudinile lor comportamentale, metilarea anumitor gene ar fi persistat în urmașii lor, rezultând fenotipuri avantajoase pentru exploatarea umană.

Cu toate acestea, importanța epigeneticii este contestată: Studiile experimentale efectuate cu multe specii demonstrează că o selecție individuală a supunerii duce adesea la obținerea restului trăsăturilor morfologice menționate mai sus. Acest lucru sugerează o origine comună a caracterelor comportamentale, fiziologice și morfologice care nu pot fi explicate doar prin metilarea ADN-ului.

Ipoteza celulei crestei neuronale

O ipoteză pentru a explica expresia simultană a acestor trăsături păsări și mamifere , prin canale de deviere de migrare a celulelor din creasta neuronale  : Acest proces este controlat de multe gene, variatii de expresie ale acestora par a fi la originea acestui fenomen.

Aceste celule se mișcă în timpul ontogeniei , dând naștere precursorilor celulelor pentru multe țesuturi ; melanocite , os și cartilaj care formează craniul și odontoblaste printre altele. Având în vedere aceste informații, schimbările de comportament în migrarea celulelor neuronale ale crestei ar avea astfel un efect direct sau indirect asupra structurilor derivate din acestea și, prin urmare, un efect asupra culorii hainei, creierului sau dinților., Structuri afectate prin sindrom de domesticire.

Modificările morfologice la speciile domestice sunt, prin urmare, rezultatul defectelor producției de celule ale crestei neuronale în stadiile incipiente ale dezvoltării . Într-adevăr, aceste defecte ar fi la originea unei producții insuficiente de melanocite, condrocite ale scheletului facial, odontoblaste și condrocite ale urechii externe derivate din celulele creastei neuronale, ceea ce ar explica variațiile de culoare, reducerea dimensiunea maxilarului și a botului , reducând dimensiunea dinților și a urechilor dischete.

Această ipoteză ilustrează totuși modul în care aceste personaje apar în același timp în timpul procesului de domesticire și nu secvențial și independent, așa cum au demonstrat studiile lui Belyaev și ale echipei sale; de asemenea, mărturisește o origine comună a simptomelor.

În ceea ce privește diferențele fiziologice și comportamentale, se aplică același principiu, deoarece hormonii implicați (în special epinefrina ) sunt secretați de glandele suprarenale care sunt, de asemenea, derivate din celulele crestei neuronale. După cum am văzut, concentrațiile fiind hipo-reglate și glandele adesea reduse la soiurile domestice, o subproducție a celulelor crestei neuronale ar putea fi explicația de bază a fenomenului.

Diversitatea trăsăturilor fenotipice

Domesticirea, care își are originile în neolitic , rămâne un proces recent în istoria evoluției. Trăsăturile fenotipice care caracterizează speciile domestice fiind relativ universale, diversitatea acestor prime rămâne importantă ținând cont de actualitatea relativă a procesului.

Din punct de vedere evolutiv , explicarea apariției unei astfel de variabilități într-un interval de timp atât de mic rămâne o provocare. Cu toate acestea, studiile sugerează că repetarea tandemului anumitor gene de dezvoltare poate fi o sursă de diversitate morfologică. Dintre alelele care prezintă contracție sau expansiune extraordinară, pot explica fenotipurile extreme observate la multe rase și soiuri , aceste secvențe incluzând familii de gene de dezvoltare, cum ar fi genele homeobox , care organizează planul corpului într-un mod foarte general.

Aceste modificări de lungime în secvențele tandem repetate au un efect în special în diferențierea de osteoblaste , și poate determina modificări morfologice la nivelul craniului si membrelor , care ar explica diversitatea fenotipică a organismelor interne observate de Darwin. În plus, s-a demonstrat că populațiile naturale de mamifere placentare prezintă modificări repetate ale lungimii secvenței în cadrul unor gene de dezvoltare mult mai modeste. În general, gradul lor de variație morfologică rămâne astfel mai limitat în comparație cu verii lor domestici.

Importanța factorilor de transcripție

La plante și animale, factorii de transcripție joacă un rol esențial în timpul dezvoltării și, prin urmare, indirect în obținerea trăsăturilor legate de sindromul de domesticire.

La plante, genele care codifică factorii de transcripție MADS-box joacă un rol esențial în timpul dezvoltării, motiv pentru care au fost adesea comparate cu genele Hox ale animalelor. Într-adevăr, participă la formarea de fenotipuri observabile la soiurile domestice: sunt supraexprimate în primele faze ale dezvoltării fructelor domesticite și ar putea explica parțial creșterea lor în mărime relativă comparativ cu soiurile sălbatice; este un caz de heterometrie .

Regulatorii negativi ai diviziunii celulare, cum ar fi gena Fruitweight2.2 ( fw2.2 ), de asemenea, participă la acest fenomen și sunt responsabili de diferențele de mărime de 30%.

Au fost identificate alte gene care joacă un rol important în formarea trăsăturilor caracteristice ale speciilor domestice: spargerea4 controlează dacă semințele se detașează de plantă pentru a participa la diseminarea semințelor ca în variantele sălbatice sau rămân atașate plantei ca în variante domesticite. Această genă care codifică un factor de transcripție, schimbarea unui singur aminoacid în domeniul de legare a ADN - ului este suficientă pentru a transmite caracterul sălbatic caracterului selectat, cultura este relativ mai ușoară dacă semințele rămân atașate la plantă.

Sindromul de domesticire: exemplul câinelui

Domesticirea este un fenomen antropic care afectează o varietate de animale care aparțin aproape toate clasele, sunt mamifere, reptile, amfibieni, păsări, pești și insecte. Acestea au fost folosite de oameni din mai multe motive în ultimii 11.000 de ani, inclusiv producția de alimente, munca, produsele secundare și ca animale de companie. Animalele domestice ocupă, așadar, un loc important atât în ​​economie, cât și în societate și religie. Această domesticire a permis în mod special modelarea câinilor pe care îi cunoaștem astăzi prin transformarea lupilor sălbatici atât la nivel comportamental, cât și la nivel anatomic.

Articolul „  Evoluția anatomiei mușchilor faciali la câini  ” de Kaminski, Waller, Diogo, Hartstone-Rose și Burrows publicat în 2019, arată în plus că anatomia facială a câinilor ar fi fost modelată prin domesticire în principal pentru a facilita comunicarea cu oamenii. Metoda utilizată pentru realizarea studiului a fost separată în două categorii, și anume date anatomice și date comportamentale. În ceea ce privește datele anatomice, 4 lupi sălbatici ( Canis lupus ) și 6 câini domestici ( Canis familiaris ) au fost folosiți pentru a face o disecție facială comparativă. Rezultatele au arătat că principalele distincții anatomice faciale dintre câinii domestici și lupii sălbatici se găsesc în musculatura din jurul ochiului, și anume prezența la câini și absența la lup a levatorului anguli oculi medialis (LAOM), un mușchi care ridică interiorul colțul sprâncenelor independent de strabismul de relaxare al ochilor. Într-adevăr, la lupi, acest mușchi nu este complet format și este mai degrabă reprezentat pur și simplu de un tendon sau de un pachet de fibre situat în același loc cu LAOM la câini. Cealaltă diferență este prezența și nivelul de dezvoltare al retractorului anguli oculi lateralis (RAOL), un mușchi care trage colțul pleoapei lateral spre urechi. Acest mușchi, deși este prezent la mulți lupi, este mult mai subțire și mai fragil decât la câini. Pe de altă parte, deși este prezent la toți câinii domestici, este totuși excepțional absent la husky-ul siberian , o rasă de câine a cărei domesticire a avut loc mai târziu și care, prin urmare, seamănă cu lupii. În ceea ce privește datele comportamentale, 9 lupi și 27 de câini au fost filmați individual timp de 2 minute fiecare de către un necunoscut care stătea în fața lor la o distanță de aproximativ 2 până la 5 m pentru a cuantifica frecvența și intensitatea unei mișcări. ochiul permis de LAOM, adică ridicarea interioară a sprâncenelor numită AU101. Această mișcare s-a dovedit a fi efectuată mai frecvent și la o intensitate mai mare la câinii domestici decât la lupi. O mișcare similară ar fi putut fi exprimată într-un strămoș al câinelui domestic și ar fi fost, conștient sau nu, preferată și, prin urmare, selectată de-a lungul celor 33.000 de ani separând câinii de lupi și ducând astfel la dezvoltarea unor mușchi distincti între aceste două specii. O primă ipoteză care explică această preferință este că expunerea sclerei albe a ochilor câinelui prin mișcarea exagerată AU101 este atractivă pentru oameni, deoarece ajută la orientarea privirii și ar reprezenta o adaptare pentru comunicarea socială și interacțiunile de cooperare. O a doua ipoteză și mai probabilă ar fi că mișcarea AU101 seamănă cu expresia feței produse de oameni atunci când sunt tristi și are ca rezultat exprimarea caracteristicilor pedomorfe, cum ar fi ochii mai mari, oferind un aspect mai tânăr, provocând astfel un răspuns de vindecare. avantaj. Într-adevăr, respectul reciproc și caracteristicile enumerate mai sus determină o eliberare de oxitocină care ocupă un rol primordial în apartenența, atașamentul și exprimarea comportamentului matern. Rezultatele obținute confirmă, prin urmare, că domesticirea ar fi permis exprimarea mișcărilor și dezvoltarea anumitor mușchi la câinii domestici în comparație cu lupii sălbatici prin presiuni de selecție menite să faciliteze comunicarea .

Un studiu realizat de Waller și colab . în 2013 se ocupă tocmai de avantajul selectiv de care se bucură câinii prin expresiile faciale pedomorfe. Studiul a încercat să urmărească selecția umană evolutivă, determinând dacă oamenii au ales și au adoptat un câine pe baza contracțiilor musculare faciale, cum ar fi mișcările AU101, oferind un aspect mai tânăr prin ridicarea sprâncenelor. Pentru a face acest lucru, experimentatorii au desemnat o rasă model, și anume „  tauri  ” pentru a evita orice variație a rezultatelor. Astfel, au filmat 29 de câini aparținând raselor Molossoid , Staffordshire Bull Terriers , Mastiffs și rase mixte de tauri timp de 2 minute fiecare în fața unui experimentator. Apoi au măsurat numărul și frecvența mișcărilor faciale produse de câini folosind un sistem de codare a gestului facial ( DogFACS ) pentru a vedea dacă există o legătură între numărul de mișcări AU101 și adopție. Ei au observat, de asemenea, dacă dusul cozii a avut un impact asupra șanselor de a fi adoptat. Rezultatele au arătat că câinii care au produs mai multă mișcare AU101 au fost adoptați mai repede probabil, deoarece această mișcare a făcut ochii să pară mai mari. Prin urmare, acest lucru demonstrează că câinii ar fi folosit această mișcare ca un avantaj selectiv pentru a manipula preferința umană pentru trăsăturile pedomorfe. La om, mai ales când se simte tristețea, găsim echivalentul mișcării ridicării sprâncenei prezente la câini, iar acesta din urmă se numește AU1. Această mișcare ar încuraja astfel cu atât mai mult intenția de a investi atât de mult în copiii umani, cât și în câinii care prezintă aceste personaje. În schimb, rezultatele au arătat că măturarea cozii nu a fost un factor care să favorizeze și adoptarea AU101, deși măturarea cozii a fost un indicator al temperamentului bun. Prin urmare, aceasta mărturisește puterea selecției prezente în domesticire și generată de preferința la om pentru pedomorfism în detrimentul trăsăturilor temperamentale reale. Prin urmare, acest articol demonstrează că mișcarea AU101, care duce la exprimarea trăsăturilor juvenile la câinii domestici, a apărut ca răspuns la selecția umană indirectă.

Vezi și tu

Articole similare

linkuri externe

Referințe

  1. (în) Charles Darwin , Variația animalelor și plantelor sub domesticire , O. Judd1 st ianuarie 1868( citește online )
  2. "  Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment" American Scientist  " pe www.americanscientist.org (accesat la 17 noiembrie 2015 )
  3. (în) Geoffrey Peter Chapman , Grass Evolution and Domestication , Cambridge University Press ,22 octombrie 1992, 390  p. ( ISBN  978-0-521-41654-2 , citit online )
  4. (ro) Adam S. Wilkins , Richard W. Wrangham și W. Tecumseh Fitch , „  Sindromul de domesticire” în mamifere: o explicație unificată bazată pe comportamentul celular al crestei neurale și  ” , Genetică , vol.  197,1 st iulie 2014, p.  795-808 ( ISSN  0016-6731 și 1943-2631 , PMID  25024034 , PMCID  4096361 , DOI  10.1534 / genetics.114.165423 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  5. (ro) Belyaev, D. K, "  Domestication of animals  " , Science Journal (UK) , nr .  5,1969, p.  47-52
  6. (en) LN Trut , IZ Plyusnina și IN Oskina , „  Un experiment privind domesticirea vulpii și problemele discutabile ale evoluției câinelui  ” , Russian Journal of Genetics , vol.  40,1 st iunie 2004, p.  644-655 ( ISSN  1022-7954 și 1608-3369 , DOI  10.1023 / B: RUGE.0000033312.92773.c1 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  7. (ro) Lyudmila Trut , Irina Oskina și Anastasiya Kharlamova , „  Evoluția animalelor în timpul domesticirii: vulpea domesticită ca model  ” , BioEssays , vol.  31,1 st martie 2009, p.  349-360 ( ISSN  1521-1878 , PMID  19260016 , PMCID  2763232 , DOI  10.1002 / bies.200800070 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  8. (în) Adam S. Wilkins , Richard W. Wrangham și W. Tecumseh Fitch , „  Sindromul de domesticire” în mamifere: o explicație unificată bazată pe comportamentul celular al crestei neurale și  „ , Genetica , vol.  197,1 st iulie 2014, p.  795-808 ( ISSN  0016-6731 și 1943-2631 , PMID  25024034 , PMCID  4096361 , DOI  10.1534 / genetics.114.165423 , citit online , accesat la 3 decembrie 2015 )
  9. (în) Daniel Zohary Maria Hopf și Ehud Weiss , Domestication of plants in the Old World: the origin and spread of domesticed plants in Southwest Asia, Europe and the Mediterranean Basin , Oxford, Oxford University Press, 1 st martie 2012, 243  p. ( ISBN  978-0-19-954906-1 , citit online )
  10. John F. Doebley , Brandon S. Gaut și Bruce D. Smith , „  Genetica moleculară a domesticirii culturilor  ”, Cell , vol.  127, 29 decembrie 2006, p.  1309-1321 ( DOI  10.1016 / j.cell.2006.12.006 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  11. De Eva Jablonka și Gal Raz , „  Moștenirea epigenetică transgenerațională: prevalență, mecanisme și implicații pentru studiul eredității și evoluției  ”, Revista trimestrială de biologie , vol.  84,1 st iunie 2009, p.  131-176 ( DOI  10.1086 / 598822 , citit online , consultat la 17 noiembrie 2015 )
  12. (în) Daniel Natt , Carl-Johan Rubin , Dominic Wright și Martin Johnsson , "  Variația ereditară a metilării promotorului genei la nivelul genomului și expresia puii sălbatici și domestici între  " , BMC Genomics , vol.  13,4 februarie 2012, p.  59 ( ISSN  1471-2164 , PMID  22305654 , PMCID  3297523 , DOI  10.1186 / 1471-2164-13-59 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  13. Christine Künzl și Norbert Sachser , „  Endocrinologia comportamentală a domesticirii: o comparație între porcul de guineea intern (Cavia apereaf.porcellus) și strămoșul său sălbatic, Cavy (Cavia aperea)  ”, Hormoni și comportament , vol.  35,1 st februarie 1999, p.  28-37 ( DOI  10.1006 / hbeh.1998.1493 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  14. (în) DK Belyaev, domesticire, plante și animale , Encyclopaedia Britannica,1974
  15. (în) Bruce M. Carlson , Embriologie umană și biologie a dezvoltării , Elsevier Health Sciences1 st ianuarie 2013, 506  p. ( ISBN  978-1-4557-2794-0 și 1-4557-2794-6 , citiți online )
  16. (în) Brian K. Hall , The Neural Crest in Development and Evolution , Springer Science & Business Media,30 iulie 1999, 313  p. ( ISBN  978-0-387-98702-6 , citit online )
  17. „  Gilbert, Developmental Biology  ” , la www.sdbonline.org (accesat la 17 noiembrie 2015 )
  18. (în) Paul Trainor , Neural Crest Cells: Evolution, Development and Disease , Academic Press ,23 noiembrie 2013, 488  p. ( ISBN  978-0-12-404586-6 , citit online )
  19. Xiao Huang și Jean-Pierre Saint-Jeannet , „  Inducerea creastei neuronale și oportunitățile vieții la margine  ”, Developmental Biology , vol.  275,1 st noiembrie 2004, p.  1-11 ( DOI  10.1016 / j.ydbio.2004.07.033 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  20. „  Efectele domesticirii asupra producției de cortizol suprarenal la vulpile de argint în timpul dezvoltării embrionare  ” , la agris.fao.org (accesat la 17 noiembrie 2015 )
  21. (en) John W. Fondon și Harold R. Garner , „  Origini moleculare ale evoluției morfologice rapide și continue  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  101,28 decembrie 2004, p.  18058-18063 ( ISSN  0027-8424 și 1091-6490 , PMID  15596718 , PMCID  539791 , DOI  10.1073 / pnas.0408118101 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  22. (în) Jiping Liu , Bin Cong și Steven D. Tanksley , "  Generation and Analysis of an Artificial Gene Assay Series in Tomato to Study the Mechanisms by Which the Cloned Quantitative Trait Locus Controls fw2.2 Fruit Size  " , Fiziologia plantelor , zbor .  132,1 st mai 2003, p.  292-299 ( ISSN  1532-2548 , PMID  12746534 , PMCID  166974 , DOI  10.1104 / pp.102.018143 , citit online , accesat la 18 noiembrie 2015 )
  23. (în) Medard Ng și Martin F. Yanofsky , "  Function and Evolution of the MADS-box gene family plant  " , Nature Reviews Genetics , vol.  2,1 st martie 2001, p.  186-195 ( ISSN  1471-0056 , DOI  10.1038 / 35056041 , citit online , consultat la 17 noiembrie 2015 )
  24. (în) Bart J. Janssen , Kate Thodey , Robert J. Schaffer și Rob Alba , "  Global Gene Expression analysis of apple fruit development from the floral mug to fruit coapte  " , BMC Plant Biology , vol.  8,17 februarie 2008, p.  16 ( ISSN  1471-2229 , PMID  18279528 , PMCID  2287172 , DOI  10.1186 / 1471-2229-8-16 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  25. (în) Bin Cong , Jiping Liu și Steven D. Tanksley , "  Alelele naturale la o dimensiune a locusului caracteristicilor cantitative ale roșiilor diferă prin modificări de reglementare heterochronice  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  99,15 octombrie 2002, p.  13606-13611 ( ISSN  0027-8424 și 1091-6490 , PMID  12370431 , PMCID  129721 , DOI  10.1073 / pnas.172520999 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  26. (în) Changbao Li , Ailing Zhou și Tao Sang , "  Rice Domestication by Reducing Shattering  " , Science , vol.  311,31 martie 2006, p.  1936-1939 ( ISSN  0036-8075 și 1095-9203 , PMID  16527928 , DOI  10.1126 / science.1123604 , citit online , accesat la 17 noiembrie 2015 )
  27. Melinda A. Zeder , „  Domesticarea animalelor  ” , Jurnalul de cercetări antropologice , vol.  68, n o  2Iunie 2012, p.  161–190 ( ISSN  0091-7710 și 2153-3806 , DOI  10.3998 / jar.0521004.0068.201 , citit online , accesat la 30 noiembrie 2019 )
  28. Juliane Kaminski , Bridget M. Waller , Rui Diogo și Adam Hartstone-Rose , „  Evoluția anatomiei mușchilor faciali la câini  ”, Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  116, nr .  29,17 iunie 2019, p.  14677–14681 ( ISSN  0027-8424 și 1091-6490 , DOI  10.1073 / pnas.1820653116 , citit online , accesat la 30 noiembrie 2019 )
  29. Bridget M. Waller , Kate Peirce , Cátia C. Caeiro și Linda Scheider , „  Paedomorphic Facial Expressions Give Dogs a Selective Advantage  ”, PLoS ONE , vol.  8, n o  12,26 decembrie 2013, e82686 ( ISSN  1932-6203 , DOI  10.1371 / journal.pone.0082686 , citit online , accesat la 30 noiembrie 2019 )