Talamusului (din greacă θάλαμος, dormitor ) este o structură anatomică pereche de diencefalică cerebrală materie cenusie . Ambele talamus sunt situate de ambele părți ale ventriculului III e, care constituie pereții laterali. Situat într-o poziție intermediară între cortex și trunchiul cerebral , talamusul are în principal o funcție de releu și integrarea aferențelor senzoriale și senzoriale și a eferențelor motorii, precum și reglarea conștiinței , vigilenței și somnului .
Numele talamului îl datorăm lui Galen, care i-a dat numele de strat optic ( thalamus nervorum opticorum , cuvântul thalamos însemnând literalmente în acest context cameră nupțială sau mai exact strat nupțial ), deoarece în ochii primilor anatomi care au disecat creierului la ieșirea din partea inferioară, căile optice păreau să se extindă peste acest strat .
Cele două nuclee talamice apar ca două mase ovoide de substanță cenușie, oblică înainte și spre interior de-a lungul unei axe de aproximativ 60 °, cu un capăt posterior mare ( pulvinar ) și în esență legat de:
Aspectul medial al talamului este delimitat deasupra de pedunculul anterior al epifizei , sau habenula și, dedesubt, de sulcul hipotalamic (de Monro). Ambele talamus pot fi unite printr - o comisura gri Interthalamic în III e ventricul.
În interiorul și în jurul celor două talame există partiții fibroase formate din fibre mielinizate , numite „lamina medulară”. În interiorul a două talame, se află lamina medulară internă care se bifurcă înainte și înapoi, dezvăluind compartimente extramedulare (anterioare, laterale, posterioare și dorsomedulare) și intramedulare unde vor fi adăpostite subdiviziunile nucleare talamice. Regiunea laterală a talamusului este acoperită de lamina medulară externă care este separată de capsula internă de nucleul reticular al talamusului, în timp ce regiunea dorso-medială este acoperită de stratul zonal , inclusiv pulvinarul .
Fiecare dintre nucleii talamici este împărțit în sub-nuclei diferiți în funcție de localizarea lor și aferențele / eferențele lor, în special corticale, striatale și cerebeloase:
Eferențele din talamus formează pedunculii talamici anteriori, laterali, superiori, posteriori și ventrali.
Talamusul conține:
Neuronii GABAergici și interneuronii au capete dendritice „axoniforme” care par varicoase, conțin vezicule și fac sinapse „trecătoare” cu alți neuroni. Dendritele neuronilor reticulari se pot conecta, de asemenea, între ele comunicând joncțiuni.
Aferențele senzoriale în cadrul glomerulilor cu neuroni de releu și interneuroni. Acești glomeruli sunt acoperiți de un înveliș glial (astrocitar). Această glie participă activ la funcționarea sinapselor: de exemplu, are receptori de glutamat postsinaptic care, atunci când sunt activați, pot provoca o eliberare glială de D-serină care, la rândul său, se leagă de siturile glicinergice ale receptorilor neuronali NMDA
Talamusul conține neuroni de proiecție și interneuroni GABAergici care exercită un efect inhibitor postsinaptic prin GABA-A ionotrop sau receptorii postsinaptici GABA-B metabiotropici. Nucleul reticular este, de asemenea, compus din neuroni inhibitori GABAergici care primesc aferențe colaterale de la neuronii talamocorticali, precum și celule piramidale din cortexul stratului cerebral 6 și, la rândul lor, se proiectează pe neuronii cu releu talamic. Post-potențialul inhibitor pe care îl generează în neuronii talamocorticali poate fi urmat de o explozie de potențiale de acțiune (activitate de revenire ), uneori într-o manieră oscilatorie prin punerea în joc a conductanțelor de calciu cu prag scăzut. Nucleul reticular este implicat în special în geneza fusurilor de somn în timpul somnului lent.
Neuronii cortico-talamici induc în țintele lor o activare a receptorilor NMDA și în special AMPA a neuronilor de releu, precum și inhibarea lor di-sinaptică și GABAergică prin activarea interneuronilor locali și a neuronilor reticulari.
Neuronii talamocorticali pot genera două tipuri diferite de descărcări: tonic și fazic ( explozie ). În timpul unei descărcări tonice, o stimulare eficientă> -65 mV are ca rezultat emisia de potențiale de acțiune dependente de Na + ( vârf ). Răspunsul neuronului este apoi liniar și „reflectă” activarea aferentă. În timpul descărcării de fază, hiperpolarizarea în jurul valorii de -55 mV , de exemplu după inhibarea sau reducerea activărilor, poate duce la activarea conductelor somatodendritice cu prag scăzut , Ca 2+ dependente de Ca 2+ (iT) urmate de o perioadă refractară . Răspunsul observat apoi este neliniar și depinde de starea trecută a neuronului. Trecerea de la inactivare → activarea iT durează aproximativ 100 ms .
De asemenea, poate rezulta o activitate oscilatorie prin interacțiunea dintre conductanța iT și o conductanță cationică (ih) activată (mai precis dezactivată) printr-o hiperpolarizare în jurul −60 mV . Acest lucru are ca rezultat următoarea secvență de recrutare a conductanțelor membranei: hiperpolarizare → activare / dezactivare a ih ⇒ depolarizare a membranei sub prag → activare a iT ⇒ depolarizare a membranei supralimeală → explozie de Na + / K + - potențial de acțiune dependent + ih inactivare și iT → hiperpolarizare ⇒ activarea / dezactivarea lui ih și așa mai departe. Această activare oscilatorie este baza ritmului delta observat în timpul somnului lent și este caracteristic acestei stări de conștiință.
Tipul de activitate al neuronilor talamici, tonic, fazic și oscilator, depinde deci de valoarea polarizării membranei și, prin urmare, de caracteristicile aferenților acestora (activatori, inhibitori, frecvența și durata stimulării etc.). Aferenții includ, de asemenea, noradrenergici ( locus coeruleus {'), histaminergici (nucleu tuberomamilar), acetilcolină (nuclei pedunculopontici și laterodorsali tegmentali) și serotoninergici (rafe) și serotonergici (rafe) care pot modifica polaritatea membranei. În funcție de natura receptorului postsinaptic, poate fi fie o depolarizare a membranei prin reducerea curenților de scurgere a potasiului (iKL), promovând astfel descărcările tonice, fie o creștere a activării conductanței ih care promovează modul fazic.
Talamusul ar fi implicat:
Formarea reticulară activatoare (în special prin proiecții acetil-colinergice) controlează funcționarea talamusului (tonic versus fazic = veghe / REM versus somn lent) și, prin urmare, tranziția veghe / somn.
S-a sugerat, de asemenea, că activitatea fazică și neliniară a neuronilor talamici în timpul stării de veghe ar putea servi drept indicator al stimulului salient / nou pentru realocarea atențională, în timp ce activitatea tonică și liniară ar participa la analiza fină. Emisia unui puf de potențial de acțiune ar acționa ca un comutator pentru trecerea la modul tonic.
Într-adevăr, explozia de potențial generată ca urmare a unui astfel de stimul este transmisă către neuronii corticali ai stratului 4, dar și printr-o colaterală către neuronii cortico-talamici ai stratului 6, care, în schimb, depolarizează primii neuroni. în modul tonic.
Sindromul talamic se referă la un grup de tulburări a căror natură și întindere depind de localizarea și amploarea leziunii cauzale. Printre deficitele observabile se numără: