Retina este organul sensibil al vederii . De origine diencefalică , este o membrană multistrat subțire de aproximativ 0,5 mm grosime care acoperă aproximativ 75% din suprafața interioară a globului ocular și interpusă între umorul vitros și epiteliul pigmentului subcoroidal. Partea sa sensibilă la lumină este formată din fotoreceptori : aproximativ 5 milioane de conuri (viziune diurnă și colorată) și ~ 120 milioane tije (amurg și vedere nocturnă în alb și negru), care captează semnale luminoase ( fotoni ) și le transformă în semnale electrochimice. De asemenea, este alcătuit din neuroni care la rândul lor integrează aceste semnale chimice ( neurotransmițători ) în semnale electrice la originea potențialelor de acțiune, dar și a celulelor gliale . Aceste potențiale de acțiune generate de celulele ganglionare vor fi transportate de nervii optici către encefal de către corpurile geniculate laterale (relee talamice care sunt proiectate de radiațiile optice către fisura calcarină a lobului occipital, hipotalamus , coliculii superiori , nucleii tract optic accesoriu). Retina este alimentată de așa-numita arteră centrală și venă a retinei.
Fiziologia retinei arată o mare diversitate în regnul animal care se explică prin diferitele funcții pe care trebuie să le îndeplinească acest organ. Dar știm și de la Cajal că urmează o organizație similară. O vom descrie aici pentru primate (oameni și non-oameni).
Retina este alcătuită dintr-un teanc de straturi, în direcția radială (de la suprafața retinei până la partea din spate a ochiului):
Retina prezintă, de asemenea, schematic, o dublă organizare arhitecturală: radială și tangențială.
În funcție de intensitatea luminii, vor fi recrutate trei rețele parțial diferite pentru a asigura transducția fotonilor de lumină la nivelul fotoreceptorului și emisia potențialelor de acțiune de către celulele ganglionare.
|
Sistem retinotectal (releu: colicul superior fără proiecție pe cortex) |
Sistem geniculo-striat (releu: corp geniculat lateral cu proiecție pe cortexul vizual primar (cortex striat și V1)) |
| Retina periferică | Retina centrală |
|---|---|
| Prezența bastoanelor | Prezența conurilor |
| Relații convergente | Relațiile de unitate |
| Celule ganglionare de tip M (Magnocelulare: câmp receptor mare, mare, adaptare fazică) | Celule ganglionare de tip P (Parvocelular: câmp receptor mic, mic, adaptare tonică) |
| Sensibilitate puternică | Sensibilitate scăzută |
| Putere redusă de discriminare | Acuitate puternică |
| Prelucrează informații despre mișcare | Prelucrează informații despre formă și culoare |
| Rol: detectarea informațiilor | Rol: recunoașterea informațiilor |
Există două tipuri de fotoreceptori care transformă (sau transduc) semnalul luminos (fotoni) în semnale electrice (potențial receptor), apoi chimic ( prin intermediul neurotransmițătorului, glutamatul ):
Histologic , fotoreceptorii apar cu un pericaryon în jurul nucleului celular , al cărui pol superior este succesiv depășit de un segment intern care conține în principal ergastoplasmă (reticul endoplasmatic dur) și mitocondrii , apoi un segment extern care constă dintr-un teanc de cisterne (sau membrană) discuri) dezvoltate în segmentul interior pentru tije și falduri de membrană cu suprafață descrescătoare pentru conuri. Aceste cisterne și pliuri membranare conțin pigmenții vizuali.
La polul inferior al pericarionului conurilor, evaginațiile citoplasmatice sau pediculele definesc terminații sinaptice cu celule orizontale și celule bipolare. Aceste sinapse au un aspect deosebit și se spune că sunt bandă („sinapsă panglică”). Acestea constau din invaginații ale pediculului unde sunt adăpostite dendritele a două celule orizontale și două până la cinci celule bipolare. Opus, în interiorul compartimentului intracelular, se află o densitate presinaptică în jurul căreia se acumulează vezicule umplute cu glutamat . Banda sinaptică este o structură specializată care joacă un rol important în ghidarea veziculelor de glutamat către zonele de exocitoză .
Capătul axonal al tijelor, care are o formă sferică, este cunoscut sub numele de sferul . Este echivalentul pediculului conului, dar mai mic ( cu diametrul de 3-5 μm față de 8-10 μm ). Sferula conține, de asemenea, panglici sinaptice direcționate spre invaginație care conțin dendrite de celule orizontale și celule bipolare.
În pediculul conului, aproximativ treizeci de panglici sunt asociate cu invaginații care conțin elemente postsinaptice; în sferula unei tije, două panglici sunt asociate cu patru invaginații și conținutul lor. Un pedicul conic poate avea câteva sute de contacte sinaptice.
Fiecare fotoreceptor sintetizează în segmentul său interior deasupra pericarionului și stochează în membrana plasmatică a segmentului său exterior, pigmenți compuși dintr-o proteină purtătoare care determină sensibilitatea spectrală și care este cuplată la o moleculă de cromofor care captează fotonii.
În cazul tijelor , pigmentul corespunde rodopsinei constituite dintr-o proteină: opsină și cromofor: retina 11-cis , aldehidă de vitamina A cu sensibilitate maximă corespunzătoare unei radiații de aproximativ 510 nm (colorat verde).
Pentru conuri , pigmenții sunt: cianolabul (S), clorolabul (M) și eritrolabul (L), respectiv sensibili la lumină cu lungimea de undă maximă: 420 nm ( albastru ), 530 nm ( verde ) și 560 nm ( roșu ). La om există aproximativ 5-7 milioane de conuri și 120 de milioane de bețișoare.
Cercetările actuale tind să demonstreze că la un anumit procent de bărbați (10%) și femei (50%), există un al patrulea tip de conuri sensibile la portocale.
Conurile (C) și tijele (B) sunt opuse în ceea ce privește proprietatea pigmenților lor vizuali: sensibilitate puternică (B) și slabă (C), acuitate puternică (C) și slabă (B) și adaptare puternică (B) și scăzută (C), factori care cauzează obișnuința retiniană .
| Proprietățile pigmenților vizuali | ||
| Conuri | Bastoane | |
| Sensibilitate | scăzut | puternic |
| Acuitate | puternic | scăzut |
| Adaptare | scăzut | puternic |
Absorbția unui foton de către cromofor determină modificări electrochimice tranzitorii ale fotoreceptorilor care afectează polaritatea acestuia și eliberarea de Glu la polul său bazal.
Mecanisme biochimice (exemplu de tije): În repaus (pe întuneric), tijele apar spontan depolarizate (-40 mV ) datorită existenței unui flux de cationi de intrare ( sodiu și calciu și într-o măsură mai mică (5%) ) de magneziu și potasiu ). Acest flux este legat de deschiderea conductanțelor transmembranare sub acțiunea cGMP ( guanozin monofosfat ciclic ) sintetizat din acțiunea guanilat ciclazei asupra GTP ( guanozin trifosfat ). Fluxul de potasiu activează un canal antiport: potasiul de intrare este excretat în același timp cu sodiul pompat în mediul extracelular, ceea ce ajută la creșterea fluxului total al acestui ion.
Iluminarea retinei determină captarea fotonilor de către rodopsină . Acest lucru are ca rezultat o modificare geometrică a cromoforului ( fotoizomerizare ) care se schimbă de la 11-cis retinală la 11-trans-retiniană. Acest fenomen apare în interiorul membranei cisternelor segmentelor exterioare.
Această foto-izomerizare duce la activarea unei proteine care este, de asemenea, o membrană: transducina , a cărei subunitate alfa este detașată și se recombină tranzitoriu cu o moleculă GTP și cu o enzimă care a fost până acum inactivă: fosfodiesteraza . Complexul rezultat ajută la activarea fosfodiesterazei care la rândul său hidrolizează și, prin urmare, inactivează cGMP în GMP. Cu toate acestea, GMpc este responsabil pentru deschiderea canalelor cationice la originea depolarizării. Prin urmare, scăderea concentrației de cGMP are ca rezultat închiderea acestor canale. Scăderea fluxului de sodiu repolarizează apoi membrana.
Această repolarizare, care se propagă de la segmentul exterior la întregul fotoreceptor, are ca rezultat la nivelul terminațiilor sinaptice printr-o reducere a eliberării glutamatului în fanta sinaptică.
Întregul acestui mecanism electrochimic suferă o amplificare care face posibilă în special contrabalansarea zgomotului termic (termoisomerizare): 1 foton activează 100 transducine care activează 1000 fosfodiesteraze.
Câmpul receptor al unui neuron senzorial desemnează toți receptorii în raport cu neuronul senzorial. Este alcătuit din două părți: centru și periferie, antagoniști între ei (centru excitator, periferie inhibitorie). Îmbunătățește contrastul și, prin urmare, acuratețea informațiilor.
Activarea unei celule ganglionare depinde de iluminarea unei regiuni circulare a retinei și de inhibarea acesteia a unei regiuni inelare care circumscrie regiunea precedentă. Aceste două regiuni concentrice determină câmpul receptor cu centrul PORNIT (activator) și periferia OPRIT (inhibitor).
Există, de asemenea, configurația inversă cu un centru OFF și o periferie ON. În primul caz, iluminarea jantei OFF duce la inhibarea receptorului, iar iluminarea simultană a centrelor jantei ON și OFF duce la o activare descrescătoare în funcție de amploarea iluminării jantei. În consecință, activitatea electrică finală a celulelor ganglionare reflectă contrastul luminii, estimat de antagonismul centru / periferie al câmpurilor lor receptive.
Centrul ON este format din circuite de radiații care includ succesiv: fotoreceptori, celule bipolare (și amacrine AII pentru tije) și celule ganglionare (fig. 5). Periferia OFF depinde de prezența celulelor orizontale conectate la fotoreceptorii aflați în această zonă. Într-adevăr, iluminarea fotoreceptorilor din zona OFF determină activarea celulelor orizontale subiacente, cuplate împreună prin joncțiuni comunicante . Aceste celule orizontale hiperpolarizează și apoi eliberează un neurotransmițător: GABA , care inhibă fotoreceptorii din zona ON. Celulele orizontale sunt astfel responsabile pentru inhibarea laterală, a cărei extensie spațială depinde de cuplarea celulelor orizontale între ele prin comunicarea joncțiunilor care propagă hiperpolarizarea. Celulele plexiforme controlează această extensie spațială prin decuplarea celulelor orizontale. Celulele H1 orizontale cu un axon foarte lung se conectează la tije și conurile L și M, în timp ce celulele H2 orizontale fără un astfel de axon se conectează la conuri predominant de tip S.
Conform Werblin & Roska (2007), există la om cel puțin 27 de tipuri de celule amacrine , 10 tipuri de celule bipolare și 12 tipuri de celule ganglionare, care preprocesează informații vizuale și trimit 12 „filme retiniene” de informații vizuale către creier . Fiecare grup din același tip de celulă contribuie la producerea unuia dintre aceste 12 filme.
La primate, trei căi principale conduc informațiile vizuale în paralel cu structurile centrale:
Am văzut că numai celulele ganglionare (CG) emit potențialele de acțiune (AP) care vor fi transmise către restul sistemului nervos central , ceea ce arată că din cei 10 8 fotoreceptori (PhR) prin aproximativ 10 9 celule intermediar și până la nervul optic format din axonii milionului de celule ganglionare (adică o compresie de ordinul a 100 în număr de celule), transformata retiniană este o transformare a intensității luminii care variază în timp la un semnal impuls spatiotemporal de potențiale de acțiune . De asemenea, observăm că numărul relativ scăzut de fibre la ieșire arată că dimensiunea semnalului trebuie comprimată pentru ca acesta să fie transmis în mod eficient către restul sistemului nervos central. O metodă „utilizată” de retină este apoi transformarea informațiilor vizuale într-un semnal multicanal care tinde să separe sursele care au produs senzația luminoasă, reducând astfel dimensiunea semnalului care trebuie transmis. Mulți oameni de știință din domeniul neuroștiințelor computaționale au încercat să modeleze retina pentru a crea proteze, dar și pentru a înțelege mai bine cum funcționează. Printre acestea, putem cita lucrarea lui David Marr despre percepția luminanței în retina primatelor.
În special, Atick a arătat că răspunsul celulelor ganglionare la diferite frecvențe spațiale a coincis cu o reducere a corelațiilor spațiale între locațiile învecinate, arătând astfel că principiile ecologice pot ghida înțelegerea funcțiilor retiniene. Un aspect al codificării retinei este, prin urmare, sublinierea părților care nu sunt redundante și care sunt, prin urmare, relativ proeminente. În contextul nostru, această sensibilitate va face posibilă propagarea mai rapidă a celor mai evidente părți ale imaginii, conducând în plus la o transformare temporală a informațiilor spațiale.
În mod similar, se observă că celulele ganglionare transformă informațiile luminoase în semnale relativ independente. Astfel , informațiile despre culoare, crominanța sunt separate de informațiile despre intensitatea luminii, ducând la o „multiplexare” a informației despre lumină. Se observă astfel că diferite celule ganglionare din punct de vedere morfologic și funcțional (celulele a, b și g) vor transporta canale diferite. Această decuplare va fi, de asemenea, temporală, deoarece informațiile despre intensitatea luminii sunt activate mai repede decât culoarea, creând astfel canale cu mai multe latențe pentru informațiile retiniene.
În cele din urmă, dacă o imagine este prezentată unui subiect suficient de repede pentru a evita orice smucire oculară , aceasta va fi proiectată în partea din spate a ochiului într-o imagine distorsionată și inversată, va activa fotoreceptorii și apoi întreaga rețea retiniană pentru a fi transformată în cele din urmă în multiple canale de către celulele ganglionare. Sintetic, fiecare dintre aceste celule poate fi apoi caracterizată printr-o sensibilitate maximă la un anumit canal și printr-un răspuns temporal, dar sensibilitățile se pot suprapune cu cele ale altor CG și sunt interdependente (Salinas01). Imaginea pe care o percepem este apoi complet codificată într-un tren de impulsuri în aproximativ 20-40 ms . Pe măsură ce valul de activitate ajunge acum la nervul optic, decodificarea acestei transformări în restul sistemului vizual pare apoi un miracol.
Printre numeroasele patologii ale retinei, pot fi menționate următoarele boli genetice:
Achromatopsia și daltonismul sunt stabile, în timp ce amauroza congenitală a lui Leber și retinita pigmentară sunt degenerative. Studiile de terapie genică au arătat rezultate pozitive la animale cu anumite forme de orbire a culorii și amauroză congenitală a lui Leber.
Să cităm și:
Resurse semnificative sunt alocate vederii artificiale și în special retinei artificiale sau altor tipuri de implanturi retiniene care pot îmbunătăți vederea (în caz de degenerescență maculară legată de vârstă, de exemplu sau (re) dau vedere orbilor
Timp de cel puțin 20 de ani, diferite proiecte universitare sau industriale au urmărit să producă o retină artificială (posibil de înaltă rezoluție și / sau programabilă), uneori deja brevetată și care ar putea face parte, de asemenea, dintr-o perspectivă transumanistă .
Chronocam spin-off de la Institutul viziunea de la , un centru de cercetare afiliat cu Pierre-et-Marie-Curie Universitatea , CNRS și INSERM , creat în 2014 la Paris, își propune să creeze un artificiale retinei (bazată pe o a doua generație de CMOS Senzori ( semiconductori complementari de oxid de metal ) pentru a produce viziune artificială care ar putea îmbunătăți camerele, viziunea computerizată și ar putea fi asociate cu învățarea automată și cobotică , pentru a extrage mai bine și mai rapid informații din imagini. și sisteme fotografice prin captarea și transmiterea doar a informațiilor de schimbare și prin trimiterea către creier (artificială dacă este necesar) numai aceste informații de „actualizare” în timp aproape real și consumând mai puțină energie. Potrivit Chronocam, viziunea ar fi atunci de aproximativ 30 de ori mai rapid decât cu senzorii actuali.cumpania în timpul a două evenimente de strângere de fonduri ridicate 20 de milioane de dolari în total de la companii precum Bosch, 360 Capital, Intel Capital, Renault-Nissan și CEA. Aplicațiile militare ar fi luate în considerare și în domeniul supravegherii și inteligenței în legătură cu Direcția Generală Armament (DGA), Thales și Sagem și conform companiei cu Darpa (pentru aplicații medicale cu un proiect de implant cortical).
O altă idee este aplicarea unui „ algoritm de retină artificială ” unui telescop, de exemplu, pentru a-i permite să găsească sau să urmărească mai bine o țintă (în timp real).