Specii de rang inferior
Allosaurus („șopârlă diferită”) este ungen dispărutdedinozauri teropodicare a trăit cu aproximativ 155 până la 150 de milioane de ani în urmă, înKimmeridgianșiTithonian(Jurasicsuperior) în ceea ce este acumAmerica de Nordși StateleUnite.Europa. Allosaurus , al cărui nume derivă din rădăcinilegrecești σαῦρος / saûros („reptilă”) șiἄλλος / állos („diferit”), a fost numit de paleontologul americanOthniel Charles Marshîn1877pe baza materialului post-cranian fragmentar. Este unul dintre primii dinozauri teropodi care a fost descoperit și rămâne unul dintre cei mai studiați și mai cunoscuți dinozauri. Numele său este, de asemenea, bine cunoscut publicului, deoarece este unul dintre cei mai descriși dinozauri din filme și documentare.
Clasificat printre teropodele Tetanurae din clada Allosauroidea , acest gen are o taxonomie complexă și include o serie de specii, cea mai cunoscută fiind A. fragilis . Rămășițele lui Allosaurus au fost găsite în cea mai mare parte în Formația Morrison din America de Nord datată de Jurassic, altele au fost găsite și într-o formațiune contemporană din Portugalia . Genul Allosaurus a fost considerat în mod repetat un sinonim junior al lui Antrodemus ( Antrodemus valens ), dar din moment ce ultimul taxon se sprijină doar pe o rămășiță de vertebră caudală , majoritatea paleontologilor văd genul Antrodemus ca un nomen dubium .
Allosaurus a fost, la fel ca mulți dinozauri teropodi, un prădător biped cu o coadă lungă servind ca un pendul cu corp puternic, cu brațe late cu trei degete gheare. Gâtul în formă de S al acestui dinozaur susținea un cap masiv și relativ îngust ale cărui fălci erau prevăzute cu un șir de dinți ascuțiți, în formă de lamă. Cu toate acestea, acest dinozaur se distinge de rudele sale apropiate printr-o serie de caractere anatomice precise, printre care un corn la nivelul osului lacrimal , o deschidere dorsală la nivelul antrului maxilar și un foramen mandibular intern pe marginea caudo. . -ventrale de prearticular . Estimările dau lui Allosaurus o lungime medie de 8,50 metri, dar dacă se constată că Saurophaganax și Epanterias sunt specii de Allosaurus , atunci lungimea sa maximă ar fi în jur de 12 metri. Relativ mai subțire decât Torvosaurus-ul său contemporan,care împărtășea același biotop , Allosaurus se afla cu acesta din urmă în vârful lanțului alimentar și se hrănea cu dinozauri erbivori foarte mari, inclusiv Stegosauridae Stegosaurus și sauropodul Camarasaurus , dovadă fiind marcajele mușcăturilor lăsate de Allosaurus pe oasele acestor doi dinozauri.
Unii paleontologi cred că Allosaurus a avut un comportament social complex, vânând în haite, în timp ce alții cred că a fost agresiv față de semenii săi și că adunările scheletice ale Allosaurus au fost rezultatul grupărilor de indivizi izolați care hrăneau. Poate că ar fi atacat prada mare de ambuscadă folosind maxilarul superior ca un topor.
Allosaurus era un teropod tipic: înalt, mișcându-se pe picioarele din spate, avea un cap lung turtit transversal purtat de un gât scurt, o coadă lungă pe care o ținea orizontal și membrele anterioare reduse. Allosaurus fragilis , cea mai cunoscută specie, avea o lungime medie de 8,5 metri; AMNH 680 , cel mai mare exemplar documentat de Allosaurus , a fost estimat a avea o lungime de 9,7 metri pentru o greutate presupusă de 2,3 tone. În monografia sa din 1976 despre Allosaurus , James Madsen, bazat pe dimensiunea unei serii de oase, concluzionează că ar fi atins o lungime maximă de 11-12 metri și o înălțime apropiată de 4,5 metri. În general, estimările greutății dinozaurilor sunt îndoielnice și, din 1980, au fost prezentate estimări diferite ale greutății alozaurilor: 1500 kg , 1010 kg sau chiar un interval de 1000 până la 4000 kg . Acestea sunt greutăți medii pentru adulți, nu greutăți maxime. John R. Foster, specialist în antrenament al lui Morrison, bazat pe măsurători femurale , consideră că 1000 kg este o greutate rezonabilă pentru un adultînalt A. fragilis , dar 700 kg este o estimare bună pentru persoanele de înălțime medie. Luând persoana numită Big Al ca o copie alozaurși folosind un model de computer, Karl Bates și colegii săi de la Universitatea din Manchester au ajuns la o estimare de 1500 kg pentru greutatea acestui animal și, în special, volumul oaselor și spațiul dintre vertebre, a obținut o estimare a greutății între aproximativ 1,4 și 2 tone.
Mai multe exemplare mari considerate de unii cercetători ca aparținând genului Allosaurus ar putea aparține altor genuri, dar nu există un consens. Astfel, indivizii dintr-un gen strâns înrudit au fost incluși anterior în genul Allosaurus . Studii recente au condus la transferul vechiului Allosaurus maximus , care ar fi putut ajunge la 11,9 metri lungime, în genul Saurophaganax ( OMNH 1708 ). Dimpotrivă, un alt exemplar care a fost considerat cândva aparținând genului Epanterias ( AMNH 5767 ) și care ar fi măsurat 12,1 metri lungime a fost mutat în genul Allosaurus . Recent, în cariera lui Peterson, o parte dintr-un schelet descoperit în stâncile Morrison din New Mexico și clasificat ca Allosaurus , ar putea fi, de fapt, cel al unui alosaurid mare, un alt Saurophaganax .
Capul și dinții lui Allosaurus au fost proporțional modesti ca mărime pentru un teropod atât de mare. Paleontologul Gregory S. Paul dă o lungime de 845 milimetri pentru capul unei persoane a cărei dimensiune estimează că are o lungime de 7,9 metri. Fiecare premaxilă (osul care a format vârful botului), avea cinci dinți în formă de „D” și fiecare maxilar (osul dentar principal care constituia maxilarul superior) avea între paisprezece și șaptesprezece, numărul dinților. a osului. Fiecare dentare (sau mandibulă, osul de susținere dinții maxilarului inferior) au avut între paisprezece și șaptesprezece dinți, cu un număr mediu de șaisprezece ani. Acești dinți lungi, aplatizați și crestați (dentiția zifodontică ) au devenit mai scurți, mai îngustați și mai curbați către partea din spate a gurii. Deoarece au căzut ușor și au fost înlocuite în mod constant, acestea sunt în prezent fosile comune.
Craniul, foarte ușor, era făcut în principal din bare osoase separate de goluri mari. Capul avea o pereche de coarne deasupra ochilor. Aceste coarne erau prelungiri ale osului lacrimal și aveau o formă și o dimensiune variate. Au existat, de asemenea, două mici creste gemene care se întindeau de-a lungul marginii superioare a osului nazal și se terminau la coarne. Coarnele și crestele erau probabil acoperite cu o teacă de keratină și ar fi putut avea o varietate de funcții, inclusiv protecție solară pentru ochi, parare și utilizare în luptă împotriva altor membri ai aceleiași specii, deși erau fragile. A existat, de asemenea, o creastă pe partea posterioară a capului pentru atașarea musculară, care se observă și la tiranozauride .
Interiorul osului lacrimal a avut o depresiune care ar fi putut conține glande, cum ar fi glandele sărate . Cele sinusurilor maxilare au fost mult mai dezvoltate decât cele ale theropods timpurii , cum ar fi Ceratosaurus și Marshosaurus , acest lucru poate fi legat de un mai bun simț al mirosului, cu sinusurile , probabil , ceva de genul care conțin organe lui Jacobson . Capacul craniului era subțire, posibil îmbunătățind termoreglarea creierului. Craniul și mandibula aveau o articulație care permitea mișcarea ușoară între aceste două părți. În maxilarul inferior, oasele jumătăților din față și din spate erau slab articulate, permițând mandibulelor să se aplece spre exterior și să crească deschiderea gurii animalului. În craniu și oase frontale ar putea fi , de asemenea , poseda o îmbinare.
Allosaurus avea nouă vertebre cervicale, paisprezece dorsale și cinci vertebre sacre . Numărul de vertebre caudale este necunoscut și variază în funcție de mărimea individului; James Madsen estimează că numărul este de aproximativ 50, în timp ce Gregory S. Paul sugerează 45 sau mai puțin. Vertebrele conțineau cavități la nivelul gâtului și primelor dorsale. Se consideră că aceste cavități, prezente în teropodele moderne, păsările, au fost saci de aer folosiți în respirație. Toracele era mare șidat un torace în formăbutoi, mai alescomparație cu theropods mai puțin evoluate precum Ceratosaurus . Allosaurus avea gastralia (coaste abdominale), dar acestea nu erau întotdeauna găsite și puteau fi incomplet osificate. Într-un caz publicat, gastralia prezintă semne de rănire care au apărut în timpul vieții. Furcula a fost prezentă, dar a fost cunoscut faptul căîn 1996; în unele cazuri, furcula a fost confundată cu gastralia. Ilion , osul șoldului principal,fost masiv, iar simfiza au avut o proeminență la capătul anteriorcare ar putea fi folosite atât pentru fixarea mușchilor și ca o cală săodihnească corpul pe podea. Madsen a menționat că la aproximativ jumătate dintre indivizii din cariera de dinozauri a lui Cleveland Lloyd , indiferent de dimensiune, cei doi pubi nu erau fuzionați la capătul anterior. El a sugerat, fără a trezi interesul colegilor săi, că ar putea fi o caracteristică sexuală , deoarece lipsa fuziunii pubiene ar putea facilita reproducerea.
Membrele anterioare ale lui Allosaurus , scurte în raport cu picioarele din spate (doar aproximativ 35% din lungimea membrelor posterioare la adulți), constau din trei degete pe membru, terminate în gheare lungi, puternic curbate, de până la 15 cm . Aceste membre erau puternice și antebrațul puțin mai scurt decât brațul superior (raport de 1,2 între ulnă și humerus ). Încheietura mâinii avea un os carpian, lunatul găsit și în mai multe teropode mai îndepărtate, cum ar fi maniraptorii . Dintre cele trei degete, cel mai interior (sau degetul mare) a jucat cel mai important rol, fiind parțial separat de celelalte două chiar dacă nu era opozabil. Picioarele nu erau la fel de lungi sau adaptate la viteză ca cele ale tiranozaurilor, iar ghearele degetelor erau mai puțin dezvoltate și mai în formă de copite decât cele ale teropodelor anterioare. Fiecare picior avea trei degete de susținere a greutății corpului și o clemă internă, ceea ce i-a sugerat lui Madsen că ar fi putut fi folosit pentru a apuca tinerii. A existat, de asemenea, ceea ce este interpretat ca restul unui al cincilea metatarsian (cel mai exterior), posibil folosit ca pârghie între tendonul lui Ahile și picior.
Locul Allosaurus în arborele filogenetic al Allosauridea | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Allosaurus era un alosaurid, un teropod mare al cladei Carnosauria . Numele de familie Allosauridae a fost creat din acest gen în 1878 de către Othniel Charles Marsh , dar termenul a fost folosit foarte puțin până în anii 1970 preferând cel al Megalosauridae , o altă familie de teropode mari care ar deveni un taxon. Coș de gunoi („tote”). Acest punct, alături de utilizarea Antrodemus pentru Allosaurus în aceeași perioadă, este un punct important atunci când căutăm informații despre genul Allosaurus în publicațiile care au precedat monografia James Madsen în 1976. Principalele publicații care folosesc numele Megalosauridae în locul Allosauridae includ cele ale lui Gilmore (1920), von Huene (1926), Romer (1956 și 1966), Steel (1970) și Walker (1964).
În urma publicării influentei monografii a lui Madsen, Allosauridae a devenit numele de familie preferat, dar nu a fost definit cu precizie. Literatura populară folosește numele Allosauridae pentru numeroși teropodi mari, în general cei mai mari și mai cunoscuți dintre megalosaurizi. Teropodele despre care se crede că sunt înrudite cu genul Allosaurus au inclus Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus și Szechuanosaurus . Datorită cunoștințelor moderne despre diversitatea teropodelor și apariției studiului cladistic al relațiilor evolutive, niciunul dintre aceste teropode nu este acum recunoscut ca alosaurid, deși mai mulți, precum Acrocanthosaurus și Yangchuanosaurus , sunt membri ai unor familii strâns înrudite.
Allosauridae sunt una dintre cele patru familii de Allosauridea, celelalte trei fiind Neovenatoridae , Carcharodontosauridae și Sinraptoridae . S-a propus uneori să se considere Allosauridae ca strămoșii Tyrannosauridae (ceea ce i-ar face un taxon parafiletic ), un exemplu recent al acestei alegeri fiind găsit în Dinosaurii prădători ai lumii de Gregory S. Paul, dar această idee a fost respinsă Tiranosauridele fiind clasificate într-o superfamilie distinctă de teropode, Coelurosauria. Allosauridae sunt cele mai mici din familia Carnosaurs, care conține numai genul Saurophaganax și o posibilă allosaurid francez în afara genul Allosaurus în conformitate cu cele mai recente articole. Un alt gen, Epanterias , este un membru potențial valoros al familiei, el și Saurophaganax s -au dovedit a fi exemple de mari Allosaurus . Studii recente au păstrat genul Saurophaganax și au inclus genul Epanterias cu Allosaurus .
Istoria descoperirii și studiile timpurii ale Allosaurus a fost complicată de multitudinea de nume inventate în timpul „ războaielor osoase “ de la sfarsitul anilor XIX - lea secol. Prima fosilă descrisă pe acest subiect a fost un os obținut la mâna a doua de Ferdinand Vandeveer Hayden în 1869. A venit din Middle Park , lângă Granby , Colorado , probabil din roci din formațiunea Morrison. Localnicii au considerat aceste oase ca fiind „copite pietrificate de cal”. Hayden i-a trimis osul lui Joseph Leidy , care l-a identificat ca fiind jumătate dintr-o vertebră caudală și l-a atribuit în mod provizoriu unui gen de dinozauri europeni Poekilopleuron , creând astfel Poicilopleuron (sic) valens . Mai târziu, el a decis că merită să aibă propriul său tip, Antrodemus .
Crearea genului Allosaurus în sine se bazează pe o mică colecție ( YPM 1930 ) de fragmente osoase care conțin trei bucăți de vertebre, un fragment de coaste, un dinte, un deget și, mai util pentru discuții ulterioare., Un arbore al humerusului drept (osul brațului). Otniel Charles Marsh a dat acestea rămâne numele oficial al fragilis Allosaurus în 1877. Allosaurus provine din limba greacă αλλος ( allos ), care înseamnă „ciudat“ sau „diferit“ și σαυρος ( saurus ), care înseamnă „șopârlă“ sau „reptilă“. El l-a numit astfel, deoarece vertebrele sale erau diferite de cele ale altor dinozauri cunoscuți în momentul descoperirii sale. Numele specific fragilis este cuvântul latin pentru „fragil“, referindu -se la caracteristicile de luminozitate a vertebrelor. Aceste oase au fost colectate de la formația lui Morrison în Garden Park , la nord de orașul Cañon . Marsh și Edward Drinker Cope , care se aflau atunci în rivalitate, au ajuns să inventeze alte câteva genuri bazate pe piese analoge rare, care, ulterior, urmau să apară în taxonomia Allosaurus . Acestea includ genurile Creosaurus și Labrosaurus of Marsh și Epanterias of Cope.
În grabă, Cope și Marsh nu au studiat întotdeauna cu atenție descoperirile lor sau, mai frecvent, cele făcute de subordonații lor. De exemplu, după descoperirea lui Benjamin Mudge a exemplarului de tip Allosaurus în Colorado, Marsh a ales să-și concentreze munca în Wyoming, iar când și-a reluat cercetările la Garden Park în 1883, MP Felch a găsit un schelet aproape complet și câteva schelete parțiale de Allosaurus . De asemenea, unul dintre colecționarii lui Cope, HF Hubbell, care a găsit un exemplar în zona Come Bluff din Wyoming în 1879, se pare că nu a menționat această întreagă descoperire, așa că Cope nu a reușit niciodată să o scoată din cutie. Când a fost despachetat în 1903 (câțiva ani după moartea lui Cope), a fost descoperit unul dintre cele mai complete exemplare de teropode cunoscute atunci și, în 1908, scheletul, catalogat acum ca AMNH 5753 , a fost expus publicului. Acest schelet este cel al unui faimos montaj al unui Allosaurus cu vedere la un schelet parțial de Apatosaurus ca și cum ar fi devorat-o și ilustrat ca atare de Charles R. Knight. Deși remarcabilă, această montare timpurie a unui dinozaur teropod, adesea ilustrat și fotografiat, nu a fost niciodată descrisă științific.
Multiplicitatea numelor date la începutul acestor descoperiri a complicat ulterior cercetarea, situația fiind agravată în continuare de descrierile laconice furnizate de Marsh și Cope. Chiar și atunci, scriitori precum Samuel Wendell Williston au simțit că li s-au dat prea multe nume diferite. Williston subliniază, de exemplu, în 1901, că Marsh nu a reușit niciodată să distingă clar Allosaurus și Creosaurus . Prima încercare majoră de a rezolva această situație complicată îi datorăm lui Charles W. Gilmore în 1920. El a ajuns la concluzia că vertebra caudală pe care Leidy a folosit-o pentru a crea genul Antrodemus nu se distinge de cele ale unui Allosaurus și că ar trebui să preferăm folosiți numele Antrodemus având prioritate în conformitate cu principiul anticipării. Antrodem a devenit astfel numele acestui gen timp de peste cincizeci de ani, până când James Madsen și-a publicat lucrarea asupra exemplarelor Cleveland-Lloyd și a ajuns la concluzia că Allosaurus ar trebui folosit mai degrabă decât Antrodemus, deoarece acesta din urmă se baza pe material redus, elemente de diagnostic și localitatea de descoperire lipsită (de exemplu, nu se cunoaște formația geologică din care a provenit singurul os Antrodemus ). Antrodemus a fost folosit informal pentru comoditate pentru a distinge între craniul restaurat de Gilmore și craniul compozit restaurat de Madsen.
Deși s-au desfășurat lucrări sporadice în ceea ce s-a numit de atunci cariera dinozaurilor Cleveland-Lloyd din județul Emery, Utah, încă din 1927, iar situl fosil în sine a fost descris de William J. Stokes în 1945, marea cercetare nu a început cu adevărat decât în 1960 Datorită unei colaborări care a implicat aproape 40 de instituții, mii de oase au putut fi astfel recuperate în cei cinci ani care au urmat. Cariera este marcată de predominanța rămășițelor Allosaurus , calitatea descoperirilor și incapacitatea de a explica științific aceste apariții în acest loc. Majoritatea oaselor aparțin Allosaurus fragilis (se estimează că rămășițele a cel puțin 46 A. fragilis au fost găsite pe minimum 73 de dinozauri), iar oasele care nu sunt conectate între ele sunt amestecate. Aproape o duzină de articole științifice au fost scrise pe tafononomia site-ului, oferind multe explicații contradictorii pentru formarea sa. S-a sugerat că animalele ar fi putut să se blocheze într-o mlaștină și să se blocheze în noroi, să moară de sete în jurul unui iaz fără apă din cauza secetei sau să fie prinși într-un iaz. Indiferent de originea sitului, cantitatea mare de rămășițe bine conservate de Allosaurus a permis studierea detaliată a acestui gen, făcându-l unul dintre cele mai cunoscute genuri dintre teropode. Oasele din carieră aparțin unor indivizi de aproape toate vârstele și dimensiunile, de la mai puțin de 1 metru până la 12 metri lungime, iar separarea oaselor este un avantaj pentru descrierea lor, oasele fiind de obicei fuzionate împreună.
După publicarea monografiei lui Madsen, studiile pe subiecte paleobiologice și paleoecologice referitoare la viața Allosaurusului au suferit o vastă expansiune. Aceste studii au acoperit subiecte la fel de diverse precum scheletul, creșterea, structura craniului, metodele de vânătoare, creierul, posibilitățile de viață a turmei și îngrijirea părintească. O nouă analiză a primelor fosile găsite (în special alosauri mari) ale descoperirilor noi din Portugalia și descoperirile mai multor exemplare noi foarte complete au contribuit, de asemenea, la îmbunătățirea cunoașterii acestei fosile. Amprentele fosilizate atribuite lui Allosaurus au fost descoperite la Bałtów , Polonia , de paleontologul polonez Gérard Gierliński la începutul anilor 2000.
Una dintre cele mai importante descoperiri din genul Allosaurus a fost descoperirea din 1991 a Big Al ( MOR 693 ), un schelet complet de 95%, parțial articulat și cu o lungime de aproximativ 8 metri. MOR 693 a fost excavat în cariera Howe Ranch de lângă Shell , Wyoming , de către o echipă de personal de la Muzeul Stâncilor și Muzeul Geologic al Universității din Wyoming. Acest schelet fusese descoperit anterior de o echipă elvețiană, condusă de Kirby Siber. Aceeași echipă a lansat ulterior un al doilea Allosaurus , „ Big Al Two ” , care este cel mai bine conservat schelet de acest gen până în prezent.
Starea de conservare a acestui schelet aproape complet i-a adus o mare importanță științifică și numele de Big Al : individul în sine era sub dimensiunea medie a Allosaurus fragilis și se crede că ar putea fi actul unui tânăr care a atins 87 de ani. % din înălțimea adultului. Specimenul a fost descris de Breithaupt în 1996. Nouăsprezece dintre oasele sale au fost rupte sau au prezentat semne de infecție care ar fi putut contribui la moartea sa. Printre oasele afectate se aflau cinci coaste, cinci vertebre și patru oase de picior; mai multe oase deteriorate au prezentat semne de osteomielită . Animalul a fost probabil foarte jenat de infecția la piciorul drept pentru a merge și acest lucru ar fi putut predispune și celălalt picior la rănire.
În ianuarie 2020, Big Al a fost considerat parte a speciei nou create A. jimmadseni .
Numărul speciilor de Allosaurus care au existat nu este exact cunoscut. Din 1988, s-a estimat că există șapte potențial valabile ( A. amplexus , A. atrox , A. europaeus , specia tip A. fragilis , specia care nu a fost încă descrisă formal A. jimmadseni , A. maximus și A. tendagurensis ), deși doar o parte din aceste specii a fost considerată în general valabilă la un moment dat. În plus, există cel puțin zece specii discutabile sau nedescrise care au fost atribuite genului Allosaurus de-a lungul anilor, cu specii aparținând genurilor incluse astăzi în Allosaurus . În ultima clasificare a primelor teropode tetanurice, găsim doar A. fragilis ( A. amplexus și A. atrox fiind considerați ca sinonime), A. jimmadseni (fără ca numele să fie încă oficial) și A. tendagurensis ca specii potențial valabile, cazul A. europaeus nefiind încă studiat și A. maximus fiind clasificat în genul Saurophaganax . În 2014, o nouă specie, A. lucasi a fost descrisă din două exemplare adulte și juvenile din formațiunea Morrison . În 2020, este descrisă specia A. jimmadseni , inclusiv faimosul exemplar „Big Al”.
În plus față de A. lucasi , speciile A. amplexus , A. atrox , A. fragilis , A. jimmadseni și A. maximus au fost denumite toate din rămășițele găsite în etapele Kimmeridgian până la Tithonian din Jurasicul superior al formațiunii Morrison până la Statele Unite ale Americii, formarea sa răspândit în statele Colorado , Dakota de Sud , Montana , New Mexico , Oklahoma , Utah și Wyoming . A. fragilis este considerată cea mai comună specie cunoscută din rămășițele a cel puțin șaizeci de indivizi. Dezbaterea a existat încă din anii 1980 cu privire la posibilitatea existenței a două specii comune de Allosaurus în Formația Morrison, a doua fiind cunoscută sub numele de A. atrox, deși lucrarea publicată recent se apleacă în favoarea unei singure „specii”, cu diferențe observate în ceea ce privește materialul. din formarea lui Morrison atribuită variațiilor individuale. A. europaeus a fost găsit în paturile kimmeridgiene ( membrii Amoreira-Porto Novo ) din formațiunea Lourinhã, dar ar putea fi aceeași specie ca A. fragilis . A. tendagurensis a fost găsit în rocile kimmeridgiene din Tendaguru, Mtwara , Tanzania . Deși ultimele recenzii l-au acceptat în mod provizoriu ca o specie validă în genul Allosaurus , poate că ar putea fi un tetanuran mai primitiv sau, pur și simplu, un teropod „dubios”. Deși originile sale sunt obscure, era un teropod mare, măsurând aproximativ 10 metri lungime și cântărind 2,5 tone.
Allosaurus este considerat a fi un sinonim probabil al genurilor Antrodemus , Creosaurus , Epanterias și Labrosaurus . Majoritatea speciilor fiind considerate sinonime cu A. fragilis sau au fost clasificate greșit în acest gen nu sunt bine cunoscute și cunoștințele lor se bazează doar pe câteva fragmente osoase. O excepție, totuși, pentru Labrosaurus ferox , așa numit în 1884 de Marsh atunci când studia o porțiune în mod ciudat a mandibulei, cu un spațiu mare între dinți la capătul maxilarului și o secțiune posterioară considerabil lărgită și căzută. Studiile ulterioare au sugerat că osul este probabil patologic, rezultând dintr-o leziune suferită de animalul viu și că se crede că partea neobișnuit formată din spatele osului se datorează reconstrucției tencuielii. Aceasta este acum considerată a fi o copie a lui A. fragilis . Alte rămășițe despre care se crede că se leagă de Allosaurus au venit din întreaga lume, cum ar fi Australia , Siberia și Elveția, dar aceste fosile sunt acum considerate a aparține altor genuri de dinozauri.
Problema sinonimelor se complică și mai mult prin faptul că specimenul de tip Allosaurus fragilis (catalogat sub referința JPM 1930 ) este foarte fragmentar, compus din câteva vertebre incomplete, fragmente de oase ale membrelor, fragmente de coaste și un dinte. . Din acest motiv, mai mulți oameni de știință cred că specimenul de tip și, prin urmare, genul Allosaurus în sine sau cel puțin specia A. fragilis , este tehnic un nomen dubium („nume dubios”), bazat pe un eșantion prea incomplet pentru a fi comparat cu altul. exemplarele care urmează să fie clasificate. În încercarea de a remedia această situație, Gregory S. Paul și Kenneth Carpenter au prezentat în 2010 o petiție Comisiei internaționale pentru nomenclatura zoologică pentru a vedea numele lui A. fragilis transferat oficial la un model mai complet odată cu crearea unui neotip . Această solicitare este în curs de examinare.
Allosaurus este cel mai comun teropod din vastele întinderi de roci fosile din vestul american cunoscut sub numele de Formația Morrison , constituind singur 70-75% din exemplarele teropode din regiune, unde a fost găsit la cel mai înalt nivel al lanțului trofic. Formația Morrison pare să fie compusă în vremea unor câmpii întinse de noroi în sezonul umed, cu un mediu semi-arid în sezonul uscat, diferențele dintre anotimpuri fiind marcate. Vegetația a variat de la pâraie mărginite de păduri de conifere , ferigi de copaci și alte ferigi , până la savane de ferigi presărate cu copaci rari.
Formația Morrison este un teren bogat de fosile, oferind rămășițe de alge verzi , ciuperci , mușchi , cozi de cal , ferigi, cicade , ginkgo-uri și mai multe familii de conifere. Au fost descoperite și fosile animale, cum ar fi bivalvi , melci , pești cu aripioare cu raze , broaște , urodele , broaște țestoase , sfenodoni , șopârle , crocodilomorfi terestri și acvatici, mai multe specii de pterosauri , multe specii. De dinozauri și mamifere primitive, cum ar fi docodontii , multituber , simetrodont și triconodont . Dinozauri theropod precum Ceratosaurus , Ornitholestes și Torvosaurus au fost gasite acolo , a sauropodele apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus și Diplodocus și ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus și Stegosaurus . Formațiile portugheze jurasice târzii în care s-a găsit Allosaurus par să fi fost similare cu cele ale lui Morrison, dar cu o puternică influență marină. Cele mai multe dintre dinozauri ale formațiunii Morrison sunt aceleași ca și cele observate în roci portugheze ( în principal , Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus și apatosaurus ), sau sunt legate ( Brachiosaurus și Lusotitan , Camptosaurus și Draconyx ).
Allosaurus a coexistat cu teropodele mari Ceratosaurus și Torvosaurus atât în Statele Unite, cât și în Portugalia. Pe baza anatomiei și a localizării fosilelor, cele trei genuri par să fi avut nișe ecologice diferite. Ceratozaurii și torvosaurii ar fi preferat să vâneze în apropierea cursurilor de apă unde dimensiunea lor mai mică și corpul mai subțire le-ar fi oferit avantajul în păduri și sub tufe, în timp ce alozaurii care erau mai masivi, cu picioarele mai lungi, prin urmare mai rapide, dar mai puțin agili, ar fi preferat câmpiile savanei. Ceratosaurus , mai bine cunoscut sub numele de Torvosaurus , s-a deosebit semnificativ de Allosaurus în anatomia funcțională, având un cap mai înalt și mai îngust, cu dinți lungi și largi. Allosaurus a fost o pradă potențială pentru alți carnivori, așa cum este ilustrat de un pubis alosauric cu semnul dinților unui alt teropod, probabil un Ceratosaurus sau un Torvosaurus . Localizarea osului în corp (de-a lungul bazei inferioare a trunchiului și parțial protejată de coapse) și faptul că este printre cele mai masive oase din schelet indică faptul că alozaurul în cauză a fost devorat.
Abundența fosilelor de Allosaurus , cu indivizi de aproape toate vârstele, permite oamenilor de știință să studieze dezvoltarea și durata de viață a animalului. Se crede că ouăle fosile zdrobite găsite în Colorado aparțin genului Allosaurus . Pe baza analizei histologice a oaselor membrelor, limita superioară de vârstă a unui Allosaurus este estimată a fi de 22 până la 28 de ani, ceea ce este comparabil cu cel al altor teropode mari, cum ar fi Tiranosaurul . Aceeași analiză arată că animalul a atins dimensiunea maximă la vârsta de 15 ani, cu o creștere în greutate de aproximativ 150 de kilograme pe an.
Un țesut de măduvă osoasă, de asemenea, găsit în dinozauri la fel de divers ca Tyrannosaurus și Tenontosaurus , a fost găsit într-o probă cel puțin un Allosaurus , o tibie a dinozaurilor de carieră Cleveland Lloyd . Astăzi, acest țesut osos se găsește numai la păsările femele gata de așezat, deoarece furnizează cochilii cu calciu . Prezența sa într-un Allosaurus face posibilă cunoașterea sexului său și arată că a ajuns la vârsta reproducerii. Prin numărarea urmelor de creștere, s-a demonstrat că avea 10 ani în momentul morții, demonstrând că maturitatea sexuală a fost atinsă cu mult înainte de sfârșitul creșterii.
Descoperirea unui exemplar tânăr cu piciorul posterior aproape complet arată că membrele inferioare au fost proporțional mai lungi la tineri, iar partea inferioară (tibia și piciorul) a fost relativ mai lungă decât coapsa. Aceste diferențe sugerează că tinerii alozauri au fost mai rapizi decât adulții și că au avut cu siguranță strategii de vânătoare diferite față de bătrânii lor, probabil vânătoare de pradă mică, înainte de vânătoare mai departe. Oasele coapsei au devenit mai groase și mai largi în timpul creșterii și secțiunea lor transversală mai puțin circulară, pe măsură ce atașamentele musculare au devenit mai puternice, mușchii s-au scurtat și creșterea piciorului a încetinit. Aceste modificări sugerează că picioarele tinerilor erau sub stres previzibil mai puțin decât cele ale adulților care trebuiau să meargă mai stabil.
Paleontologii consideră că Allosaurus a fost un prădător activ al animalelor mari. Sauropodii par să fi fost o pradă potențială atât ca animale vii, cât și ca cariune, așa cum sugerează prezența urmelor de zgârieturi ale dinților de alosaur pe oasele sauropodului și prezența dinților izolați de alosaur în mijlocul oaselor de sauropod. Există dovezi ale atacurilor de alozauri asupra stegosaurilor, cum ar fi o vertebră a cozii Allosaurus cu o puncție parțial vindecată care se potrivește cu o leziune a vârfului cozii Stegosaurus și o placă osoasă a gâtului Stegosaurus cu o leziune. În formă de U care se potrivește bine cu o gură Allosaurus . Cu toate acestea, așa cum a remarcat Gregory Paul în 1988, Allosaurus nu a fost probabil un prădător al sauropodilor adulți, cu excepția cazului în care a vânat în haite, deoarece avea o dimensiune a capului relativ modestă și dinți destul de mici, care a fost în mare parte depășită de sauropodii contemporani. O altă posibilitate este aceea că a preferat să vâneze tineri decât adulți. Cercetările din anii 1990 și 2000 ar fi putut găsi o altă soluție la această întrebare. Robert T. Bakker a comparat allosaur la cenozoic mamifere carnivore dintat saber și a constatat adaptări similare, cum ar fi slăbiciunea mușchilor masticatori, puterea remarcabilă a mușchilor gâtului, precum și capacitatea de a deschide gura extrem. Mare. Deși Allosaurus nu avea dinți de sabie, Bakker a sugerat un mod de atac care ar fi folosit aceste adaptări ale gâtului și maxilarelor: dinții scurți care posedă de fapt mici zimțări care lungesc lungimea maxilarului. fapt au fost tăiate prada. Acest tip de utilizare a maxilarului ar fi făcut posibilă tăierea pielii prăzii mult mai mare decât se aștepta, provocând astfel răni care le-au slăbit.
Un alt studiu care utilizează analiza elementelor finite pe un craniu alosauric ajunge la o concluzie similară. Conform acestei analize biomecanice, capul a avut multă forță, în timp ce alozaurul a avut relativ puțină forță în maxilare. Folosind doar mușchii maxilarelor sale, ar putea produce o forță de 805 până la 2148 N (adică 82 până la 219 kilograme ), mult mai mică decât cea a aligatorilor (13.000 N sau aproximativ 1325 kilograme forță), a leilor (4.167 N sau 425 kilograme forță) și leoparzi (2.268 N sau 231 kilograme forță), dar craniul ar putea rezista la o forță verticală de aproape 55.500 N (sau mai mult de 5.600 kilograme forță) pe rândul de dinți. De asemenea, autorii cred că alosaurul și-a folosit capul ca un topor pe prada sa, atacându-l cu gura deschisă, tăind carnea și smulgându-l cu dinții fără a rupe niciun os, spre deosebire de Tiranosaur care pare să fi putut să le facă. .. a deteriora. Acești autori au sugerat, de asemenea, că arhitectura craniului ar fi permis utilizarea diferitelor strategii împotriva prăzii, acestea din urmă fiind suficient de ușoare pentru a permite atacuri asupra ornitopodelor mai mici și mai agile, dar suficient de puternice pentru atacuri în ambuscade împotriva prăzilor mai mari, cum ar fi Stegosaurs și Sauropods. . Interpretările lor au fost contestate de alți cercetători, care nu au găsit analogi moderni la acest sistem de atac de topor și au găsit mai probabil ca capul să fie suficient de puternic pentru a compensa prin construcția sa deschisă stresurile opuse luptei pradă toporului. Primii scriitori au subliniat că alosaurul nu avea echivalent modern, că dispunerea dinților era potrivită pentru un astfel de tip de atac și că articulațiile din cap citate de critici ca o problemă ar permite într-adevăr să protejeze palatul și amortizează șocul. O altă posibilitate pentru prada mare este că teropodii, ca și Allosaurus , erau „pășunători de carne” care puteau apuca resturi de sauropodi vii în cantitate suficientă pentru a se hrăni singuri, astfel încât să nu trebuiască să mănânce. Pur și simplu nu este nevoie să depună eforturi pentru a ucide prada lor. Această strategie a fost, de asemenea, de a permite prada să se recupereze și să servească din nou mâncarea în același mod mai târziu. O notă suplimentară observă în continuare că ornitopodele au fost cele mai frecvente pradă pentru dinozauri și că alozaurii le-au atacat printr-o metodă similară cu pisicile mari moderne, prinzând prada cu picioarele din față și făcând mai multe mușcături în gât pentru a zdrobi traheea. Acest lucru este în concordanță cu faptul că membrele anterioare erau puternice și capabile să țină prada.
Alte elemente au intervenit în modul de hrănire, printre care ochii, brațele și picioarele. Forma capului lui Allosaurus a limitat vederea binoculară la aproximativ 20 de grade lățime, puțin mai mică decât cea a crocodilienilor moderni, care ar fi putut fi suficientă ca la crocodili pentru a judeca distanța până la pradă în momentul atacului. Acest câmp vizual în mare măsură similar cu cel al crocodililor moderni sugerează că alozaurii erau vânători în ambuscadă. Brațele, comparativ cu cele ale altor teropode, erau potrivite atât pentru apucarea prăzii de la distanță, cât și pentru strângerea lor strânsă, iar ghearele și articulația lor sugerează că ar fi putut fi folosite ca cârlige. În cele din urmă, viteza maximă a unui alozaur a fost estimată la 30 - 55 de kilometri pe oră.
Allosaurus a fost mult timp considerat în literatura populară ca un animal care se prada de sauropodi și alți dinozauri mari vânate în grupuri. Robert T. Bakker a extins comportamentele sociale la îngrijirea părintească și a interpretat dinții de alosaur pierduți și a mestecat oase mari de pradă ca dovadă că alozaurii adulți au adus hrană la „adăposturile” lor pentru puii lor până când au fost suficient de mari pentru a se descurca singuri și a împiedicat alți carnivorele din consumul resturilor de masă. Cu toate acestea, există puține dovezi eficiente ale comportamentului gregar la teropode, altele decât interacțiunile sociale cu membrii aceleiași specii, care ar fi putut include întâlniri între bande rivale, dovadă fiind leziunile gastralei și leziunile prin mușcătura capului (mandibula patologică a Labrosaurus ferox este un posibil exemplu). Aceste mușcături ale capului ar fi putut fi un mod de a stabili dominația într-un grup sau de a soluționa disputele teritoriale.
Nu există nimic care să împiedice alozaurii să fi vânat în haite; cu toate acestea, un studiu recent a susținut că alți teropode prezintă mai des un comportament agresiv decât relațiile de cooperare cu alți membri ai propriei specii. Acest studiu a remarcat astfel că vânătoarea în grupuri de pradă mult prea mare pentru un prădător individual (așa cum s-a sugerat adesea pentru dinozaurii teropodi) este rară la vertebrate în general și că carnivorele diapsidice actuale (cum ar fi șopârle, crocodili și păsări) foarte rar cooperează la vânătoare în așa fel. Dimpotrivă, aceste animale moderne prezintă, în general, un comportament teritorial la locurile de hrănire, ucigând și devorând intruși din aceeași specie, făcând același lucru cu indivizii mici care încearcă să-și mănânce masa înainte de a fi plini. Conform acestei interpretări, concentrațiile semnificative de alosauri rămase, de exemplu în cariera Cleveland-Lloyd, nu s-ar datora vânătorii de haite, ci canibalismului: de fapt, indivizii se reunesc pentru a devora alozauri, morți sau pe moarte, uneori ei înșiși uciși în timpul mesei congenerilor lor mai mari. Această ipoteză ar putea explica, de asemenea, proporția ridicată de tineri și subadulti, uciși în mod disproporționat, în cadrul grupurilor formate pe locurile de hrănire de către unele animale actuale, cum ar fi crocodilii și dragonii Komodo și s-ar putea aplica același principiu. Există unele dovezi ale canibalismului în Allosaurus , cum ar fi dinții de alosaur izolați găsiți printre fragmentele coastei, posibile urme ale dinților pe o scapula și scheletele de alosaur canibalizat printre alte oase pe „bârlogurile” lui Bakker.
Allosaur a creierului , astfel cum a fost interpretat de dobandite spirală endocraniale CT scaneaza , a fost mai aproape de creierul crocodilians decat celor care trăiesc încă archosauri , cum ar fi păsările. Structura sistemului vestibular indică faptul că capul a fost ținut aproape orizontal și nu a fost înclinat brusc în sus sau în jos. Structura urechii interne este comparabilă cu cea a unui crocodil: dacă probabil ar putea auzi bine frecvențele joase, trebuie să fi avut dificultăți în diferențierea sunetelor. Becurile lor parfumate erau mari și par să fi fost bine adaptate pentru detectarea mirosurilor, deși această zonă era relativ mică.
Alături de Tyrannosaurus , Allosaurus este cel mai cunoscut reprezentant al marilor dinozauri carnivori din cultura populară. Este un dinozaur care se găsește în mod obișnuit în muzee, mai ales din cauza abundenței de descoperiri la cariera dinozaurilor Cleveland-Lloyd; în 1976, ca urmare a operațiunilor de cooperare, 38 de muzee din opt țări de pe trei continente aveau fosile de alozauri sau piese din Cleveland-Lloyd. Alosaurul este fosila oficială pentru statul Utah. Allosaurus a fost prezentat în cultura populară în primii ani ai XX - lea secol . Se găsește în multe medii: