Specii de rang inferior
Apatosaurus ( apatosaurus în franceză) este un gen dispărut de dinozauri uriașiierbivori sauropodi din familia diplodocidae . A trăit în America de Nord în timpul Jurasicului superior ( Kimmeridgian și Tithonian ), aproximativ între 156,3 și 146,8 Ma (acum un milion de ani). Rămășițele lor fosile au fost descoperite în statele vestice și centrale ale Statelor Unite în Formația Morrison .
Numele genului Apatosaurus provine din cuvintele grecești antice apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos ( ἀπατηλός ) care înseamnă „înșelăciune” / „înșelător”, iar „sauros” ( σαῦρος ) înseamnă „șopârlă” pentru a da „șopârlă înșelătoare”. Marsh i-a dat acest nume deoarece arcurile hemale ale animalului seamănă cu cele ale unui mosasaur , o mare reptilă marină, mai mult decât cele ale unui dinozaur.
Apatosaurul este adesea denumit, din greșeală, în publicul larg, ca brontosaur sau Brontosaur (din greacă care înseamnă literalmente „șopârlă tunet”), un gen care a fost considerat încă din 1903 ca sinonim junior al lui Apatosaurus .
Cu toate acestea, în 2015, o sinteză asupra Diplodocidelor efectuată de Emanuel Tschopp, Octavio Mateus și Roger BJ Benson în 2015 propune reabilitarea genului Brontosaurus căruia îi aparțin trei specii, ceea ce nu este acceptat de mulți paleontologi .
Confuzia apare din faptul că paleontologul american Othniel Charles Marsh care a descoperit primele fosile le-a dat numele de Apatosaurus în 1877, dar, la doi ani după această descoperire, Marsh a descoperit rămășițele unui alt individ, un minor , pe care nu le identifică ca fiind aparținând aceluiași gen și pe care îl numește Brontosaurus .
Sinonimizat sub numele de ApatosaurusÎn 1903, un alt paleontolog american, Elmer Samuel Riggs , a reexaminat rămășițele celor două exemplare și a concluzionat că, în realitate, acestea ar trebui plasate în același gen. Genul apatosaurus care a fost numit în primul rând, principiul anteriorității al codului internațional al nomenclaturii zoologice (CINZ) acordă prioritate aceasta, împingându Brontosaurus la rangul de simplu sinonim .
Reziliența termenului brontosaurusCu toate acestea, termenul de brontosaur a rămas comun în literatura non-științifică, precum și în filme, și bine cunoscut publicului larg, pentru care uneori pare chiar a fi un sinonim pentru cuvântul dinozaur. Guvernul serviciului poștal al Statelor Unite (Serviciul Poștal al Statelor Unite) în 1989 tipărește chiar ștampile care înfățișează dinozauri, inclusiv Brontosaurus alături de Tyrannosaurus , Stegosaurus , Pteranodon , nu este și un dinozaur. Această utilizare târzie a termenului Brontosaurus în locul Apatosaurus a stârnit controverse în rândul oamenilor de știință care critică instituția ca „promovând analfabetismul științific” . Celebrul paleontolog american Stephen Jay Gould este subiectul uneia dintre cărțile sale în 1991 „Bully pentru va face chiar Brontosaurus “ ( „The Dinosaur Fair: Reflecții Natural History“), în cazul în care acesta recunoaște importanța cuvântului Brontosaurus. În imaginația populară, deși din punct de vedere științific nu poate fi de acord decât cu sinonimia lui Riggs în 1903.
Încercarea de reabilitare științifică a genului BrontosaurusÎn 2015, Emanuel Tschopp, Octavio Mateus și Roger BJ Benson, în studiul lor asupra Diplodocidae, au concluzionat că Apatosaurus excelsus era, de fapt, suficient de diferit de speciile tip din genul Apatosaurus , pentru a-și păstra atribuția inițială de Brontosaurus excelsus (Marsh, 1879). Studiul lor se bazează pe analiza a 81 de exemplare pe care compară variațiile a 477 de caractere morfologice. Brontosaurus s-ar distinge de Apatosaurus prin:
Această propunere, care contravine regulilor obișnuite ale taxonomiei, a deschis o controversă.
Experți precum Paul Barrett , responsabil pentru dinozauri la Muzeul de Istorie Naturală din Londra , par deranjați: „Ne-a luat mult timp să convingem oamenii că nu ar trebui să folosească numele de brontosaur. Și acum, când am ajuns la asta, se pare că va trebui să ne întoarcem și să spunem: „Ei bine, o poți face” .
Apatosaurul este renumit pentru coloana vertebrală lungă, gâtul lung și coada subțire care constau din 82 de oase; este un sauropod foarte mare și, prin urmare, unul dintre cele mai mari animale terestre care a trăit vreodată.
Cele mai multe estimări ale dimensiunilor se bazează pe un eșantion , de speciile de tip de apatasaurus louisae Muzeul de Istorie Naturala Carnegie din Pittsburgh , face referire CM 3018. În 1936, coloana vertebrală a fost măsurat la 21,8 metri de către Charles Gilmore . În 2015, masa sa a fost estimată între 21,8 și 38,2 tone, similar cu cea din genul Dreadnoughtus .
Unele exemplare din specia A. ajax , precum cea a Muzeului de Istorie Naturală din Oklahoma , la care se face referire OMNH 1670, corespund unor indivizi care ar fi cu 11 până la 30% mai lungi decât CM 3018, adică cu 24 până la 28 de metri ( Thomas Holtz păstrează lungimea de 26 de metri în 2011), sugerând o masă de aproape două ori mai mare decât cea a CM 3018, adică 32,7 până la 72,6 tone.
Craniul lui Apatosaurus nu a fost descoperit în primele descrieri ale animalului. Astfel, mai multe schelete post-craniene ale lui Apatosaurus au fost reasamblate cu cranii aparținând genurilor Camarasaurus sau Brachiosaurus .
Primul craniu, cel al lui Apatosaurus louisae , nu a fost descoperit decât în 1909 la câțiva metri de oasele gâtului; este foarte asemănător cu cel al lui Diplodocus . Cu toate acestea, în ciuda acestei descoperiri, paleontologul Henry Fairfield Osborn și unii dintre colegii săi resping această asociație și astfel majoritatea scheletelor Apatosaurus continuă să poarte cranii care nu le aparțin sau cu cranii ipotetice de ipsos până în anii 1970, în 1975, John Stanton McIntosh și David Berman au redescris cunoscut cranii Diplodocus și Apatosaurus și confirmă faptul că Apatosaurus (și Brontosaurus ) aveau un craniu asemănător cu cel al Diplodocus . Ei reatribuie multe cranii despre care se crede că aparțin genului Diplodocus genului Apatosaurus .
La fel ca în majoritatea sauropodelor, craniul este relativ mic în comparație cu dimensiunea animalului. Fălcile sunt mobilate cu dinți spatulați (în formă de daltă), potrivite pentru o dietă erbivoră . Botul lui Apatosaurus , ca și cel al diplodocoidelor din apropiere , are o formă pătrată, dar nu la fel de geometrică ca și rebachisauridul Nigersaurus .
Formula spinale a holotype de A. louisae este de 15 cervicale , 10 dorsale , cinci sacrale și 82 caudal . Numărul acestora variază, însă, chiar și în cadrul aceleiași specii.
La fel ca în alte sauropode vertebrele cervicale sunt profund divizate (bifurcate); au spini neuronali separați de o canelură largă care conferă animalului un gât foarte larg.
Vertebrele cervicale ale Apatosaurus și Brontosaurus sunt mai mari și mai robuste decât cele ale altor diplodocide ; seamănă cu cele ale lui Camarasaurus . În plus, au coaste cervicale mai alungite spre sol decât în diplodocine . Gâtul este totuși ușurat de o pneumatizare mare a vertebrelor cervicale care conțin numeroși saci de aer. La Apatosaurus louisae , perechea atlas - axă a primelor cervicale este aproape contopită. Pe de altă parte, cele 10 coaste dorsale sunt articulate liber cu vertebrele.
Forma cozii este neobișnuită pentru un diplodocid, deoarece înălțimea proceselor spinoase ale vertebrelor scade rapid de la șolduri la o coadă relativ subțire. Ca și în alte diplodocide, coada acestui patruped seamănă cu un bici în partea sa finală.
Membrele lui Apatosaurus sunt foarte rezistente, cu picioarele din față puțin mai scurte decât picioarele din spate.
Brâul pelvian prezintă ilia robustă și pubiană și se așează oasele contopite.
Apatosaurus femure sunt foarte puternice și sunt printre cele mai puternice dintre Sauropozii . Oasele tibiei și fibulei sunt diferite de oasele subțiri ale Diplodocus , dar sunt aproape indistincte de cele ale Camarasaurusului . Fibula este mai lungă și mai subțire decât tibia.
Fiecare labă din față purta o singură gheară mare, o trăsătură împărtășită de toți sauropodii mai evoluați decât genul Shunosaurus . Această falangă unguală, în formă de gheare, este ușor curbată și trunchiată la capăt. Pe de altă parte, primele trei degete (spre interior) au gheare pe fiecare membru posterior.
In timpul XIX - lea secol și începutul XX - lea secol , Sauropozii ar fi trebuit să fie prea masiv pentru a sprijini propria lor masă de teren. S-a teoretizat că nu pot trăi decât parțial scufundate în apă. Aceste teorii au fost respinse în timpul XX - lea secol și începutul XXI - lea secol , iar Sauropozii sunt considerate acum sincer animale terestre.
Morfologia botului și a dinților, aranjați în mod rectiliniu, pledează pentru o dietă erbivoră neselectivă a plantelor la nivelul solului. Analizele morfologiei vertebrelor gâtului animalului au arătat că, spre deosebire de imaginea clasică a animalelor cu gât îndreptat pentru a prinde vegetație la înălțimi mari, acestea nu erau foarte flexibile și că Apatosaurus a fost adaptat pentru a consuma vegetație scăzută. Această ipoteză a fost însă pusă sub semnul întrebării în 2014 de Taylor, care, după ce a studiat cantitatea și poziția cartilajelor intervertebrale, a concluzionat dimpotrivă că gâtul lui Apatausaurus , ca și cel al lui Diplodocus, a fost foarte flexibil. Stevens și Parrish în 1999 estimează că Apatosaurus ar putea mânca ferigi, Bennettitales , pteridosperme sau „ferigi semințe”, Equisetales (tipuri de coadă de cal ) și alge. Aceiași autori din 2005 consideră că s-a hrănit cu plante subacvatice de pe maluri.
Un studiu realizat în 2015 de Taylor și colegii săi pe gâturile lui Apatosaurus și Brontosaurus arată că acestea sunt foarte diferite de cele ale altor diplodocide și că această diferență se datorează utilizării, de către aceste două genuri, a gâtului lor ca armă în combate în competiții intraspecii .
Studiul urmelor fosile ale sauropodilor, cum ar fi Apatosaurus și Brontosaurus , ar demonstra din analiza urmelor lor , că ar putea merge între aproximativ 25 și 40 de kilometri pe zi și că viteza lor maximă ar putea ajunge la 20 până la 30 de kilometri pe oră.
Fosilele Apatosaurului provin din formațiunea geologică a lui Morrison . Acestea sunt sedimente depuse într-un mediu marin aluvial spre superficial. Datarea lor radiometrică indică o vârstă cuprinsă între 156,3 și 146,8 Ma (milioane de ani), acoperind aproape întreaga gamă a Kimmeridgianului și a Tithonianului , ultimele două etape ale Jurasicului superior . Această formațiune, caracteristică bazinului Morrison, care se întinde de la New Mexico la Alberta și Saskatchewan , a fost depusă într-un mediu semi-arid cu anotimpuri secetoase și umede alternante. Sedimentele din bazinele de drenare a râurilor au fost depuse în zone mlăștinoase joase, lacuri, canale și câmpii aluvionare.
Înregistrările fosile ale formațiunii Morrison sunt dominate de sauropode uriași. Este vorba despre Camarasaurus , Apatosaurus , Brontosaurus , Diplodocus și Brachiosaurus . Ele sunt asociate cu ornithischians : Camptosaurus , Dryosaurus și Stegosaurus . Cele carnivori asociate theropods sunt Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax și Torvosaurus .
Alte vertebrate care împărtășesc acest paleo-mediu sunt pești cu aripioare cu raze , broaște, salamandre (amfibieni) , broaște țestoase, sfenodonti , șopârle, atât terestre, cât și acvatice, crocodilomorfi și mai multe specii de pterosauri . Cojile de bivalvi și melci acvatici sunt, de asemenea, obișnuite. Paleoflora este alcătuită din alge verzi, ciuperci, mușchi, cozi de cal , cicade , ginkgo-uri și mai multe familii de conifere.
Apatosaurus este al doilea sauropod cel mai abundent din acest ecosistem al formațiunii Morrison după Camarasaurus ; cu toate acestea, fosilele sale sunt mai concentrate în partea superioară ( Tithonian ) a formațiunii și sunt aproape exclusiv rămășițe de A. ajax , deoarece cele de A. louisae sunt rare.
În ciuda dimensiunilor sale mari, Apatosaurus nu este cel mai mare sauropod descoperit în această formațiune, a fost depășit de Supersaurus .
Fosilele acestui dinozaur au fost găsite în cantități relativ mari (o duzină de schelete) în America de Nord : în Statele Unite la Nine Mile Quarry și Bone Cabin Quarry din Wyoming și în locuri din Colorado , Oklahoma , din Utah ; acestea sunt, cu atribuțiile lor originale:
Doar două specii de apatozauri sunt considerate valide, A. ajax și A. louisae .
IstoricMulte specii de Apatosaurus au fost create din fosile foarte parțiale. Marsh în contextul foarte singular al războiului osos cu Edward Drinker Cope a numit cât mai multe specii pe care le-a putut, majoritatea bazându-se pe fosile fragmentare, nediagnosticate.
În 2005, Paul Upchurch și colegii săi au publicat o recenzie despre genul Apatosaurus . Ei concluzionează că A. louisae este cea mai bazală specie , urmată de specimenul FMNH P25112, apoi o politomie formată din A. ajax , A. parvus și A. excelsus .
În 2015, analiza lor a fost revizuită și extinsă prin integrarea multor alte exemplare de diplodocide, de către Tschopp, Mateus și Benson care rețin doar două specii de Apatosaurus ( A. ajax și A. louisae ) și diferențiază genul Brontosaurus , pe care îl reabilitare, din genul Apatosaurus .
Analiza diferitelor specimene de diplodocide studiate și atribuirea acestora genurilor și speciilor considerate valide în acest studiu este rezumată în cladograma de mai jos:
Apatosaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Specia a fost numită de Marsh în 1877 după Ajax , eroul mitologiei grecești. Marsh a ales un schelet incomplet al unui exemplar juvenil ca holotip (YPM 1860). Această specie a fost mai puțin studiată decât Brontosaurus și A. louisae , deoarece fosilele acestui holotip erau prea incomplete.
În 2005, Paul Upchurch a atribuit alte specimene speciei: YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 și AMNH 460.
În 2015, Emanuel Tschopp și colegii săi au păstrat doar holotipul YPM 1860 ca aparținând fără îndoială speciei A. ajax . Specimenul AMNH 460 ar aparține fie genului Brontosaurus, fie unui posibil nou taxon . Pe de altă parte, YPM 1861 și NSMT-PV 20375 prezintă câteva caractere diferite și nu pot fi distinse de A. ajax . Așa cum YPM 1861 este holotype de immanis „Atlantosaurus“ , ar deveni un sinonim junior al A. ajax .
Apatosaurus louisaeSpecia a fost numită de William Jacob Holland în 1916, dintr-un schelet parțial găsit în Utah . Holotype este referită CM 3018. Alte specimene sunt atribuite speciei: CM 3378, CM 11162 și LACM 52844. Primele două sunt reprezentate de coloane vertebrale, iar ultimul este format dintr - un craniu și „un schelet aproape complet.
În 2015, E. Tschopp si colegii sai au ajuns la concluzia că specimenul tip de apatosaurus laticollis (YPM 1861) este foarte aproape de CM 3018, și că , astfel , devine un sinonim junior al A. louisae .
Apatosaurus aparține familiei de Diplodocidae , o încrengătură care include unele dintre cele mai mari dinozauri sauropodele ca Diplodocus , supersaurus și Barosaurus . Apatosaurus este, de asemenea, clasat în subfamilia de Apatosaurinae , care conține în esență două tipuri de Apatosaurus și Brontosaurus , uneori considerate toate Apatosaurus .
Cladogramă de Diplodocidae de mai jos rezumă rezultatele Tschopp, Mateus și Benson în 2015, inclusiv reabilitarea natură Brontosaurus :
Diplodocidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Apatosaurusul apare în romanele Jurassic Park și The Lost World ca animal de parc. El apare în cel de-al patrulea film, Jurassic World , unde eroii asistă la agonia unuia dintre ei, precum și în continuarea sa Jurassic Wold: Fallen Kingdom .