Teoria povești de viață este o ramură a biologiei evolutive . Ea încearcă să explice modul în care evoluția antrenează diferite organisme pentru a obține succesul reproducerii . Analizează ce cauzează diferențele de fitness („fitness”) între diferitele genotipuri și fenotipuri găsite în natură. Este esențial pentru înțelegerea acțiunii selecției naturale . În plus, dinamica populației speciilor care interacționează împreună este determinată de trăsăturile istoriei vieții lor , precum și de plasticitatea lor . Principalele trăsături ale istoriei vieții sunt: mărimea la naștere, tiparul de creștere, vârsta la maturitate, descendenți (numărul de tineri, mărimea și raportul de sex ), investițiile de reproducere dependente de vârstă și înălțime, mortalitatea și durata de viață dependente de vârstă și înălțime.
Aceste trăsături sunt de origine demografică și sunt direct legate de reproducerea și supraviețuirea indivizilor. Organismele au dezvoltat mai multe moduri de a combina aceste trăsături care le afectează condiția fizică și în acest sens este interesantă evoluția poveștilor de viață. Aceste trăsături sunt, de asemenea, legate de mai multe compromisuri, de exemplu, reproducerea eficientă pentru supraviețuire. Combinația caracteristică a anumitor trăsături ale istoriei vieții, de exemplu dezvoltarea lentă combinată cu o durată lungă de viață și o rată scăzută a fertilității, se explică prin variația acestor compensări între specii și grupuri superioare. Selecția naturală favorizează persoanele care își alocă energia și timpul în mod optim prin echilibrarea costurilor și beneficiilor în funcție de compensațiile care le afectează condiția fizică. Acest lucru variază foarte mult în funcție de mediu și, prin urmare, este o sursă de variație care duce la diferite povești de viață. În plus, istoria vieții unui organism este ancorată într-un context ecologic, incluzând alte organisme, care contribuie, de asemenea, la marea diversitate a istoriilor de viață găsite în lumea vie.
Scopul general al analizelor istoriei vieții este de a înțelege combinația de trăsături demografice pe care selecția naturală le maximizează. Cele patru întrebări principale legate de evoluția istoriei vieții se referă la: bazele genetice, parametrii ecologici, plasticitatea fenotipică și interacțiunile și compensațiile în evoluția trăsăturilor istoriei vieții. Este posibil să se prezică evoluția trăsăturilor istoriei vieții, luând în considerare impactul acestora asupra ratelor de mortalitate și fertilitate, precum și asupra compensației.
Poveștile de viață sunt adesea analizate vizând atributele demografice ale populațiilor, care sunt în general corelate cu fenomenele ecologice bazate pe habitat. Aceste analize integrează componente genetice, de dezvoltare și ecologice. Inițial, acestea constau mai mult în analize descriptive și comparative, dar au trecut la o formă experimentală. Efectele parametrilor ecologici asupra istoriilor de viață, a bazelor genetice și a naturii plasticității care duc la diferite istorii de viață pot fi acum testate experimental.
Strategiile R și K sunt adesea folosite pentru a contextualiza analize ale trăsăturilor istoriei vieții. Speciile de strategie R se reproduc devreme și au mulți descendenți care se maturizează rapid. Generațiile sunt scurte și aceste specii prezintă o rată ridicată a mortalității. În plus, îngrijesc părinții puțin sau deloc și se găsesc în medii imprevizibile și în schimbare. Speciile de strategie K se reproduc la o vârstă mai înaintată, au puțini descendenți și se maturizează târziu. Generațiile sunt lungi și aceste specii oferă îngrijire părintească și se găsesc în medii stabile și previzibile.
În teoria poveștii de viață, costurile și beneficiile sunt măsurate în termeni de fitness. Suma costurilor de reducere a fitnessului și a beneficiilor de creștere a fitnessului oferă echilibrul evolutiv al unei trăsături.
La animale, vârsta la primul eveniment reproductiv corespunde vârstei la maturitate. La plante, vârsta la maturitate este definită de vârsta la care semințele plantei sunt coapte. Niciun organism nu este perfectat pentru reproducere. Un astfel de individ ar fi matur la naștere, nu va muri niciodată și ar produce o cantitate mare de tineri de foarte bună calitate, ceea ce este imposibil. Poveștile de viață sunt strâns legate de reproducere și nu sunt perfecte. Acest lucru se datorează faptului că organismele nu au neapărat timpul sau variația necesară pentru evoluția unei istorii de viață optime.
Dintr-o perspectivă biologică și evoluția vârstei și mărimii la maturitate, viața unui organism este împărțită de procesul de maturare într-o parte de pregătire și o parte de realizare. Pregătirea constă în creșterea individului și realizarea corespunde reproducerii și propagării genelor către generația următoare. Vârsta și mărimea la maturitate pot varia în cadrul unui taxon sau între taxoni, precum și în cadrul unei populații cu o singură specie. La animale, în cadrul unei singure specii, ambele sexe pot ajunge la maturitate la diferite vârste și dimensiuni. Acest fenomen se numește bimaturism. De exemplu, masculii se vor maturiza la o dimensiune mai mare și la o vârstă mai mare decât femelele într-un context în care trebuie să concureze pentru a controla accesul la femele.
Un organism are un anumit nivel de energie și timp pe care trebuie să îl aloce diferitelor procese biologice care duc la creșterea și reproducerea sa. Reproducerea mai devreme are avantaje, de exemplu o probabilitate mai mare de a supraviețui până la maturitate, posibilitatea de a avea mai mulți tineri și un timp de generație mai scurt. Pe de altă parte, există și avantaje ale reproducerii ulterioare. Într-adevăr, atingerea maturității permite mai târziu o fertilitate mai mare, deoarece dimensiunea corpului este mai mare și permite astfel să aibă tineri de calitate mai bună și o rată mai mare de supraviețuire a tinerilor dacă părintele este mai capabil să ofere îngrijire părintească. În astfel de cazuri, este avantajos să se reproducă ulterior și multe organisme adoptă această strategie.
Un studiu care a comparat 547 de specii de mamifere din datele luate în literatură a arătat că dimensiunea individului, precum și istoria filogenetică au aplicat o constrângere mai mare decât factorii ecologici la vârstă la primul eveniment reproductiv. Prin urmare, dimensiunea animalului ar putea impune o presiune de selecție asupra vârstei la prima reproducere, determinând timpul necesar pentru ca animalul să ajungă la vârsta adultă. Prin eliminarea factorului de mărime, s-au găsit diferențe semnificative între specii în funcție de habitat și de nișa trofică, ceea ce corespunde previziunilor teoriei strategiilor r și K. Indivizii care locuiesc în medii instabile (habitate arctice și deșertice și savane) reproduse mai devreme decât indivizii din medii stabile.
Teoria îmbătrânirii poate explica variații ale istoriei vieții între populații și specii. Efectele îmbătrânirii (sau senescenței ) sunt o creștere a ratei mortalității și o scădere a ratei fertilității spre sfârșitul vieții unui individ. Prin urmare, îmbătrânirea nu este adaptativă și duce la scăderea puterii selecției odată cu vârsta. Efectele genetice care contribuie la îmbătrânire sunt pleiotropia antagonică , adică o genă care are efecte negative la sfârșitul vieții, dar care a avut un efect pozitiv la începutul vieții și acumularea de mutații, adică sigură mutațiile dăunătoare care acționează la o vârstă mai înaintată se vor acumula în populație deoarece nu au fost eliminate prin selecție. Îmbătrânirea constă într-o creștere a componentelor intrinseci ale mortalității odată cu vârsta. Acestea sunt influențate de schimbările de alocare între comportamente și structuri de reproducere, întreținere și apărare. Prin urmare, ele sunt sensibile la modificările deciziilor de reproducere, spre deosebire de componentele extrinseci care nu sunt.
Durata de viață variază foarte mult între diferiți taxoni. De exemplu, în metazoane , rotiferele au o durată de viață de aproximativ o săptămână, în timp ce unele animale pot trăi până la 100 de ani, inclusiv unele broaște țestoase, unii pești mari și chiar unele mamifere. La plante, există o mare variație a duratei de viață totale, dar și a duratei de viață a reproducerii. De exemplu, există plante care au un singur eveniment reproductiv în viața lor. Apoi vorbim de monocarpy , sau semelparity în alte organisme, în opoziție cu polypocarpy sau iteroparity atunci când persoana are mai multe evenimente de reproducere în timpul vieții sale. Plantele cu monocarpi pot avea încă o durată de viață totală lungă, chiar dacă reproducerea lor a fost deja realizată.
Relațiile dintre medie și varianța mortalității la adulți și la juvenili controlează evoluția duratei de viață a reproducerii. O scădere a duratei de viață a reproducerii ar fi determinată de o creștere a mortalității la adulți care va duce la semelparitate și, invers, o creștere a duratei de viață a reproducerii ar fi determinată de o creștere a mortalității juvenile care va duce la organisme cu viață îndelungată.
Există un echilibru între selecția pentru creșterea numărului de evenimente reproductive pe durata de viață, care prelungește durata de viață, și costul reproducerii crește sursele de mortalitate odată cu vârsta, care scurtează durata vieții. O rată scăzută a mortalității adulților, o rată ridicată a mortalității juvenile, o creștere a variației ratelor de mortalitate juvenilă între evenimentele de reproducere și o scădere a ratelor mortalității adulților între evenimentele de reproducere sunt presiuni de selecție în creștere. Acestea cresc valoarea adulților, dar scad cea a tinerilor. Consecința este că contribuția reproductivă a adulților este crescută, dar că tinerii sunt mai expuși riscului.
Un studiu de 20 de ani al mușchiului cu guler ( Ficedula albicollis ) a demonstrat că dimensiunea puietului la persoanele în vârstă a fost afectată de efortul lor reproductiv la începutul vieții. Performanța reproductivă a femeilor a crescut odată cu atingerea maturității sexuale, dar a scăzut la vârste mai în vârstă, în ciuda nicio schimbare semnificativă a șanselor de supraviețuire. Se consideră că scăderea performanței reproductive la persoanele în vârstă se datorează unei deteriorări înnăscute a individului și nu a rănirii sau a altor probleme fizice. Prin urmare, acest lucru ar indica că un cost mai mare de reproducere mai devreme în viață ar avea un efect permanent asupra unui individ și ar induce o accelerare a îmbătrânirii și ar putea reduce astfel durata de viață și fertilitatea lor pe termen lung.
Scopul tuturor organismelor de pe Pământ este să se reproducă și să aibă cea mai bună capacitate de reproducere posibilă, dar nu există compromisuri de făcut?
Teoretic, toată lumea ar spune că cea mai bună formă de reproducere ar fi acordată părinților care produc cantități foarte mari, descendenți mari care supraviețuiesc până la vârsta maturității sexuale. Cu toate acestea, este clar că acest tip de organism nu există. Dacă ar exista, ar fi singurul de pe planeta Pământ, întrucât ar domina toate viețuitoarele. Ceea ce suntem siguri este că există o corelație negativă foarte evidentă între numărul descendenților și dimensiunea acestora la mamifere, la insecte, la otrăvuri, la păsări etc.
Printr-o multitudine de compromisuri, organismele încearcă să producă un număr optim de descendenți de o anumită dimensiune în condițiile în care se află.
Ipoteza lipseiUna dintre primele ipoteze cu privire la dimensiunea așternutului este cea a lui David Lack (1947-1948), care a propus o dimensiune fixă de reproducere intermediară, producând mai mulți descendenți capabili să se reproducă decât într-un ambreiaj mare sau mic.
Această dimensiune intermediară a așezării ia în considerare supraviețuirea și performanța reproductivă a descendenților. Astfel, acest lucru ar crește numărul descendenților capabili să atingă vârsta maturității sexuale . Din păcate, mai multe studii, pe specii de păsări, au arătat că femela depune mai puține ouă decât numărul optim ipotezat de Lack. Există câteva neajunsuri în această teorie: ignoră succesul și supraviețuirea reproductivă a părintelui, reproducerile viitoare, compromisurile de mediu, durata de gestație , timpul de dezvoltare, alegerea părintelui.habitat , concurența dintre descendenți etc.
Variabile care influențează compromisul între dimensiunea deșeurilor și numărul descendențilorEste posibil să înțelegem cum alegerea între dimensiunea și numărul descendenților se face la părinți prin analiza mai multor variabile care intră în joc atunci când un individ decide să producă mulți descendenți mici sau puțini descendenți mari:
La viespile parazitoide se poate observa același model de ouă. În aceste himenoptere , există o dilemă între numărul de ouă și supraviețuirea acestora. Dacă femela depune prea mult, larvele concurează între ele pentru hrană, adică gazda pe care femela a depus ouă. Deci, cantitatea de alimente disponibile (gazda) va influența cantitatea de ouă pe care le lasă femela pe ea. Din fericire, dimensiunea ouălor este foarte flexibilă, așa că dacă gazda este mică, femela va lăsa mai puține ouă. În plus, aceste femele sunt capabile să producă mai mult de o așternut pe sezon de reproducere. Prin urmare, dacă viespea lasă câteva ouă pe o gazdă săracă, poate găsi imediat o altă gazdă pentru a parazita și lăsa alte ouă acolo. Datorită acestei adaptări, viespea parazitoidă, chiar dacă găsește gazde sărace în alimente, își poate crește capacitatea de reproducere, deoarece poate depune ouă în mai multe gazde. Acest caracter evolutiv face posibilă distribuirea ouălor și maximizarea supraviețuirii descendenților. Succesul reproductiv și supraviețuirea părintelui nu sunt influențate negativ de reproducere.
S. limatusLimatus S. gîndacul este caracterizată de o femeie care poate depune ouăle pe gazde diferite de plante. Fox și colab (1997) au arătat că, în funcție de calitatea plantei gazdă, femela este capabilă să modifice dimensiunea ouălor și dimensiunea ambreiajului. De exemplu, la o gazdă de calitate slabă, femela va lăsa puține ouă, dar foarte mari, având în vedere probabilitatea mare de mortalitate. În timp ce se află pe gazda de bună calitate, ea va lăsa o mulțime de ouă de dimensiuni mici.
Impactul manipulării umane asupra dimensiunilor ouălorHeath et al (2003) au efectuat un studiu asupra somonului crescut în incubatoare artificiale returnate în mediul natural. În plus, ouăle mici de somon au fost selectate artificial, spre deosebire de ouăle din mediul natural. Au descoperit că fluxul genei de selecție pentru ouăle mici a influențat evoluția dimensiunii optime a ouălor de somon în sălbăticie.
Astfel, un compromis între numărul descendenților și dimensiunea așternutului este un echilibru evolutiv care este obligatoriu în majoritatea organismelor, luând în considerare mai multe variabile precum: succesul reproductiv al părintelui și supraviețuirea acestuia, reproducerea viitoare, compromisuri legate de mediu, timpul de gestație, timpul de dezvoltare, alegerea habitatului, concurența dintre descendenți etc. Organismele sunt flexibile și își ajustează reproducerea în funcție de mediul lor pentru a-și optimiza condițiile fizice individuale. Cu alte cuvinte, variațiile în trăsăturile istoriei vieții, împreună cu variația naturală, conduc la strategii alternative la diferiți indivizi.
La embrionii și larvele sunt supuse selecției naturale și adaptării . Așa cum a spus Bonner în 1965: „ Ciclul de viață este unitatea evoluției ”. Cu alte cuvinte, este important să se studieze ecologia și modul în care larvele evoluează pentru a înțelege dezvoltarea biologiei.
Mai multe trăsături care apar la începutul dezvoltării individului arată selecție naturală. Acest lucru poate provoca variații ale formelor larvare care nu vor fi vizibile sau greu vizibile în stadiul adult.
Exemplul care ilustrează cel mai bine variațiile formelor larvare se găsește la nevertebratele marine . Există mai multe tipuri de larve care au toate o formă diferită:
Rețineți că un individ poate trece prin mai multe dintre aceste forme larvare.
De exemplu, în balanțe , individul este inițial îngrijit, dar ca urmare a dezvoltării va deveni o larvă cu o dezvoltare planctonică care se hrănește. Astfel, se va schimba forma morfologică pe măsură ce se dezvoltă.
Studiile de evoluție și dezvoltare se concentrează în general pe larvele de hrănire și larvele care nu se hrănesc. Diferite tipuri de larve conferă fiecărei structuri morfologice diferite, de la diviziunea celulară datorită exprimării diferite a unei varietăți de gene , precum și a avantajelor și dezavantajelor.
Larvele care se hrănesc / larvele planctoniceDe ce să alegeți acest mod de reproducere / tip de larvă?
Individul poate depune cantități mari, dar ouă mici. Face un compromis între rata ridicată a fertilității și rata ridicată a mortalității descendenților din mediul pelagic. Variațiile ratei mortalității pot produce insuficiență reproductivă frecventă, dar femela se poate împerechea mai des.
Larve care nu se hrănesc / larve de fund ( lecitetrofice )De ce să alegeți acest mod de reproducere / tip de larvă?
Individul poate depune ouă mari, dar în cantități mici. Face un compromis între rata scăzută a fertilității și rata ridicată de supraviețuire a descendenților. Speciile care depun acest tip de larvă de obicei nu se pot împerechea de mai multe ori în mod repetat, dar supraviețuirea descendenților este foarte previzibilă, deci nu ar fi necesară.
Evoluția noilor trăsăturiStrathman (1978) susține că larvele planctonice, deci cele care se hrănesc și se dispersează, sunt foarte complexe și că apar la specii care sunt prea îndepărtate filogenic pentru a fi evoluat de mai multe ori. Wray (1995) arată că larvele planctonice au sute de milioane de ani, în timp ce larvele care nu se hrănesc au doar 50 de milioane de ani. De asemenea, prin parsimonie , susținem acum ipoteza că larva care nu se hrănește a evoluat de mai multe ori.
Majoritatea filogeniilor de pe diferitele stadii larvare prezintă un număr mare de pierderi de caracter pentru larvele planctonice. Evoluția a favorizat simplificarea și pierderea structurilor utilizate pentru hrănire și înot și aceste modificări ar fi ireversibile.
Selecția favorizează o larvă mai mare cu un gălbenuș bogat în energie, care permite larvei să nu se mai hrănească și să se dezvolte mai repede. Hart (1996) a studiat o larvă intermediară ( Brisaster latifrons ) între larva hrănitoare și cea nehrănitoare pentru a înțelege pierderea trăsăturilor. Larvele Brisaster latifron sunt produse în ouă mari, dar încă mai au structurile pentru hrănire, deși nu au nevoie de ele pentru metamorfozare. Astfel, simplificarea structurii și noua dezvoltare a larvei ar fi inițiate prin selecție pentru un avantaj simplu în istoria vieții: ouă mai mari.