În biologie și ecologie , dispersia desemnează, în general, toate procesele prin care ființele vii , separând (sau fiind separate) geografic de o populație de origine, colonizează (sau recolonizează) un nou teritoriu. Acesta corespunde mișcărilor indivizilor, în timp și spațiu, și modifică fluxul de gene între populații (populația este definită ca un set de indivizi din aceeași specie și care interacționează între ei, la o anumită locație și la un moment dat ). Este astfel puternic corelat cu reproducerea , dispersia poate avea loc după naștere și înainte de prima reproducere sau între două evenimente de reproducere. Dispersarea poate fi împărțită în trei etape, mai întâi emigrarea (când individul părăsește habitatul său original), apoi transferul (deplasarea în sine) și, în cele din urmă, imigrația (stabilirea în noul habitat); și în două moduri (activ și pasiv). Optimizează aptitudinea (sau valoarea selectivă ) a individului și permite speciilor să colonizeze noi medii care pot fi mai favorabile dezvoltării lor, cu toate acestea implică costuri mai mult sau mai puțin semnificative (adaptare pentru a se dispersa în continuare, mortalitate în timpul transferului etc.) . Noțiunile de scale spațiale și temporale sunt importante pentru a înțelege dispersia, de fapt aceste scale vor fi foarte diferite de la o specie la alta. În acest articol, peticul va fi considerat unitatea habitatului, adică un element al peisajului care constituie o unitate ecologică funcțională, mai mult sau mai puțin stabilă sau izolată, pentru o anumită scară temporală și spațială. Se va reproduce atunci când planta crește înapoi.
Capacitățile de dispersie ale speciilor și propagulele lor sunt de o mare importanță pentru diversitatea genetică , adaptarea , rezistența ecologică și supraviețuirea populațiilor (și comunităților). Astfel, în general, dispersia favorizează menținerea biodiversității , în special în contextul unei crize climatice care are loc atunci când peisajele sunt din ce în ce mai fragmentate din punct de vedere ecologic . Fluxul de gene este de fapt mai mult sau mai puțin constrâns de „bariere” naturale sau artificiale care limitează mișcarea indivizilor sau a speciilor, până la punctul în care apare o nouă disciplină, „genetica peisajului”.
Este probabil ca dispersia să aibă o influență decisivă asupra supraviețuirii și a ratei de reproducere individuală (cele două componente ale fitnessului), deci este puternic supusă proceselor de selecție naturală . Prin urmare, se află la originea multor adaptări , fie de natură morfologică sau comportamentală , care duc la stabilirea „strategiilor de dispersare”. Prin urmare, importanța acestui proces este considerabilă pentru supraviețuirea populațiilor și comunităților, precum și pentru biologia evoluției , deoarece se află, împreună cu vicarianța , la originea fenomenelor de speciație . În domeniile biologiei populației și ecologiei peisajului , vorbim de modele de dispersie. Înțelegerea acestor procese este utilă pentru înțelegerea distribuției speciilor, precum și a vulnerabilității acestora la schimbările pe care le poate suferi habitatul lor (izolare geografică, fragmentare).
În ecoepidemiologie , dispersarea de către vectori animale a anumitor agenți patogeni ( virusuri gripale precum H5N1 de către păsări, de exemplu) este un subiect de interes. În ecotoxicologie , dispersia poluanților (în special a celor susceptibili de a fi bioconcentrați, cum ar fi metalele grele , PCB-urile , dioxinele sau radionuclizii ) are, de asemenea, o mare importanță.
De factorii abiotici , adică condițiile de mediu (temperatură, umiditate, cantitatea de resurse, etc.), poate fi cauza principală a dispersiei. Calitatea unui habitat pentru un individ corespunde în special disponibilității resurselor în acest habitat. Într-adevăr, hrana este, în general, o resursă limitativă pentru majoritatea indivizilor, deci există o corelație negativă între disponibilitatea alimentelor și rata de emigrare (adică o mai mare dispersie atunci când resursele scad). Dimensiunea potențialelor habitate ale unui individ (adică peticele) este, de asemenea, importantă în dispersare. Un patch mic suferă mai mult de efectul de margine (care favorizează stochasticitatea mediului) și efectul de potrivire; în plus, densitatea populației este adesea mai mare acolo, contribuind astfel la dispersie. Prin urmare, dimensiunea plasturilor este corelată negativ cu rata de emigrare - deoarece probabilitatea ca un plasture să fie localizat (la întâmplare) de către un individ care se dispersează depinde de dimensiunea plasturii - astfel este relativ mai ușor să găsiți un plasture un plasture mare mai degrabă decât unul mic în mediul înconjurător.
De asemenea, este important să se ia în considerare conectivitatea dintre patch-uri, aceasta influențează interacțiunile dintre patch-urile mediului considerat și este puternic corelată cu noțiunea de izolare a patch-urilor. Gradul de izolare a unui plasture corespunde distanței sale față de alte patch-uri, acest lucru are un impact puternic asupra costului dispersiei, deoarece pot exista costuri crescute de mișcare sau costul timpului de călătorie. Probabilitatea dispersării individuale depinde de capacitatea lor de a estima izolarea plasturelui. Mai multe metode pot fi utilizate pentru a evalua această izolare, cum ar fi mișcările de explorare, percepția indicilor care indică un habitat adecvat sau transferul de informații între indivizi. Gradul de conectivitate a plasturilor influențează apariția metapopulațiilor : dacă sunt prea depărtate, populațiile nu vor interacționa suficient, dacă sunt prea apropiate, vor fi asimilate unei singure populații. Același lucru este valabil și pentru metacomunități, dar dispersia are loc apoi între mai multe comunități (adică un set de indivizi de specii diferite care interacționează în același loc, în același timp).
Conform unor modele teoretice, variabilitatea temporală și spațială a calității habitatului este o cauză majoră de dispersie. Calitatea plasturelui poate varia în timp (variații între anii răi și cei buni) și astfel poate influența dispersia. În acest caz, dispersia poate fi considerată o strategie de acoperire a pariului ( strategie de minimizare a riscului ), deoarece reduce varianța aptitudinii. Heterogenitatea spațială acționează și asupra dispersiei; acest lucru se datorează faptului că patch-urile de calitate mai bună vor fi mai predispuse la imigrația persoanelor. Când eterogenitatea este scăzută, indivizii se dispersează în medie în continuare pentru a găsi un plasture semnificativ mai bun. Această teorie a dispersiei în funcție de variabilitatea calității habitatului a fost observată în special la salamandrele Gyrinophilus porphyriticus . Este important să subliniem faptul că există o diversitate de medii (terestre, aeriene, marine, de apă dulce ...), fiecare are propriile sale caracteristici și duce la diferite moduri de dispersie. De exemplu, mediul terestru este adesea eterogen și presărat cu obstacole în calea dispersiei, în timp ce mediul aerian și acvatic sunt mai omogene și facilitează dispersia prin curenți (vânt, curenți de apă). Pentru mediile de apă dulce, dispersia este în general de la amonte la aval.
Densitatea corespunde numărului de indivizi prezenți într-un anumit plasture (adică unitatea de habitat care constituie o unitate ecologică funcțională). O densitate ridicată este sinonimă cu competiția : duce la o scădere a capacității individuale (sau a valorii selective: rata de supraviețuire și reproducere) și constituie o forță esențială de dispersie. Această competiție poate fi împărțită în două subseturi, competiția de exploatare (cantitatea de resurse disponibile pe locuitor scade atunci când densitatea crește, ceea ce favorizează emigrația - cu excepția cazului unui mediu foarte bogat) și concurența de interferență (indivizii sunt în competiție directă pentru acces la resurse). Prin urmare, există o relație pozitivă dependentă de densitate între densitate și dispersie. În unele cazuri, această relație poate fi negativă, adică rata dispersiei scade pentru densități mari. Acest lucru este posibil atunci când avantajele de a trăi într-un grup depășesc costurile concurenței (exemplu: prădare diluată, facilitare în căutarea hranei sau a partenerilor), atunci vorbim despre efectul Allee : condiția fizică individuală crește cu densități mari de populații. Prin urmare, nu există o relație liniară simplă între densitate și dispersie, mai mulți factori operând la densități diferite.
Efecte de potrivireSimilitudinea dintre indivizi poate fi un factor determinant în declanșarea dispersiei. Într-adevăr, dispersia poate fi astfel selectată pentru a evita consanguinitatea sau competiția dintre rude. Consangvinizarea este mai probabilă atunci când indivizii înrudiți rămân grupați la locul lor de origine, se pot împerechea între ei și, prin urmare, își pot reduce succesul reproductiv. Prin urmare, condiția fizică este maximizată atunci când indivizii părăsesc patch-urile de acasă pentru a găsi parteneri fără legătură în altă parte. Dispersia poate fi, de asemenea, selectată pentru a evita concurența între rude sau „concurența rudelor”. Comparativ cu competiția intraspecifică, această „competiție a rudelor” are și mai multe efecte negative asupra unui individ, deoarece îi reduce aptitudinea directă (cea specifică individului), dar și capacitatea sa indirectă (cea a rudelor).
Unele modele au arătat că rata de dispersie crește odată cu media de rudenie locală. Alte modele demonstrează că competiția dintre rude poate fi suficientă pentru a duce la dispersarea indivizilor, precum cea a lui Bach și colab. În acest model, există un cost legat de dispersie care generează o rată a mortalității notată c. Stocasticitatea mediului este reprezentată de extincții sporadice spațio-temporale ale populațiilor locale care apar cu o probabilitate notată prin e. Există o decuplare a reproducerii și a competiției. Două scenarii au fost astfel realizate: Scenariul 1: După reproducere, o nouă generație suferă concurență locală înainte de dispersare. Scenariul 2: indivizii se dispersează după reproducere și înainte de competiția locală.
În scenariul 1, dispersia nu poate evita „concurența fraților” (adică concurența între frați, prima ordine a „competiției rudelor”), totuși acest scenariu face posibilă evitarea concurenței între rudele transgeneraționale (de exemplu, concurența dintre frați). copii, ordinul superior al „concurenței rudelor”). Dimpotrivă, scenariul 2 permite minorilor, fraților și surorilor, să aleagă între emigrație sau ședere ( filopatrie ), deoarece dispersia are loc înainte de concurența dependentă de densitate. În acest caz, „concurența sib” este redusă, atât pentru cei care se dispersează, cât și pentru cei care rămân. Dispersia fiind un cost ridicat, poate fi considerată altruism.
Rezultatele obținute cu acest model indică faptul că cele mai mari rate de dispersie apar atunci când se poate evita „concurența sibilor” (scenariul II când costurile sunt scăzute). În plus, riscul de dispariție locală tinde să favorizeze dispersia. În acest model, competiția transgenerațională a rudelor nu pare să afecteze dispersia.
Cu toate acestea, pentru unele organisme, a fi înrudit și a rămâne pe același plasture poate avea un efect pozitiv pentru indivizi prin comportamentul de cooperare între rudele; în acest caz, dispersia poate fi contra-selectată. Într-adevăr, conform teoriei lui Hamilton , indivizii favorizează un comportament de cooperare cu cei apropiați genetic, deoarece, acționând în acest fel, promovează propagarea propriilor gene; aceasta se numește apoi selecție de rudenie (sau „selecție de rude”). Astfel, indivizii care cooperează trebuie să rămână în contact, ceea ce tinde să contra-selecteze dispersia.
Efectele variabilității individuale Etapele dezvoltăriiCosturile de dispersie variază în funcție de stadiul de dezvoltare a indivizilor (stadiul larvelor, juvenil, adult), astfel încât unele grupe de vârstă tind să se disperseze mai mult și altele mai puțin. Această diferență este ușor de observat atunci când se studiază organismele sesile : forma adultă este adesea fixă, deci sunt primele etape care se dispersează (ouă, semințe, larve etc.). Când ne uităm la organisme mobile, este mai dificil să identificăm variațiile costurilor de dispersie, deoarece sunt implicate toate etapele. Diferite grupe de vârstă sunt susceptibile de a fi afectate în grade diferite în funcție de presiunile care acționează asupra dispersării, cum ar fi concurența pentru achiziționarea de resurse (cei mai tineri sunt adesea concurenți mai puțin buni) sau riscul de consangvinizare (promovarea dispersării tinerilor).
A tăiaÎn general, indivizii mai mari sunt mai competitivi: acest lucru pune presiune pe indivizii mici, care ar trebui, prin urmare, să tindă să se disperseze mai mult. Cu toate acestea, cei care se dispersează nu sunt întotdeauna cei mai puțin competitivi din populație, în multe specii tocmai cei mari își părăsesc peticul. De fapt, acești indivizi au rezerve mai mari, care le permit să se disperseze în ciuda costurilor sale ridicate, indivizii mici nu au energia necesară și rămân în peticul lor original.
Raportul de sexDispersarea poate fi influențată de gen atunci când raportul de sex este dezechilibrat, concurența intrasexuală (adică în același sex) duce apoi la succesul împerecherii care variază spațial. De exemplu, dacă plasturele conține mai puține femele, atunci rata de dispersie a masculilor va fi mai mare, acestea cresc probabilitățile de a găsi un partener schimbând plasturele. Raportul de sex al unui plasture poate rezulta, de asemenea, din mai mulți factori: în timpul transferului, unul dintre sexe poate fi mai sensibil la mediu și, prin urmare, are un risc mai mare de mortalitate, aceasta reflectând diferențele de presiune evolutivă care apar. sex în timpul dispersării. În general, dispersia mamiferelor tinde să fie influențată de bărbați (masculii părăsesc plasturele), iar cea a femelelor influențată de păsări (masculul își păstrează teritoriul de la an la an, femelele care se dispersează).
După cum am văzut anterior, variabilitatea mediului și conectivitatea dintre plasturi joacă un rol important în apariția metapopulațiilor. O metapopulație este un set de populații legate între ele genetic și demografic de către indivizii care se dispersează. Această dispersie depinde de mai mulți parametri (direcție, număr de dispersanți, densitatea populației) care pot fi grupați împreună pentru a defini modele. De exemplu, modelul „sursă-chiuvetă” (HR Pulliam 1988) este interesat de interacțiunile dintre două tipuri de populații (sursă și chiuvetă). Se spune că o populație este o sursă atunci când numărul nașterilor este mai mare decât cel al deceselor, concurența este puternică acolo și duce la dispersare. Persoanele care dispersează imigrează în populații numite chiuvete, unde dinamica populației este negativă (adică mai multe decese decât nașteri). Aceste populații de chiuvetă sunt menținute în timp datorită imigrației persoanelor din populația sursă. Un alt model de metapopulare frecvent utilizat este modelul „insulă-continent” ( R. Levins 1969). În acest model, populațiile sunt de dimensiuni comparabile și toate fluxurile de schimb de indivizi între ele, astfel încât metapopulația are o conectivitate puternică. În modelul „treaptă”, doar populațiile învecinate direct pot schimba indivizi, deci nu există dispersie cu populațiile îndepărtate. Astfel, legătura dintre două populații învecinate este relativ puternică și tinde să favorizeze dispersia (deoarece există puțin interes în schimbarea peticului). Cu toate acestea, așa cum am văzut în paragraful privind efectul de rudenie, „concurența de rude” promovează dispersia; de asemenea, în modelul „piatră de pas” există dispersie, dar cu o rată mai mică decât în modelul „insulă-continent”, unde populațiile din apropiere au mai multă diversitate genetică. Aceste modele sunt aplicabile și la scara metacomunităților.
Majoritatea populațiilor au o distribuție inegală, astfel încât dispersia are efecte asupra dinamicii populației locale prin adăugarea sau pierderea de indivizi. Ca urmare, etapele emigrării și imigrației influențează ratele de dispariție (probabilitatea ca o populație să dispară) și colonizarea (probabilitatea ca indivizii să se stabilească cu succes într-un plasture) într-un sistem de metapopulare. Plasturile goi sunt mai sensibili la imigrație și permit măsurarea ratei de colonizare. Dacă peticul este ocupat de o populație mică, imigrația poate reduce rata de dispariție a acestei populații, de fapt, creșterea densității sale permite o rezistență mai bună în fața stochasticității demografice, se vorbește despre „efect de salvare”. ”. Prin urmare, crearea de coridoare de dispersie între populațiile izolate reduce rata de dispariție. Diferite strategii de dispersie pot influența pozitiv sau negativ densitatea populației. Dacă imigrația este pozitivă în funcție de densitate, petele de densitate mare vor primi mai mulți imigranți decât cei cu densitate scăzută: există, prin urmare, o creștere a ratei de dispariție a populațiilor mici. Vedem fenomenul opus atunci când avem imigrație negativă dependentă de densitate. Prin urmare, dispersia poate avea efecte stabilizatoare sau destabilizante asupra dinamicii populației; putem prezice stabilitatea sistemului ca funcție a densității și dispersiei folosind modele. De exemplu, putem calcula numărul de patch-uri ocupate în metapopulație de-a lungul timpului folosind modelul lui Richard Levins:
Cu: P = numărul de patch-uri ocupate c = rata de colonizare e = rata de dispariție
Numărul de patch-uri ocupate în echilibru:
Putem face mai multe predicții:
Există două categorii principale de organisme în funcție de mobilitatea lor: cele care sunt sesile (cum ar fi plantele terestre, algele marine sau coralii) care pot scăpa de condițiile de mediu nefavorabile doar prin dispersie pasivă prin propagule (organe sau stadiu de diseminare) și cele care sunt mobile de-a lungul vieții lor (ca majoritatea animalelor) și care se dispersează activ. Multe specii nu se dispersează la întâmplare. Unele pot fi, de exemplu, transportate (într-o etapă de semințe, larve sau paraziți) pe distanțe mari printr-un animal care este mai mobil decât ele. Microbioza se mută cu gazda sa.
Dispersie pasivăDispersia pasivă este cea utilizată în cazul speciilor ale căror capacități de mișcare autonome sunt zero sau limitate: forțele externe sunt cele care le mișcă. Cu toate acestea, pasivul nu înseamnă că a suferit pe deplin, astfel încât unele organisme au evoluat și au dezvoltat adaptări pentru a fi transportate. În mediu aerian, semințele pot lua diferite forme, cum ar fi samarele aerodinamice de arțar (sau cenușă și ulm ) sau alchenele la smocuri de păpădie , este apoi o anemochorie de dispersie ; spre deosebire de barochorie când sămânța cade pur și simplu prin gravitație (și poate beneficia de o pantă). Unele plante au dezvoltat , de asemenea , semințele capabile de a se lipi animale ( zoochory ) care permit dispersia lor (substanta lipicioasa sau înțepător care înconjoară semințele , de exemplu), acesta este cazul lui brusture capete , sau semințe care sunt deplasate după un tranzit prin sistemul digestiv al un animal ( endozoochoric ). Animalele ușoare, cum ar fi insectele, pot beneficia, de asemenea, de un transport mai ușor datorită vântului când sunt înaripate sau datorită tehnicilor precum „ balonarea ” practicate de mulți păianjeni care își folosesc pânza pentru a prinde vântul și a se lăsa purtat distanțe mai mult sau mai puțin mari. În plus, organismele pot fi deplasate prin scurgeri sau curenți , cum ar fi larvele sau gametele animalelor marine sesile. Multe propagule (semințe, ouă, larve) sunt transportate de alte specii. Astfel, păsările pot ajuta involuntar anumite nevertebrate și anumiți pești sau plante acvatice să colonizeze medii aparent izolate sau fragmentate. Mediul terestru oferă atât un suport solid, care permite foarte puțină dispersie pasivă (în afară de pante), cât și un suport aerian, facilitând dispersia propagulelor animale și vegetale. Mediul acvatic, la rândul său, permite dispersia organismelor (cum ar fi planctonul sau larvele) sau a materialului reproductiv (gameti, spori etc.) datorită curenților de apă. Aceste procese, combinate cu evenimente episodice (cum ar fi furtunile) sau pe termen lung (cum ar fi schimbările climatice actuale) și momentul reproducerii, pot crește dramatic scalele de dispersie spațială a organismelor care sunt limitate la propagule.
Dispersie activă: vecțieVectorul dispersie sau activ se distinge de difuzare care este un transport pasiv fără specificitate reală de către un organism de diseminare.
Dispersia este considerată activă atunci când implică specificul real al organismului diseminator numit vector . Această formă de dispersie se referă în principal la animale capabile de mobilitate, dar și la plante și ciuperci, precum și la microorganisme (bacterii, ciuperci unicelulare), capabile să se disperseze pas cu pas, prin diviziune simplă (prin proiecția miceliului sau stolonilor ). Prin urmare, dispersia activă se realizează la fel de bine pe distanțe scurte ca pe distanțe lungi, cu scopul de a achiziționa resurse noi sau în funcție de concurența inter- sau intraspecifică a plasturelui. În cazul animalelor nefixate, această dispersie necesită o componentă comportamentală, cu un comportament mai aventuros sau explorator al anumitor indivizi uneori, la rapitori, de exemplu. Poate fi rezultatul presiunilor de mediu, cum ar fi o densitate a populației prea mare și concurența pentru resurse, locuințe prea mici sau de calitate slabă, toate aceste constrângeri care exercită presiune de selecție asupra mecanismelor de dispersie. Acestea sunt în principal comportamente orientate de mers, zbor, înot, târâtoare sau mecanism provizoriu de flotație (de exemplu la corbiculele tinere care trăiesc de obicei în sediment) care permit dispersarea activă, dar multe specii sau propagule sunt transportate și de alte specii, posibil la distanță mare. Acesta este modul în care păsările și alte animale care se deplasează dintr-o zonă umedă în alta sau de-a lungul malurilor împrăștie un număr semnificativ de propaguli sau animale adulte (de exemplu, scoici care s-au închis pe unul din degetele piciorului unei păsări și s- au blocat acolo , Anodonta cygnea în un caz).
Până acum ne-am ocupat în principal de dispersia spațială a indivizilor, corespunzătoare mișcărilor lor orizontale și / sau verticale în spațiu; cu toate acestea, este de asemenea important să se ia în considerare dispersia temporală. Acesta din urmă are loc în timp, în organisme capabile de diapauză sau de repaus (semințe, nematode etc.). Diapauza este o dispersie temporală selectată atunci când variațiile din mediu sunt previzibile (variații ciclice, de exemplu schimbări sezoniere în climatele temperate). Individul care folosește diapauză trece în viața mai lentă înainte de a atinge limita nișei sale fundamentale, cu alte cuvinte chiar înainte ca condițiile de mediu să îi fie nefavorabile. Prin urmare, este o dispersie preventivă. Inactivitatea este o dispersie temporală consecventă (ca urmare a unei modificări a mediului), care are loc în timpul schimbărilor imprevizibile ale condițiilor de mediu. Individul trece de limita nișei sale fundamentale înainte de a intra în repaus, așa că intră într-o viață lentă după ce condițiile s-au schimbat, nu există nicio anticipare. Unele semințe au perioade impresionante de repaus de până la 1.700 de ani. Unele ouă de insecte utilizează procese similare.
Dispersie pe parcursul viețiiStadiul dezvoltării favorabile dispersării diferă între organisme. Se face distincția între împrăștierea de reproducere, care este mișcarea între două locuri de reproducere și împrăștierea nașterii, corespunzătoare mișcării între locul de naștere și primul loc de reproducere.
Dispersia natală se referă la distanța parcursă în mod activ sau pasiv în timpul etapelor tinere, uneori latente, ale indivizilor unei specii între locul lor de „naștere” și primul loc de reproducere. Această distanță poate fi foarte mare (mii de km la anumite specii de cetacee, anghile sau păsări migratoare, de exemplu). Acest mod de dispersie este utilizat de animale, și este deosebit de important pentru animalele sesili în stadiul adult, toate acvatice și adesea marine, cum ar fi bureți , ectoprocts , anumite cnidarians ( polipi sau coral forme , anemone de mare , etc.), anumite moluște. ( bivalve ) sau tunicate . În acest caz, dispersia natală poate fi precedată de o dispersie de gameți, deoarece fertilizarea în unele dintre aceste organisme are loc în apă. Pentru alții, cum ar fi polipii (cnidari), putem observa o alternanță de generații cu o înmugurire de forme libere (meduze). Dispersia natală este, de asemenea, necesară pentru anumiți viermi plat , ale căror stadii larvare ( cercariae de exemplu) trebuie să caute în mod activ gazda esențială pentru a-și finaliza ciclul de viață sau, de asemenea, pentru dispersare prin medii inospitaliere (rezistență la desicare etc.). Explorarea habitatului în căutarea celui mai favorabil loc de viață pentru reproducere este un caz de dispersie autohtonă, observat de exemplu la păsări precum pițigoiul mare sau arcul comun și care îmbunătățește valoarea selectivă a indivizilor. La amfibieni, o primă dispersie poate avea loc în apă (în general slabă în cazul apei stagnante), apoi tânărul părăsește apa și se dispersează în peisaj în mod activ (și în mod excepțional pasiv: dus de un potop, un pârâu ... .). La fel, anghila și unii pești își pot îndeplini cea mai mare parte a dispersării în apă, dar ies și se târăsc pe pământ pentru a găsi un punct de reproducere sau un loc de viață mai departe de râu decât sunt. Au plecat (și invers) . Noaptea și, uneori, în timpul zilei, unele specii acvatice sunt capabile chiar să urce zeci până la sute de metri de ziduri verticale (Trei specii de pești și o specie de creveți în Hawaii o fac, dar au fost descoperite și „fenomene” de acest tip în Islanda, Noua Zeelandă, Thailanda, Venezuela, Japonia și Puerto Rico. Astfel, în Hawaii, în fiecare an, folosindu-și gura și aripioarele și aspirând suprafața ventrală a mii de mici gobii amfidromici din speciile Lentipes concolor , Awaous guamensis sau Sicyopterus stimpsoni urcați încet pereții înalți verticali înalte pentru a ajunge la habitatul lor. Dacă comparăm dimensiunea acestor pești (7 cm ) cu înălțimea pereților (de 5000 de ori lungimea corpului său) pe care trebuie să o urce, aceasta ar corespunde înălțimii din Everest pentru un bărbat. Potrivit unui specialist în aceste specii (Richard Blob, Universitatea din Carolina de Sud la Clemson), toți gobii au un ventral ventral rte care le permite să se atașeze în zone cu curent puternic, dar gura lui S. stimpsoni a evoluat pentru a forma un al doilea fraier care îl ajută să urce pe pereții verticali. Alți pești au o suge de gură puternică (lamprea de exemplu), dar A. guamensis utilizând doar pseudo- fraza pe care o formează cu aripioarele sale pectorale și propulsându-se prin mici avansuri succesive prin intermediul unor „urcușuri” puternice și rapide ale cozii. De 30 de ori mai rapid decât S. stimpsoni . La aceste specii doar un mic procent din populație ajunge la destinație. Aceste migrații verticale ar putea avea un interes pentru selecția naturală, permițând indivizilor care ajung la destinație să găsească zone lipsite de prădătorii lor obișnuiți.
La unele plante, alge și ciuperci, debutul dispersării, adesea sub formă de spori sau semințe de tot felul, este frecvent asigurat de apă sau vânt, pasiv. Dispersia prin vânt și zoochorie face, de asemenea, posibilă prevenirea fluxului de gene și propagule să fie mereu „descendent” spre mare sau fundul bazinelor hidrografice.
Strategiile de căutare pot fi aleatorii (predominant pasive) sau exploratorii (predominant active). Una dintre abordări constă în modelarea mișcării individului ca o deplasare aleatorie: calea unui organism este descompusă în funcție de lungimea și unghiurile de rotație a deplasărilor sale și face posibilă accesarea vitezei sale de deplasare. Dar de multe ori direcția primei mișcări influențează adesea pe cea a următoarei, deci nu ar exista o mișcare total aleatorie.
În timpul mișcării între parcele, individul poate folosi indicii pentru a identifica direcția și apropierea de habitatul adecvat, care poate reduce timpul de căutare și potențial crește succesul dispersării. Sistemele de detectare a indicilor pot oferi informații despre calitatea unui complot necunoscut. Capacitatea de a detecta semnale de mediu (de exemplu, prin miros, viziune la animale sau umiditate și temperatură pentru semințe) variază între specii, la fel și tipul de informații analizate. Gama de percepție a unui organism, adică indicii care pot fi detectați și distanța la care sunt detectați, determină importanța fiecărui indiciu în mișcările inter-patch-uri. Alte indicii, care nu pot fi detectate la distanță, care pot fi percepute doar după localizarea plasturelui, pot fi folosite și în momentul imigrației. O strategie pentru atragerea aceleiași specii poate fi adaptativă dacă indivizii primesc beneficii directe din prezența congenerilor, cum ar fi riscul de prădare diluată, de exemplu. Dimpotrivă, prezența congenerilor poate genera costuri la densitate mare a populației în caz de concurență.
După cum s-a văzut mai sus, dispersia este un proces important pentru supraviețuirea speciilor și a populațiilor. Fenomenul vicarianței este separarea unei populații ancestrale în mai multe populații în urma unei izolații genetice și geografice suficient de lungi care împiedică orice dispersie între două populații. Aceste două procese sunt un factor important de speciație (două specii noi apar din aceeași specie ancestrală), deci nu este surprinzător faptul că dispersia evoluează în timp.
În zilele noastre, activitățile umane au un mare impact asupra populațiilor, în special prin pierderea habitatului și fragmentarea, dar și schimbările climatice globale. De la dezvoltarea comerțului mondial, a existat, de asemenea, o explozie a numărului de specii invazive (adesea cu o capacitate mare de dispersie). Unele studii încearcă, de asemenea, să înțeleagă funcționarea lor, observând medii nefavorabile instalării lor. Astfel, societățile umane permit anumitor specii să își mărească în mod semnificativ capacitatea și mai ales distanța de dispersie, în timp ce, dimpotrivă, privează multe specii de această posibilitate de dispersare, făcând mediul impracticabil. Înțelegerea dispersiei este, prin urmare, la baza multor studii, în special în domeniul conservării, unde tehnici, cum ar fi restaurarea conectivității prin coridoare ecologice sau migrații asistate ale speciilor, încearcă să reconstituie medii care să conducă la supraviețuirea populațiilor pe termen lung . Cu toate acestea, soluțiile propuse nu funcționează întotdeauna în direcția așteptată: coridoarele pot facilita într-adevăr sosirea de noi prădători pentru indivizii dintr-o populație izolată și pot induce mai degrabă un efect negativ decât unul benefic.
La mulți indivizi există un proces de dispersare cel puțin într-o etapă a ciclului de viață. Pentru unele specii, anumiți factori modifică capacitatea de dispersare în timp. Este dificil de identificat trăsăturile de la originea apariției indivizilor dispersați. Adesea, indivizii dispersați posedă caracteristici care le permit să se disperseze fie la o scară mai mare, fie la un cost mai mic decât indivizii rezidenți.
Un studiu efectuat pe Caenorhabditis elegans , un vierme de scurtă durată, este unul dintre primii care simulează pe o scară scurtă și in vitro procesul de evoluție a dispersiei indivizilor în microcosmosuri eterogene. Autorii au efectuat trei tipuri de experimente și au observat mai multe fenomene.
În primul rând, atunci când disparițiile sunt frecvente și aleatorii în plasturi, există o creștere a ratei persoanelor care se dispersează mai bine. Selecția este foarte favorabilă pentru genotipul C. elegans mai fructuos față de un genotip cu o rată de dispersie mai mare în microcosmos, unde există un singur tip de alimente în toate plasturile. Adăugarea unui al doilea tip de plasture cu un aliment diferit nu a avut niciun efect asupra acestui rezultat, sugerând că împrăștierea plasturilor nu a avut niciun cost sau beneficiu în acest sistem special. Este probabil ca dispersia să fie costisitoare în natură, ceea ce scade rata de dispersie la ESS ( strategie stabilă din punct de vedere evolutiv ). Cu toate acestea, în experiment, microcosmosele erau medii favorabile, iar distanța dintre parcele era mică (<2,5 cm).
În al doilea rând, prin variația densității resurselor (aptitudinea intrinsecă a plasturilor), mai degrabă decât a aptitudinii extrinseci prin rate de supraviețuire variabile, se observă că nu există o creștere semnificativă a frecvenței genotipului cu o capacitate mare de dispersie. O variație a densității resurselor duce la o modificare a comportamentului celor două genotipuri, există o creștere și apoi omogenizare a tendințelor lor de a se deplasa între parcele.
În cele din urmă, dacă există o diferență puternică de fitness între indivizii diferitelor patch-uri, vedem tendința de dispersie crește în populație.
Acest experiment ilustrează faptul că evoluția rapidă a dispersiei necesită atât prezența unei variații genetice ereditare pentru trăsăturile care afectează comportamentul de dispersare, cât și o acțiune selectivă puternică asupra acestor trăsături. Mai mult, putem observa că aici ilustrăm un compromis frecvent între dispersie și reproducere (fertilitate).
În multe populații naturale există un potențial de dispersare care se poate schimba odată cu mediul individual. Evoluția dispersiei poate fi observată pe termen scurt în mediul natural în cazul succesiunilor ecologice, invaziilor biologice, insulelor vulcanice sau chiar fragmentării habitatului.
Speciile posedă adesea variabilitate genetică care duce la adaptări pentru dispersare. Astfel, la anumite specii de gândaci , diferitele forme ale aripii sunt controlate de o singură genă care cuprinde două alele. La fel, proporția de indivizi de macroptere (cu aripi lungi utilizate pentru dispersare) sau microptere (aripi scurte care nu permit dispersarea) în populațiile de greieri pot varia foarte repede în diferite populații în funcție de densitatea în prădător, stabilitatea habitatului sau dimensiunea populației. Cu toate acestea, macroptera este bine sub control genetic.
Un experiment efectuat pe Arabidopsis thaliana a făcut posibilă cuantificarea modului în care s-a reflectat ereditatea trăsăturilor fenotipice în ereditatea strategiilor de dispersie. Autorii au căutat, de asemenea, să înțeleagă factorii care afectează aceste strategii de dispersare prin manipularea densității populației. Variabilitatea genetică pentru dispersie se dovedește în mare parte datorată variațiilor genetice și de mediu exprimate într-o manieră dependentă de densitate pentru trăsăturile materne care afectează dispersia. De exemplu, rezultatele arată că ereditatea multor trăsături materne pentru dispersare este mai mare atunci când plantele sunt cultivate în condiții de densitate redusă. În condiții de densitate mare, plantele vor fi mai mici, vor avea mai puține fructe și ramuri și vor putea, de fapt, să se disperseze mai puțin departe.
Alte plante capabile să producă sau nu semințe dispersabile pot ajusta proporția acestor semințe diferite în funcție de mediul lor.
În afară de câteva specii, amfibienii sunt caracterizați atât prin habitat cu specificitate ridicată, pete de distribuție și o dependență fiziologică de un tip de zonă umedă . Dependența lor de apă (cel puțin în faza de ou și larvă) le conferă o capacitate migratorie considerată limitată și adesea dependentă de rețelele de cursuri, șanțuri, iazuri sau puncte temporare de apă, permițând migrația sau dispersia spațiotemporală „în etapa japoneză” și nu într-un coridor de dispersie care ar fi o continuitate fizică (deoarece râul este pentru pești). În plus, larvele sunt deosebit de vulnerabile la prădare și desicare atunci când ies din apă pentru dispersarea lor terestră, mai ales că mișcarea lor este destul de lentă în comparație cu cele ale altor tetrapode mici .
Un studiu bibliografic (Smith & Green) (2005) care acoperă 166 de articole științifice privind distanța maximă parcursă de 90 de specii de amfibieni, a concluzionat că;
61-85.