Filogeografiei este studiul principiilor și proceselor care guvernează distribuția de linii de reproducere, în special cea a nivelului intraspecifice.
Ea studiază fenomenele genetice și demografice , în special fenomenele de speciație , care au condus la distribuția și structurarea actuală a populațiilor , de exemplu sub efectul derivei continentale , modificări ale curenților oceanici , oscilații climatice (care induc glaciații și o scădere semnificativă a mării nivel în special), sau dezastre geoclimatice ( rezistența după crize majore de dispariție).
Recent și prospectiv , trebuie să țină cont de faptul că Omul se află la originea unor mari tulburări filogeografice, la scară planetară , ca urmare a invenției utilizării focului, agriculturii și transportului planetar ( specii introduse , specii invazive , boli emergente) , etc.), dar și în urma fragmentării écopaysagère a continentelor, a pescuitului excesiv , sau ca urmare a distrugerii și a mediilor artificiale pe scară largă, sau ca urmare a schimbărilor climatice induse de emisiile masive de gaze cu efect de seră , alături de distrugere sau saturație a multor chiuvete de carbon . Diseminarea în mediul natural a numeroase populații clonate și a OMG-urilor sau speciilor care au devenit rezistente la antibiotice, rezistente la anumite biocide (inclusiv pesticide agricole sau domestice sau veterinare) pun, de asemenea, probleme noi.
Termenul de filogeografie a fost folosit pentru prima dată de John Avise în lucrarea sa Intraspecific Phogeogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics , publicat în 1987. Biogeografia istorică examinează modul în care condițiile istorice, geologice, climatice și ecologice au influențat distribuția actuală a speciilor. Ca parte a biogeografiei istorice, cercetătorii au evaluat trecutul relațiilor geografice și evolutive ale organismelor. Două evoluții în timpul anilor 1960 și 1970 au fost deosebit de important în formarea fundamentelor filogeografiei moderne: primul a fost difuzarea cladistic gândirii , iar al doilea a fost dezvoltarea teoriei de plăci tectonice .
Școala de gândire rezultată este biogeografia vicariană, care explică originea noilor linii prin evenimente geologice, cum ar fi derivarea continentală sau formarea râurilor. Când o populație este împărțită de un nou râu sau un nou lanț muntos (eveniment de vicarianță), se creează două populații. Paleogeografie , The geologia și Paleoecologie sunt domenii importante care furnizează informații integrate în analizele phylogeographic.
La mijlocul anilor '70, analizele genetice ale populațiilor s-au orientat către markeri mitocondriali. Progresele în reacția în lanț a polimerazei (PCR), procesul prin care milioane de copii ale unui segment de ADN pot fi reproduse și secvențiate, este crucial în dezvoltarea filogeografiei: informațiile conținute în secvențele ADN-ului mitocondrial devin mult mai accesibile. Metodele computaționale avansează și utilizează mai bine datele (de exemplu, folosind teoria coalescenței ) îmbunătățind inferența filogeografică.
Lucrările filogeografice timpurii au fost criticate recent pentru natura lor narativă și lipsa de rigoare statistică. Singura metodă validă a fost analiza de cladă imbricată a lui Alan Templeton , care folosește o cheie de inferență pentru a determina validitatea unui proces dat pentru a explica concordanța dintre distanța geografică și relația genetică. Lucrările mai recente utilizează abordări statistice mai puternice decât inițial.
Ciclurile de glaciație din ultimii 2,4 milioane de ani au restricționat periodic unele specii la refugii izolate. Această distribuție restricționată poate provoca un blocaj într-o populație, reducând variabilitatea genetică. Odată ce inversarea schimbărilor climatice permite migrația rapidă din zonele de refugiu, aceste specii se răspândesc rapid în noul habitat disponibil. O serie de studii empirice găsesc semnături genetice ale speciilor de animale și plante care susțin acest scenariu de refugia și expansiune postglaciară. Acest lucru s-a întâmplat la tropice (unde efectul principal al glaciației este creșterea aridității , adică extinderea savanei și retragerea pădurii tropicale ), dar și în regiunile temperate direct influențate de ghețari.
Filogeografia poate ajuta la prioritizarea zonelor cu valoare de conservare ridicată.
Analizele filogeografice joacă un rol important în definirea unităților semnificative evolutive (SEU), o unitate de conservare sub nivelul speciei care este adesea definită pe distribuție geografică unică și tipare genetice mitocondriale.
Un studiu recent a pus în pericol pestera Raci în Munții Apalași din estul Americii de Nord demonstrează modul în care analizele filogenetice precum și distribuția geografică poate ajuta la identificarea priorităților de conservare. Folosind abordări filogeografice, autorii au descoperit că, în ceea ce se credea a fi o specie unică, răspândită pe scară largă, erau prezente două specii, inclusiv o specie antică. Autoritățile au putut lua decizii pentru a se asigura că ambele linii sunt protejate.
O analiză a salamandrelor din genul Eurycea , de asemenea la Appalachians, arată că taxonomia grupului a subestimat diversitatea speciilor. Autorii acestui studiu au descoperit, de asemenea, că tiparele diversității filogeografice au fost mai mult asociate cu modelele de curgere a apei din trecut decât modelele actuale, indicând faptul că schimbările din trecut au jucat un rol important în diversitatea populațiilor de salamandre.
O înțelegere aprofundată a structurii filogeografice permite astfel o mai bună prioritizare a zonelor de conservare.
Domeniul filogeografiei comparative încearcă să explice mecanismele responsabile de relațiile filogenice și de distribuție între diferite specii. De exemplu, comparațiile între mai mulți taxoni pot clarifica istoria regiunilor biogeografice. De exemplu, analizele filogeografice ale vertebratelor terestre din peninsula Baja California și ale peștilor marini din ambele părți ale Pacificului și din Golful peninsulei prezintă semnături genetice care sugerează că un eveniment secundar a afectat mai mulți taxoni în timpul Pleistocenului sau Pliocenului .
Filogeografia oferă, de asemenea, o perspectivă istorică importantă asupra compoziției comunității. Povestea explică diversitatea regională și locală în două moduri. În primul rând, la nivel regional, compoziția bazinului de specii rezultă din echilibrul dintre speciație și dispariție . În al doilea rând, la nivel local, compoziția speciilor este influențată de interacțiunea dintre dispariția locală a populațiilor de specii și recolonizare. O abordare filogenetică comparativă în zonele tropicale umede din Australia indică faptul că modelele regionale de distribuție și diversitate a speciilor sunt în mare măsură determinate de disparițiile locale și recolonizările ulterioare corespunzătoare ciclurilor climatice.
Filogeografia integrează biogeografia și genetica pentru a studia în continuare istoria liniară a unei specii în contextul istoriei geoclimatice a planetei. Un exemplu de studiu de broaște otrăvitoare din America de Sud (ilustrată în introducere) este folosit pentru a demonstra modul în care phylogeographers combina genetica si paleogeografice la bucată împreună istoria ecologică a organismelor în mediul lor. Câteva evenimente geoclimatice majore au influențat distribuția biogeografică a organismelor din această zonă, inclusiv izolarea și reconectarea Americii de Sud , ridicarea Anzilor, un vast sistem de bazin de inundații în Amazonul Amazon în timpul Miocenului, formarea Orinoco și Amazon , iar ciclurile între diferite umed și climat uscat din Pliocen la Pleistocen .
Folosind aceste informații paleogeografice contextuale (cronologia în casetele A până la D), autorii acestui studiu propun o ipoteză nulă care nu presupune nicio structură spațială și două ipoteze alternative care implică dispersie și alte constrângeri biogeografice (ipotezele sunt prezentate în casetele E la G, SMO, SM1 și SM2).
Istoria evoluției și relațiile dintre diferite specii de broaște otrăvitoare sunt reconstituite folosind arbori filogenetici derivați din date moleculare. Arborii moleculari sunt mapați în raport cu istoria paleogeografică a regiunii pentru un studiu filogeografic cuprinzător. Arborele din centrul figurii are lungimi de ramură calibrate pe un ceas molecular : bara de timp geologică este afișată în partea de jos. Același arbore filogenetic este duplicat încă de patru ori pentru a arăta unde se distribuie și se găsește fiecare linie (prezentată în hărțile de mai jos).
Combinația de tehnici utilizate în acest studiu ilustrează mai general modul în care se desfășoară studiile filogeografice și testează modele de influență comună. Datele paleogeografice înregistrează evenimentele istorice care explică ramificațiile arborilor moleculari.
Acest studiu constată că toate speciile de broaște otrăvitoare amazoniene existente provin din paisprezece descendențe care s-au dispersat în zonele lor respective după retragerea bazinului de inundații Miocen. Studiile filogeografice regionale de acest tip sunt repetate pentru diferite specii ca mijloace de testare independente. Filogeografii găsesc modele în mare parte consecvente și repetate în rândul speciilor din majoritatea părților planetei, ceea ce se datorează unei influențe comune a istoriei paleoclimatice .
Filogeografia ajută la înțelegerea originii și a modelelor de dispersie a speciei Homo sapiens . Pe baza observațiilor resturilor scheletice ale resturilor umane antice și a estimărilor vârstei lor, antropologii oferă două ipoteze concurente despre originile umane.
Prima ipoteză se numește modelul Out of Africa , care susține că ultima expansiune din Africa în urmă cu aproximativ 100.000 de ani a condus oamenii moderni să înlocuiască toate celelalte populații din genul Homo din Eurasia rezultate dintr-un val anterior de emigrare din Africa. A doua ipoteză, de origine multiregională (sau De nicăieri ) propune că indivizii aceleiași expansiuni de acum 100.000 de ani s-au amestecat genetic cu populațiile umane ale emigrațiilor africane mai vechi. Un studiu filogeografic a descoperit o Eva mitocondrială care a trăit în Africa acum 150 000. Acest studiu oferă sprijin timpuriu pentru modelul din afara Africii .
Deși acest studiu are deficiențele sale, a primit o atenție considerabilă din partea oamenilor de știință și a publicului larg. O analiză filogeografică suplimentară care folosește zece gene diferite în locul unui singur marker mitocondrial indică faptul că au avut loc cel puțin două expansiuni majore în afara Africii după extinderea inițială a gamei Homo erectus și au jucat un rol important în formarea genei umane moderne. bazin: au avut loc multe schimburi genetice Aceste rezultate au demonstrat cu tărie rolul central al Africii în evoluția oamenilor moderni, dar au indicat, de asemenea, că modelul multiregional avea o oarecare valabilitate. Aceste studii au fost în mare parte înlocuite de studii de genomică a populației care utilizează mult mai multe date.
Istoria evoluției umane a devenit mai clară odată cu Proiectul 1000 Genomi . ADN - ul a mii de persoane din întreaga lume, dar , de asemenea , de probe prelevate de la două non - Homo sapiens homininis ( neandertalienii și Omul de Denisova ) a fost ordonate si analizate. Ar fi existat mai multe amestecuri între neanderthalieni, denisovani și arhaici hominini africani. Se spune că o expansiune eurasiatică a avut loc în regiunea Australaziei, precedând expansiunea în afara Africii.
Virușii ajută la înțelegerea dinamicii schimbărilor evolutive prin rata lor rapidă de mutație și timpul de generare rapidă. A fost adoptată o abordare filogeografică pentru multe boli care amenință sănătatea umană, inclusiv dengue , rabie , gripă și HIV . De asemenea, o abordare filogeografică va juca probabil un rol cheie în înțelegerea vectorilor și răspândirii gripei aviare , demonstrând relevanța filogeografiei pentru publicul larg.
Un studiu filogeografic al limbilor antice și moderne a încercat să verifice dacă limbile indo-europene provin din Anatolia sau din stepele Asiei Centrale. Evoluția limbajului a fost modelată în termeni de câștig și pierdere a cuvintelor înrudite în fiecare limbă în timp, pentru a produce o cladogramă a limbilor înrudite. Combinarea acestor date cu intervalele geografice cunoscute ale fiecărei limbi face posibilă afirmarea faptului că limbile au o origine anatoliană datând de la 8000 la 9500 de ani.
O tendință frecventă în literatura filogeografică vine din faptul că aspectele filogenice și pur geografice care constituie această disciplină au fost mult timp izolate unele de altele. Astfel, de cele mai multe ori, datele care constituie filogenia (date moleculare , trăsături morfologice observate etc.) trebuie să fie cantitative și testabile statistic , în timp ce componenta geografică a geofilogeniei este adesea doar calitativă . Din acest motiv, filogeografia a fost adesea o abordare narativă și speculativă care descrie și analizează microevoluția și principiile speciației.
Un sistem de informații geografice (GIS) este un set computerizat de instrumente care colectează, stochează, transformă, analizează și afișează diverse date georeferențiate pentru a rezolva diferite probleme. Filogeografia folosește un set eterogen de date cantitative și calitative, obținute dintr-o mare varietate de surse și care sunt, sau pot fi, ușor georeferențiate . GIS facilitează integrarea și corelarea tuturor acestor date.
Prin urmare, o provocare este de a aplica potențialul oferit de instrumentele informațiilor geografice la principiile filogeografiei pentru a crea un sistem de informație filogeografică pentru a unifica mai eficient filogenia și geografia. Acest lucru este acum posibil cu software-ul. Exemplu: Geophylobuilder 1.0, care creează geofilogenii dintr-o filogenie și date geografice asociate acesteia.
GIS oferă un mediu de calculator ușor de utilizat care permite colectarea, analiza și vizualizarea datelor geografice și, prin urmare, pentru a forma sisteme integrate de informații filogeografice.
În prezent, există un interes din ce în ce mai mare din partea filogeografilor pentru analiza spațială și geografică, iar GIS face posibilă legătura între date genetice și de mediu din diverse studii printr-un limbaj georeferențiat comun.
Geophylobuilder 1.0 pentru ArcGIS este o extensie dezvoltată de Kidd și Liu. Această extensie folosește filogenii , ale căror fișiere sunt de tip Newick (.nwk) și date care definesc locația spațială a entităților eșantionate, cum ar fi o probă de ADN , de exemplu. Vizualizarea geofilogeniilor astfel create este posibilă în două dimensiuni în ArcMap sau în trei dimensiuni în ArcScene.
Articolul de Webb și colab. descrie filogenia familiei Goodeidae pe baza genelor mitocondriale . Autorii au încercat să descrie această filogenie într-un context geografic.