Filotaxie ( greaca veche : φύλλον / phúllon , „foaia“ și τάξις / taxiuri , „aranjament“) este ordinea în care sunt implantate pe frunze sau ramuri pe tija unei plantă sau, prin extensie, aranjamentul elementele unui fruct , floare , mugur sau cap . Filotaxia se referă și la știința care studiază aceste aranjamente.
Există mai multe tipuri de filotaxie, care depind de numărul de frunze pe nod și de dispunerea acestor frunze de-a lungul tulpinii:
Filotaxia a fost mult timp interpretată ca o selecție de plante pentru a se asigura că toate frunzele primesc lumină maximă. Studiile ulterioare au condus la teorii mecanice (filotaxie legată de o problemă de congestie spațială) și fiziologice (filotaxie legată de acțiuni inhibitorii emanate din primordia frunzelor și de la sfârșitul punctului vegetativ). O teorie mixtă, foarte flexibilă, dezvoltată de M. și R. Snow și cunoscută sub numele de teoria primului spațiu disponibil, consideră că acțiunea unui factor mecanic (spațiul disponibil) este modulată de inhibiții.
Frunza este un fotosintetice organ cel mai adesea compus dintr - o suprafață plană (lamă sau lamă) , purtat de un petiol . Este traversat de vase cribro-vasculare.
Frunza „adevărată” este prezentă doar la plantele superioare cunoscute sub denumirea de traheofite , sub diferite forme și mai mult sau mai puțin degenerate. Organe similare se găsesc în restul liniei verzi ( microphyll de Physcomitrella patens , de exemplu) sau chiar în alge roșii , de exemplu, cel mai izbitor exemplu , care este aceea a roșu alga Desseleria .
În cazul liniei verzi, frunzele (sl) au apărut independent de cel puțin șase ori pe parcursul evoluției ( mușchi , licopode , ferigi , sfenopide și angiosperme ). Chiar dacă încă nu știm dacă roțile genetice implicate sunt similare, se stabilește că acestea împărtășesc cel puțin o traiectorie evolutivă similară: în fiecare caz, am asistat la trecerea de la un sistem de ramificare laterală la o creștere nedeterminată , la structuri complet determinate. . Dacă bazele moleculare ale acestei evoluții rămân de determinat, este de exemplu remarcabil faptul că o genă, ASYMETRIC LEAVES 1 (ASI în Arabidopsis, omolog al PHANTASTICA, PHAN, în snapdragon), pare să fi avut un rol crucial în apariția adevărata frunză din dicotiledonate (AS1 are o activitate inhibitoare asupra expresiei KNOX, în timp ce genele familiei KNOX sunt implicate în menținerea creșterii nedeterminate la meristem). Rămâne de înțeles cum au apărut frunzele în mușchi, licopode etc. dar putem spune deja că suntem în prezența unui exemplu deosebit de fascinant de evoluție paralelă.
Frunza este atașată de tulpină prin pețiol , la ceea ce se numește punct de inserție . La punctul de inserție, există o joncțiune între fasciculele cribro-vasculare ale frunzei și cele ale tulpinii, conform modelelor specifice fiecărei specii. Un mugur secundar se găsește de obicei în axila frunzelor , un potențial punct de origine pentru ramificarea laterală.
Observarea frunzelor și dispunerea pe tulpină (sub forma unei serii de puncte de inserție) relevă o geometrie care nu era neapărat evidentă la prima vedere.
O reprezentare obișnuită și practică constă în identificarea tijei cu un cilindru sau un con și indicarea punctelor de inserție pe suprafața acesteia, prin numerotarea acestora în funcție de ordinea de apariție a frunzelor corespunzătoare. Un mod de coordonate polare face posibilă formalizarea acestei reprezentări. În funcție de caz, o reprezentare va fi adoptată în vedere de sus (pentru con) sau sub forma unei benzi desfășurate (pentru cilindru). Această transformare face posibilă obținerea unei reprezentări bidimensionale, care facilitează desenul și interpretarea acestuia. Introdusă de frații Bravais (cf. istorie în secțiunea următoare), reprezentarea cilindrică va servi drept bază pentru o lucrare importantă desfășurată în cristalografie și pe teoria rețelelor cilindrice.
Există trei moduri filotaxice principale, în funcție de aranjamentele observate:
În cazul spiralelor, s-a recunoscut mult timp că frunzele formează un model spiralat care urcă pe tulpină în ordinea vârstelor în scădere. Unghiul de divergență este unghiul care există între două foi plasate succesiv:
În cazul opus sau rotunjit, între fiecare nod există o rotație a axelor frunzelor, care este egală cu jumătate din unghiul dintre două frunze inserate pe aceeași axă (de exemplu: 90 ° în cazul unui sistem opus, 60 ° în cazul vârtejelor de trei frunze).
Plastochrone este perioada cuprinsă între deschiderea a două frunze succesive.
Istoria observațiilor și a înțelegerii filotaxiei este indicativă a evoluției paradigmelor culturale care constituie contextul gândirii diferitelor ere considerate (a se vedea pentru recenzie). În cazul în care primele observații ale modelelor formate de organele par să datează de vechii egipteni , trei faze majore apar în „moderne“ de studiu, caracterizarea și înțelegerea tipurilor phyllotaxic.
XV - lea și al XVI - lea de secole au fost marcate prin descoperirea modelelor phyllotactic și relația lor cu secvența lui Fibonacci .
Din XVI - lea la începutul XX - lea secol , o cuprinzătoare moduri de caracterizare phyllotactic a fost inițiată, și au fost propuse primele modele interpretative, bazându - se în special pe modelarea geometrică și conceptul de spațiu disponibil pe meristeme .
Sfârșitul XX - lea secol a fost cel mai activ, în ceea ce privește progresele în înțelegerea mecanismelor, atât în termeni matematici ca organică , inclusiv descoperirile de gene organizatorilor meristem legate de stabilirea frunzelor .
De la primele observații până la primele surprizeDacă găsim printre pionierii studiului filotaxiei figuri celebre precum Aristotel , Pliniu cel Bătrân , Leonardo da Vinci sau Johannes Kepler , care au contribuit la primele reflecții asupra acestui subiect, pe marginea lucrărilor lor majore respective, prima sistematică observațiile au început cu Charles Bonnet ( 1754 ), care a introdus noțiunile de generare a spiralei și parastichelor și a început să caracterizeze diferitele tipuri filotaxice prin descrierea a patru tipuri principale (descrise anterior de Sauvages): opus, învârtit cu trei frunze sau mai multe, alternativ și fără aranjament constant și menționarea unuia nou, modul spirală. Această clasificare este folosită de Carl von Linné în 1751 . Aceste observații au fost preluate mai puțin de un secol mai târziu de Karl Friedrich Schimper ( 1830 ), care a introdus conceptul de unghi de divergență și a completat descrierea parastichelor.
Din acest punct, prima jumătate a XIX - lea secol prezintă propuneri bogate și avansuri: Alexander Braun , în 1831 , a fost primul care a stabilit legătura dintre numărul de parastichies și șirul lui Fibonacci . Într-un articol comun publicat în 1837 , frații Louis și Auguste Bravais propun prima reprezentare geometrică formală a aranjamentului frunzelor pe o tulpină - prin intermediul unei rețele de puncte ( zăbrele ) pe un cilindru - și își prezintă lucrările care vizează caracterizarea proprietățile acestei clase de obiecte matematice, în special pe legătura dintre unghiul de divergență și numărul de generatoare și parastise.
Către o explicație a fenomenului spiralelor filotaxice: construirea unui cadru teoreticÎncepe un proces de teoretizare a problemei filotaxiei: provocarea este de a propune mecanismul care explică dispunerea organelor pe tulpină. În 1868 , Wilhelm Hofmeister (1824-1877), în Handbuch der Physiologischen Botanik , a propus prima regulă simplă care să țină seama de această prevedere a priori :
„Primordiul apare periodic în cel mai mare spațiu disponibil. "
In 1875 , Julius von Wiesner (1838-1916) a preluat teleologice argumentele dezvoltate anterior de Da Vinci si Charles Bonnet (1720-1793), și le -a transpus sub privirea lui Darwin teoria evoluției , prin înaintarea ipoteza că Filotaxie optimizează interceptarea luminii și că dispunerea în spirală este cea care permite umbrirea minimă a unei foi față de celelalte (auto-umbrire). În 1878 , Simon Schwendener a propus un model în care dispunerea frunzelor să fie orientată de presiunile de contact dintre primordii . În ciuda unei erori de raționament, el prezice cu mare precizie multe profiluri filotaxice și este primul care observă întrebările despre tranzițiile între diferite profiluri: (1,2) la (3,2) la (3,5) ... în timpul plantei dezvoltare. Airy prezintă în 1873 o variație a regulii lui Hofmeister , considerând că aranjamentele filotaxice reprezintă o optimizare a reducerii spațiului ocupat și propune un principiu al „economisirii spațiului”. Modul în spirală ar fi astfel modul de ambalare care ar ocupa cel mai mic volum posibil.
Aceste trei contribuții au un impact important în cadrul comunității și vor duce la o schimbare radicală a modului de percepere a problemei filotaxiei: este la vârf și la meristem , unde primordiile sunt generate și organizate și nu mai la tulpina construită (o reflectare înghețată a unei dinamici care o precedă), care trebuie luată în considerare dacă vrem să înțelegem originile dispozițiilor observate.
După o perioadă de frământări și indecizie, în urma controversei lansate de matematicianul Julius Sachs în 1882, care susținea că ideea spiralelor filotaxice se rezumă la un joc matematic mândru, pur subiectiv și nu informativ despre natura însăși a obiectului biologic considerat, reprezentarea primordiei pe meristem a fost propusă de Biserică în 1904 , convinsă că misterul filotaxiei își va găsi soluția studiind capătul în creștere al tulpinii. Abandonând conceptul de generare a spiralei , el presupune că parastichele reprezintă linii de forță care constrânge suprafața meristemului printr-un set de tensiuni . Dintre ondulațiile de diferite lungimi de undă ar fi generate apoi care vor regla tiparele filotactice.
In 1907 , Van Iterson a studiat sistematic diferitele aranjamente posibile ale discurilor pe un cilindru (prin variația unghiului de divergență și diametrul discurilor) și caracterizat diferite modele obținute prin numărul de dextral și sinistral parastiches . (figura 3) El construiește astfel o diagramă de fază care descrie universul elicoidelor în funcție de cei doi parametri aleși. Aceste lucrări de o semnificație singulară, nu au fost recunoscute imediat și nu au fost până aproape de 70 de ani înainte de a fi redescoperite.
Într-un mod contemporan cu Van Iterson , Schoute reia opera lui Schwendener într- o manieră critică și constructivă: astfel, dacă crede că într-adevăr în acest fel trebuie luată în considerare problema filotaxiei (prin plasarea ei într-un context de creștere și prin concentrându-se pe tranzițiile dintre diferite moduri), mecanismul implicat direct în inițierea și organizarea primordiei este lăsat în suspensie. Schoute ia în considerare apoi existența unui inhibitor produs de fiecare primordiu care împiedică dezvoltarea unui primordiu nou în apropiere. Profilul de concentrație al inhibitorului în cadrul meristemului va determina apoi locul apariției noii primordii. Schoute prevede apoi ceea ce va fi dezvoltat de Alan Turing în 1952 , cu teoria sa despre morfogeni , unul dintre exemplele date pentru a ilustra munca sa este acela al unui inel de celule, în care obține profiluri de undă staționară care ar putea aminti aranjamentul a tentaculelor hidrei acvatice sau a frunzelor în vârtejuri .
Experimentare și filotaxie1932 a fost, de asemenea, un an interesant pentru înțelegerea filotaxiei, odată cu publicarea operei soților de zăpadă. Folosind tehnici de micro-ablație, au reușit să demonstreze că locul inițierii unei noi frunze este influențat de poziția primordiei plasate cel mai recent. Wardlaw își continuă activitatea cu interes pentru feriga Dryopteris . Dar concluziile diverg: în cazul în care Wardlaw își imaginează un mecanism bazat pe producerea unui inhibitor de către primordia existentă care împiedică inițierea unui nou primordiu în apropiere, Snow propune ca primordia să se dezvolte doar în primul spațiu. vârful meristemului . În urma lor, lucrările privind manipularea motivelor filotaxice au fost efectuate fie prin ablație, fie prin utilizarea diferitelor substanțe chimice, în special Meicenheimer ( 1981 și 1982 ) cu lucrările sale despre epilobium .
Modele contemporaneO serie de lucrări au marcat cea de a doua jumătate a XX - lea secol și au permis progrese semnificative in intelegerea mecanismelor de Filotaxie. Ne vom mulțumi aici să le reamintim, pentru unitatea acestei imagini istorice, fiind înțeles că o prezentare și o analiză a stării actuale a cunoașterii asupra filotaxiei vor fi propuse în secțiunea următoare ...
Există trei domenii principale de investigație:
Douady și Couder, fizicieni la ENS , au publicat în 1996 o serie de trei articole despre filotaxie. Abordează problema din două modele distincte și testează empiric postulatul formulat inițial de Hofmeister (1868), apoi extins prin opera soților Snow ( 1952 ) (cf. istoria din secțiunea anterioară).
Abordarea este hotărâtă experimental, iar paradigma este cea propusă de Hofmeister: greutatea spațială și dinamica de creștere a meristemului și de stabilire a primordiei sunt o condiție suficientă pentru organizarea primordiei conform spiralelor regulate. Dispozitivul experimental al primului model este inovator și sedus de simplitatea principiului său: picăturile de fero-fluid (de aceeași dimensiune) sunt plasate la intervale regulate pe o placă circulară orizontală, într-un câmp magnetic orientat vertical. Aceste picături se comportă apoi ca niște magneți mici, respingându-se reciproc, cu o intensitate care variază numai în funcție de distanța care le separă una de cealaltă. Conform perioadei dintre fiecare picătură, este posibil să se descrie setul de tipare filotaxice spirale ale ramurii „Fibonacci” în timpul unui regim staționar. Prin variația acestei perioade în timpul aceluiași experiment, este posibil să se observe regimuri de tranziție între două moduri spirale succesive. Aceasta este ilustrația, de exemplu, a tranzițiilor de ordine observate în inflorescențele Asteraceae, cum ar fi floarea-soarelui (ordinea spiralelor din apropierea centrelor (21; 34) și (34; 55) este mai mică decât spiralele externe ( 55; 89)).
Al doilea model experimental este o simulare numerică care se bazează pe un set restrâns de ipoteze care utilizează același principiu director. Rezultatele obținute prin simulări numerice confirmă datele experimentale.
Perioada dintre fiecare picătură este direct legată de plastocronă, la fel ca și rata de migrație a picăturilor în câmpul magnetic (a se vedea definiția plastocronului de mai sus). Datele acumulate de Douady și Couder întăresc, prin urmare, activitatea predecesorilor lor prin stabilirea unei relații directe între ordinea spiralelor și plastocronă Richardson. Prin jocul cu condițiile inițiale, variația continuă a plastocronului face posibilă traversarea întregului copac Van Iterson.
Simulările, bazate pe un set de ipoteze corespunzătoare postulatului Snow and Snow, fac posibilă găsirea tiparelor de whorl și observarea tranzițiilor whorl → spirală / spirală → whorl, așa cum a descris Schoute în anii 1930. din 1930 observare.
Biofizica meristemuluiGreen a propus în 1992 o teorie care consideră că organizarea primordii ca o problemă de biofizica a meristeme . El consideră că este reacția diferitelor baze celulare (în special stratul L1) la tensiunile de tensiune și turgescență, ceea ce duce la formarea de tipare spiralate sau verticale. Prin deosebirea a două niveluri, topografice (adică pe scara meristemului) și celulare, el propune o teorie în care plierea țesuturilor în funcție de o anumită lungime de undă, care este o funcție a caracteristicilor specifice ale materialului constrâns, determină regularitatea proces. Ecuațiile diferențiale ale fizicii materialelor (flambaj) fac posibilă reținerea acestor mecanisme. Aceste mișcări globale sunt ele însele dependente de dinamica locală: diviziuni celulare orientate și întăriri ale pereților de celuloză induse de microtubuli controlează aranjamentele celulare și orientarea creșterii și determină astfel proprietățile biofizice ale țesuturilor.
Aceste proprietăți latente sunt influențate de un set de condiții de graniță care specifică modul în care se exprimă plierea: spirală sau rotunjită ... Se acordă o importanță deosebită geometriei meristemului, în special variațiilor razelor locale de curbură, deoarece Există o buclă de feedback în care curbura influențează orientarea microtubulilor și, prin urmare, planurile diviziunilor și direcția de creștere, direcția de creștere care determină în mod direct evoluția razei de curbură. Verde, printr-o abordare originală, confirmă consensul care a apărut în secolul XX E : există un rol preponderent al geometriei meristemului și a iniției frunzei pe geometria poziționării frunzelor de-a lungul tulpinii. De fapt, anumite forme de meristem ar fi, prin urmare, incompatibile cu anumite profiluri filotaxice. Aceste considerații teoretice indică faptul că stabilirea rapidă a unei configurații stabile din punct de vedere energetic s-ar dovedi a fi un mijloc robust de specificare a motivelor filotaxice la nivel de meristem.
Comentariile sale sunt argumentate pe baza observării răspunsurilor organogenetice la intervenții chirurgicale simple la nivelul diferitelor meristeme. De exemplu, ciupirea temporară a unui meristem folosind o clemă de sticlă (modificarea artificială a tensiunilor și curburilor din meristem) induce apariția unei foi ectopice orientate perpendicular pe axa tensiunii. Când clema este îndepărtată, se formează frunze noi, organizate normal (vârtej de 5 primordii). Munca lui Fleming asupra expansinei proteice (a se vedea mai jos), despre care se crede că afectează numai proprietățile fizice ale peretelui celular (relaxare), a arătat că aplicarea expansinei pe partea unui meristem a fost suficientă.pentru a induce formarea unui primordiu ectopic. Aceste rezultate sugerează în mod clar un rol al forțelor biofizice în reglarea organogenezei plantelor.
În acest sens, munca întreprinsă de Coen, Fleming sau Dumais este complementară cu cea a lui Green și se încadrează în ceea ce Coen numește „genetica geometriei”.
„Genetica geometriei”Coen și echipa sa de la Centrul John Innes din Norwich sunt renumiți pentru munca lor privind dezvoltarea florilor și mecanismele de reglementare ale arhitecturii florale (întreruperea simetriei etc.), în special pe planta model Antirrhinum majus , snapdragonul. Interesat inițial de identificarea factorilor determinanți genetici ai acestor mecanisme, Coen a reușit ulterior să ofere un cadru conceptual subiectului încercând să formalizeze legăturile posibile și / sau necesare între „morfogeni” (produse genetice)., Dinamica celulară și stabilirea de identitate celulară / tisulară. Pentru a urmări creșterea unui țesut, trebuie cunoscuți patru parametri: rata de creștere, precum și anizotropia, direcția și rotația care caracterizează această creștere. Revizuiește astfel diferite abordări experimentale care pot fi implementate atât pentru a înțelege dinamica creșterii, cât și pentru a testa un anumit număr de ipoteze (în special prin simulări). Bazându-se pe conceptele de morfogeni anunțați de Turing (ecuații de reacție-difuzie ) și care au găsit de atunci ilustrație în viețuitoare prin numeroase exemple, el urmărește teoria aplicând-o la modelele în creștere care integrează efectul creșterii anizotrope într-un câmp a tensiunilor și tulpinilor biofizice.
Această lucrare face într-adevăr legătura dintre abordarea pur genetică a problemei și munca lui Green. Primele confirmări experimentale sunt furnizate de Fleming și Dumais.
Instrumente pentru monitorizarea dinamicii celulareDumais, în colaborare cu Kwiatkowska, a dezvoltat o metodă de observare nedistructivă a meristemului care face posibilă urmărirea creșterii și dinamicii celulare a cărei sediu este. Dotată cu algoritmii necesari, metoda permite achiziționarea parametrilor cheie de creștere a fiecărei celule și face posibilă stabilirea legăturii cu nivelurile de expresie ale genelor (marcate anterior de o sondă fluorescentă ). Această descoperire tehnică este un instrument valoros care va permite cunoașterea detaliată a dinamicii celulare și va facilita, fără îndoială, caracterizarea fenotipurilor mutante pentru genele de dezvoltare și înțelegerea anumitor mecanisme.
Dinamică celulară și morfogeneză la nivel meristemFleming este interesat în special de dinamica celulară și de legătura lor cu procesele de dezvoltare: el arată cu Wyrzykowska că diviziunile celulare pot fi modificate, prin intermediul diferitelor substanțe, dar cu efecte diferite din punct de vedere al morfogenezei. Într-un prim articol, el arată că expansina proteică declanșează formarea unei bombe, atunci când este aplicată pe meristem (prin micro-injecție), o bombă care se poate dezvolta în unele cazuri în organe care seamănă cu frunzele. (Tricomi + specifici markeri moleculari ai frunzelor). Expansina este o proteină cunoscută pentru a crește extensibilitatea pereților celulari ai plantelor.
De asemenea, este prezentat un experiment interesant în care o micro-injecție atent plasată de expansină face posibilă inversarea direcției spiralei filotaxice. Într-un alt cadru, datele de expresie indică, de asemenea, că expresia genei expansinei co-localizează cu zonele de inițiere a primordiei. Fleming și Wyrzykowska sugerează că expansina induce modificări ale pereților celulari care duc la o schimbare a stresurilor fizice în meristem. Acest lucru provoacă o umflătură, care apoi capătă o identitate primordială. Aceste date biomoleculare sunt în conformitate cu teoriile biofizice menționate mai sus. Alte două articole ale lui Fleming continuă în această direcție, de această dată concentrându-se pe relațiile dintre dinamica celulară și morfogeneza însăși. Prin modificarea expresiei anumitor gene din ciclul celular, aceasta determină o modificare a tiparelor de diviziune (în special proliferarea celulară). Aceste modificări nu au un efect morfogenetic special la nivelul meristemului, în timp ce la nivelul primordiului frunzelor, inducerea acestor gene duce la o modificare profundă a creșterii lamei frunzei și în cele din urmă la o modificare semnificativă a formei lama frunzei. Aceste rezultate îl determină să creadă că efectul dinamicii celulare asupra morfogenezei este dependent de context. Cu toate acestea, un studiu cu micro-injecții de Phragmoplastin utilizat pentru a întrerupe ciclurile și diviziunile celulare arată că și în acest caz, schimbarea orientării planurilor de diviziune celulară în meristem nu este suficientă pentru a declanșa organogeneza (de exemplu, a unui primordiu), dar că această modificare este însoțită de o schimbare a profilurilor de expresie ale genelor implicate în apariția unei noi frunze (asemănătoare PHANTASTICA, asemănătoare STM). Această lucrare face posibilă excluderea ipotezei care a stabilit o legătură cauzală între diviziunea celulară și morfogeneză. Dimpotrivă, se pare că apar mecanisme alternative în concordanță cu aceste rezultate, cu în prim plan rolul proprietăților fizice ale pereților celulelor meristemului. De asemenea, este important să rețineți că modificarea profilurilor de expresie ale anumitor gene pare să indice existența unui mecanism care ar permite unui grup de celule să perceapă modificări în diviziunile celulare ale acestui grup, pentru a le interpreta ca markeri. organogeneză și să se angajeze în această cale de diferențiere (profiluri de expresie modificate). Acest lucru aparent fără ca acest mecanism să fie suficient de unul singur (nu s-a observat nicio organogeneză).
Regionalizarea auxinului și a meristemuluiS-au făcut progrese notabile în ultimii zece ani cu privire la rolul auxinei în organogeneza frunzelor și în special în organizarea meristemului. În special echipei Kuhlemeier îi datorăm cea mai excepțională muncă.
Rolul auxinei ca factor de crestere (Darwin, tată și fiu, 1880) și modul său de acțiune ar putea explica anizotropic prin distribuție asimetrică (Boysen-Jensen, 1913 ) sunt cunoscute de la începutul XX - lea secol , cu toate că molecula nu a fost într - adevăr izolat și purificat până puțin mai târziu (Went, 1926 ). Cincizeci de ani mai târziu, lucrarea lui Rubery și Sheldrake ( 1974 ) demonstrează legătura dintre distribuția anizotropă a auxinei în țesuturi și distribuția asimetrică a transportorilor de auxine. Ultimele progrese în acest domeniu se referă la caracterizarea unei familii de proteine PINFORMED (PIN) a căror expresie este intim legată de transportul polarizat al auxinei.
Două serii de date despre proteinele PIN se referă în special la domeniul filotaxiei. Astfel, s-a arătat că transportorul de eux de auxină, PIN1, este exprimat în conformitate cu un anumit aranjament, cu, în straturile celulare superioare (tunica), acumulare pe pereții orientați spre centrul primordiei emergente. Această localizare sugerează o orientare a fluxului de auxină și acumularea de auxină în centrul primordiei. Pe de altă parte, aplicarea localizată a auxinei pe suprafața meristemului este suficientă pentru a declanșa formarea unui nou primordiu. Aceste observații sunt de acord cu modelele în care primordiile sunt considerate a fi chiuvete care drenează auxina. Un profil de concentrație de auxină este apoi stabilit în jurul meristemului. În orice punct al meristemului, concentrația de auxină va depinde de mai mulți parametri, în special de modelul filotaxic deja stabilit (primordia deja inițiată) și de distanța relativă de cele mai puternice fântâni. O zonă, cea mai îndepărtată de ultimul primordiu pus în aplicare, va avea, de facto, un maxim local de auxină, care va declanșa, dacă nivelul atins este suficient, formarea unui nou primordiu.
O serie de rezultate experimentale par să susțină acest cadru de gândire. De exemplu, formarea organelor laterale este inhibată dacă exprimarea genelor PIN este perturbată sau dacă stratul L1 este îndepărtat (prin îndepărtare chirurgicală). Dar este restabilit în toate cazurile prin micro-aplicarea auxinei la nivelul vârfului.
Trebuie făcute două observații cu privire la aceste rezultate:
Cu toate acestea, coincidența profilului de distribuție a auxinei, a profilurilor de expresie a genelor de diferențiere și a constrângerilor biofizice care se aplică pe suprafața meristemului necesită luarea în considerare a legăturilor cauzale care unesc aceste trei fațete ale aceluiași fenomen. Existența unei bucle de reglare pozitivă între concentrația și direcția fluxului de auxină și dispunerea transportoarelor care face ca acest mecanism să se susțină și influența auxinei și expansinei în modificarea proprietăților fizice ale pereților sunt primii pași promițători către înțelegând aceste interacțiuni, dar problema traductoarelor și integrarea acestor două fronturi (biofizice / fiziologice) în meristem rămâne deschisă pentru discuție. Poate putem presupune că această integrare este realizată de activitatea celulară a zonelor în cauză care, dacă nu este elementul inițiator al organogenezei, este o verigă cheie, deoarece aceasta va determina organizarea celulelor care vor servi drept canale pentru auxină și care va constitui chiar țesutul supus acțiunii constrângerilor biofizice.
Bilanțul contabil și întrebările deschiseDescoperirile recente prezentate mai sus fac teorii foarte actuale dezvoltate în al XIX - lea și XX - lea secole ; iar conceptele propuse atunci merită să fie reconsiderate pe deplin: ele prind contur, astăzi, în auxina organizatoare a lui Reinhardt și Kuhlemeier sau în ecuațiile diferențiale ale lui Green. Intuițiile formulate atunci, considerațiile sterice ale fraților Bravais și Hofmeister, presiunile de contact și undele de stres ale Bisericii, sau inhibitorii lui Wardlaw sau Schoute, au reprezentat de fapt proiectele de cercetare efectuate astăzi.
Se pare că, în cele din urmă, sfârșitul controversei este aproape și că se stabilește un consens în jurul unei sinteze „mecanico-fiziologice” care reconciliază teoriile biofizice și progresele în înțelegerea fiziologiei plantelor și a dezvoltării lor. Următoarele progrese sunt de așteptat în înțelegerea calitativă și cantitativă a rețelelor genetice implicate în controlul și reglarea meristemului. De asemenea, la nivelul traductoarelor și a zonelor de integrare este necesar să se urmărească: ar trebui să apară descoperiri importante. Întrebările evolutive, abordate de evo-revelație, care afectează implementarea tuturor acestor mașini, sunt, de asemenea, la fel de fascinante și nu vor dovedi că sunt bogate în surprize.
Considerații funcționale și evolutiveDescoperirea lui Alexander Braun (legătura dintre filotaxie și secvența Fibonacci) a dus, de-a lungul secolelor, la numeroase discuții. Iar tranziția dintre explicația teleologică și cea evolutivă nu a limitat în mod necesar numărul incongruențelor enunțate cu privire la acest subiect.
Astfel ideea conform căreia aranjarea foilor în spirală este optimă și „că trebuie să vedem acolo” urma modelării lente de către evoluție, deși atractivă, își pierde puțin din forță în fața unor considerații simple: astfel, studiul distribuției modurilor filotaxice în regnul vegetal arată că cel puțin jumătate din genuri (în angiosperme) prezintă o filotaxie învârtită sau opusă. Grupul care are cea mai mare distribuție geografică din lume (Poaceae) este înzestrat cu o filotaxie alternativă extrem de conservată, singurele excepții cunoscute fiind puținele mutante pentru filotaxie, cum ar fi Abphyl în porumb sau Sho în orez, de exemplu. și spirala modificată). Avantajul relativ care ar rezulta dintr-o filotaxie spirală pare, prin urmare, minim sau neglijabil, având în vedere aceste statistici.
Observarea unui copac în plin soare (fără a lua în considerare propria filotaxie) arată că doar o fracțiune (nu este nesemnificativă totuși) din frunze primește lumina directă a soarelui, sumă realizată pe parcursul întregii zile. Simulările arată că este mai degrabă orientarea ramurilor (conduse de fototropism) care pare a fi factorul predominant. În același sens, modelele realizate de Niklas ( 1988 ), în care un număr mare de parametri de dezvoltare a plantelor au fost luați în considerare în relația lor cu interceptarea luminii, a apărut în special că nevoia de lumină n 'nu neapărat determină planta să adopte unghiul Fibonacci, deoarece iluminarea optimă a fost realizată prin producerea de frunze lungi și subțiri. În plus, existența pețiolilor permite o anumită plasticitate în orientarea frunzei pentru a se adapta la condițiile microambientului său, așa cum arată aceste două imagini de rododendron realizate pe marginile unui lac însorit (vezi figura 4).
Cu toate acestea, este sigur că filotaxia este supusă selecției, cel puțin indirect. Astfel, prin toate constrângerile pe care le-am putut enumera cu privire la meristem, indiferent dacă acestea sunt biofizice sau, mai pragmatic, genetic și fiziologic, meristemul este un țesut în echilibru dinamic. Unii mutanți (cum ar fi terminalul ear1) prezintă o astfel de dereglare în funcționarea meristemului și un fenotip atât de anarhic încât sunt extrem de neviabile. Marea descoperire a mutanților clari pentru filotaxie (adică cu filotaxie modificată care nu este pur și simplu un efect secundar al alterării în procesele de dezvoltare mai largi, de exemplu, abphyl pare a fi un bun candidat) este, de asemenea, revelator. Prin urmare, s-ar părea că o modificare a genelor implicate în reglarea meristemului este în majoritatea cazurilor letală și este în special descoperirea de mutanți precum cei din seria pinhead, sau wuschel sau clavata3, care au permis să ia primii pași în înțelegerea acestui utilaj fin reglementat. Diferențe minime în funcționarea meristemului (în special în ceea ce privește propria geometrie sau dimensiunea sa) ar putea explica diferențe în filotaxie, presiunile evolutive nu se aplică direct asupra filotaxiei în sine, ci mai degrabă parametrilor. .
Procesele evolutive care au asigurat apariția unei entități embriogene la fel de structurate ca meristemul rămân obscure astăzi, chiar și în ceea ce privește, de exemplu, posibila afiliere între celula apicală a briofitului și meristemul pteridofitelor. Este, fără îndoială, identificarea proceselor, posibil distincte și la diferite stadii evolutive ale liniei verzi, dar recrutând gene omoloage, vom putea să înțelegem traiectoriile evolutive urmate: filiație directă sau convergență evolutivă.