La plantele terestre , un meristem (din grecescul μεριστός, meristos , „divizat”) este o zonă de diviziune celulară, la originea organelor și / sau a țesuturilor vegetale (nu este un țesut deoarece este alcătuit din celule . nediferențiat). Cele Celulele meristematice nediferențiate diviza ( mitoza ) și apoi diferențiate prin achiziționarea unei structuri și o funcție. De obicei distingem meristemele primare care asigură creșterea plantei în lungime la nivelul tulpinii , frunzelor și rădăcinilor și meristemele secundare, responsabile de creșterea groasă a anumitor organe (numită creștere secundară) la anumite plante. trunchi de copaci de exemplu). La plante, meristemele permit o creștere infinită.
Un meristem este un grup de celule vegetale nediferențiate care au capacitatea de a se împărți prin mitoză de un număr nedefinit de ori. Celulele Meristem se mai numesc și „inițiale”.
De mușchi și pteridophytes (cu ferigi printre altele) au o celulă apical formă unică tetraedric prezentând astfel patru fețe. Cu fiecare ciclu celular, această celulă se împarte și dă naștere unei noi celule pe una dintre fețele sale. Următoarea nouă celulă va fi produsă pe altă față și așa mai departe; ordinea succesiunii fețelor este constantă.
The gymnosperms (cele conifere printre altele) posedă meristeme constau din două straturi de celule: un prim strat de suprafață care celulele sunt supuse diviziunilor anticli- numai (axa separării celulelor este perpendicular pe suprafața meristeme) și un strat suport a cărui diviziuni sunt anticline și pericline (axa de separare a celulelor este paralelă cu suprafața meristemului).
Plantele cu flori au meristeme similare cu cele ale gimnospermelor, dar cu un strat intermediar (L2) între stratul exterior (L1) și stratul interior (L3) ale cărui celule au o diviziune predominant anticlinală. (vezi mai jos organizarea țesuturilor meristematice )
Biologia de dezvoltare in plante (in) spectacole diferite stadii de dezvoltare: în primul rând floral meristemelor inflorescență meristem și diferențiată apoi înființat primordia organelor florale.
Meristemele formează țesuturi (histogeneză), cum ar fi țesuturile conductive ( xilem , floem ) și, uneori, organe întregi (organogeneză), cum ar fi frunzele , ele însele formate din țesuturi.
Meristemele (primare și secundare) produc noi celule în mod continuu, în afară de perioadele lor de repaus care duc la o întrerupere a activității lor.
Formarea frunzelor începe cu stabilirea la nivelul meristemelor stem (aeriene) ale contururilor frunzelor, aglomerări de celule programate să evolueze în frunze.
Celulele create de meristeme (acest proces se numește meresis) se vor diferenția treptat, în special prin auxesis .
Fiecare meristem poate crește potențial la nesfârșit; ceea ce implică faptul că forma completă a plantei nu este determinată în prealabil. Se poate adapta astfel la condițiile din jur, spre deosebire de animalele bilaterale care au un plan de organizare celular definit. Aceștia sunt, de asemenea, responsabili pentru aranjarea specială a frunzelor și ramurilor în jurul tulpinii ( filotaxie ).
În general, putem distinge:
Meristemele primare sunt primele care au loc; sunt la originea țesuturilor primare ale plantei și permit creșterea în lungime. Acestea sunt situate la vârful rădăcinilor și al tulpinii și crenguțelor (în muguri atunci când există - sunt apoi în repaus). Se găsesc și în mugurii axilari din axilele frunzelor.
Nu sunt prezente în toate plantele; plantele erbacee, de exemplu, nu au o creștere secundară.
Meristemul secundar există doar la gimnosperme și angiosperme dicotiledonate
Meristemele secundare ( cambium și felogen ) sunt puse în funcțiune după ce creșterea în lungime este finalizată în zonă. Apoi vor declanșa creșterea groasă a plantei.
În tulpinile dicotiledonate , cambiul provine, pe de o parte, din celulele care au rămas procambiale plasate între xilemul primar și floem și, pe de altă parte, din diferențierea celulelor parenchimatoase care sunt diferențiate între masele țesuturilor conductoare la " închide cercul cambium ".
În rădăcinile dicotiledonate, cambiul provine, pe de o parte, din celulele care au rămas procambiale plasate în fața aglomerărilor primare de floem și, pe de altă parte, din proliferarea și diferențierea anumitor celule ale periciclului opuse aglomerărilor primare de xilem. . Apoi are o formă de stea și va deveni rapid circulară.
Celulele care îl constituie suferă diviziuni periclinice, astfel încât să creeze:
Vasele primare sunt comprimate de creșterea țesuturilor secundare.
Se produc astfel nave noi, înlocuindu-le pe cele anterioare care dispar în cazul floemului și rămân la locul lor, deși disfuncționale în cazul xilemului, participând la susținerea plantei. Aceste vase antice formează duramenul ( duramenul ). Această creștere variază în funcție de condițiile de mediu, ducând la inele mai mult sau mai puțin întunecate în funcție de intensitatea activității zonei cambiale în regiunile temperate.
Inelele întunecate sunt create în perioadele de creștere slabă și se datorează lipsei resurselor pentru cambium , cum ar fi lipsa apei sau trecerea unei ierni. Inelele mai ușoare, create în perioadele de creștere puternică, corespund vaselor de grosime mai mare generate atunci când cambiumul are resurse mai mari.
Alternarea perioadelor favorabile (primăvară, vară) și nefavorabile (toamnă, iarnă) este la originea formării a două tipuri de lemn:
- Lemn de primăvară, format la începutul sezonului de creștere, în general deschis la culoare;
- Lemn de vară, alcătuit la sfârșitul sezonului de creștere, de o culoare mai închisă. Suprapunerea acestor două straturi de lemn este cea care formează inelul .
Numărul inelelor unui copac poate da astfel o idee deosebit de precisă despre vârsta sa: acest principiu este folosit în dendrocronologie (figura 1) .
Al doilea meristem secundar este baza generatoare de felogen sau subero-felodermic. Se formează în tulpină din diferențierea celulelor colenchimului și parenchimului cortical (scoarță) plasate sub epiderm; iar în rădăcina de la diferențierea periciclului.
Aceasta, la fel ca cambiumul, este sediul diviziunilor periclinei, creând:
Celulele meristematice au funcții similare cu cele ale celulelor stem la animale: sunt puțin sau deloc diferențiate și sunt capabile să împartă diviziunea celulară la nesfârșit. Diferența dintre celulele stem și celulele specializate, care nu mai au potențialul de diferențiere a celulelor stem, este mult mai puțin marcată la plante: multe celule diferențiate ale plantelor sunt capabile să se diferențieze și să reconstruiască noi țesuturi sau organe . De butașii este un exemplu al acestor capacități.
Aceste celule sunt nediferențiate, care se reflectă în special prin vacuole foarte mici și prin absența plastidelor diferențiate (sunt prezente într-o formă rudimentară). Celulele meristematice sunt strâns legate una de cealaltă, separate de pereți pectocelulozici foarte subțiri și neavând cavitate intercelulară. Raportul lor nucleocitoplasmatic (raportul dintre suprafețele nucleului și citoplasma în secțiune) este de ordinul 1.
Meristemul apical al tulpinii poate fi împărțit în straturi sau domenii:
StraturiOrganizarea în straturi ia în considerare diferitele linii celulare care constituie fiecare un strat (figura 2) .
Stratul cel mai exterior al celulelor (stratul L1 ) constituie epiderma, iar stratul subiacent este stratul L2 . Stratul cel mai interior, alcătuit din mai multe straturi de celule, constituie stratul L3 , care va genera parenchimul medular . Straturile L1 și L2 suferă ambele diviziuni anticlinale și formează tunica meristemului, în timp ce stratul L3 care are atât diviziuni anticlinale cât și periclinice constituie corpul meristemului.
ZoneO altă prezentare a meristemului este împărțirea acestuia în domenii (sau zone) în funcție de funcția celulelor. Unii consideră că meristemul apical este mai degrabă un set de meristeme specializate în formarea unui tip specific de celulă (figura 3) .
Celulele zonei centrale (ZC) (1) (sau centrul de repaus) au activitate mitotică scăzută și formează celule complet nediferențiate. Acestea se împart și migrează către zona periferică (ZP) a meristemului (2) . Celulele acestei zone periferice sunt mai active și formează primordii de frunze care vor da naștere frunzelor (rol organogen al meristemului), precum și celulele care vor da naștere țesuturilor scoarței și țesuturilor conductoare. Sub zona centrală se află meristemul medular (3) , care asigură crearea parenchimului medular (4) . Prin urmare, rolul său este histogen.
Activitatea meristemului este reglementată astfel încât să nu epuizeze resursele sale sau să producă prea multe celule. În plus, diferitele meristeme au o identitate determinată (MAC, MAR, meristem floral etc.). Toate acestea sunt realizabile folosind semnale.
Meristemul este un țesut important în biotehnologie . De fapt, deoarece nu se găsește niciun virus în meristemele unei plante infectate, o plantă sănătoasă poate fi regenerată dintr-o plantă bolnavă, cultivându- și in vitro meristemul. Cultivarea meristemelor pentru trestie de zahăr , manioc , ignam sau banană este, prin urmare, esențială pentru menținerea populațiilor sănătoase în zonele tropicale, în special expuse bolilor epifite (epidemii de plante).
Acest proces este, de asemenea, utilizat pe scară largă în horticultură pentru a produce plante de același genotip . Este o tehnică de multiplicare asexuată sau vegetativă.