Cvorum detectare sau cvorum detectare este capacitatea unui microorganism ( bacterii , Archaea , microscopice , virus ) pentru a detecta și de a reacționa la semnalele moleculare de mediu care indică densitatea populației microbului, pentru a înregistra de a receptorilor de proteine intracelulare care recunosc secvențele de ADN specifice genelor și reglează expresia acestora . La densitatea mare a populației, concentrația acestor semnale moleculare este percepută de microorganisme, ceea ce le permite să își coordoneze comportamentul colectiv.
Detectarea cvorumului a fost observată pentru prima dată în Vibrio fischeri , redenumit din Photobacterium fischeri apoi Aliivibrio fischeri , o bacterie bioluminiscentă și simbiotică , care trăiește în organul luminos al anumitor cefalopode, cum ar fi sepiolul . Când vibrioarele sunt în formă planctonică (în stare liberă), concentrația semnalului molecular pe care îl produc bacteriile , numite autoinductori, este scăzută, iar celulele nu luminesc. Dimpotrivă, în organul luminos al sepiolului, unde vibrioarele sunt foarte numeroase (aproximativ 10 11 celule pe ml ), autoinductorii prezenți la concentrație mare sunt percepuți de populația bacteriană, stimulând astfel transcrierea unei gene. cu sinteza luciferazei , o enzimă capabilă să producă lumină din ATP .
Detectarea cvorumului corespunde mecanismului de sincronizare a expresiei (sau reprimării) anumitor gene dintr-o populație bacteriană în funcție de densitatea acestei populații. Aceasta implică capacitatea bacteriilor de a comunica cu congenerii lor prin semnale moleculare și, eventual, pentru anumite specii (archaea), de a avea un ceas biologic endogen ( ritm circadian bacterian ) .
Bacteriile care utilizează detectarea cvorumului produc așa-numitele semnale moleculare „autoinducătoare”.
Prezența autoinducătorilor este percepută de receptorii de proteine intracelulare.
Acești receptori leagă autoinductorul (a cărui concentrație intracelulară reflectă concentrația extracelulară).
Receptorul astfel activ recunoaște anumite secvențe de ADN specifice genelor reglementate prin detectarea cvorumului și activează sau reprimă expresia acestora.
Fără a putea vorbi cu adevărat despre un superorganism , populația poate reacționa apoi local, puțin ca o colonie coerentă, mai mult decât ca o simplă sumă de indivizi.
Autoinducătorii funcționează la fel ca hormonii ; sunt percepute de bacterii la concentrații foarte scăzute (de ordinul 1 pmol la 1 µmol ).
Printre semnalele cunoscute, se pot menționa lactonele N-acil homoserine (NAHL), butirolactone, peptide ciclice precum ComX sau autoinducătorul 2 (AI-2), unul dintre singurii compuși biologici cunoscuți bor .
Există multe molecule de comunicare celulară care aparțin sistemului de cvorum. Moleculele utilizate depind de speciile bacteriene considerate, dar este posibil să clasificăm aceste sisteme de comunicație în trei categorii principale.
Detectarea cvorumului de tip 1Sistemul de cvorum de tip 1 folosește ca molecule semnal lactone N-acil homoserină (numite și autoinducere 1), molecule care poartă un inel lactonic și un lanț acil de lungime variabilă. Acesta este cel mai des citat sistem. Este utilizat la specii precum Vibrio fischeri , Pseudomonas aeruginosa , Yersinia enterocolitica , Agrobacterium tumefaciens sau Pectobacterium carotovorum .
Sinteza lactonelor N-acil homoserine (NAHL): enzimele care permit sinteza NAHL în Photobacterium sunt grupate împreună în clada LuxI. Substraturile Lux I sunt proteine transportoare de acil, molecule donatoare intracelulare ale lanțurilor de acil și S-adenosil metionină (SAM), donator intracelular de metil . Enzima Lux I creează o punte amidică între SAM și lanțul acil al proteinei transportoare acil. Apoi Lux I efectuează o reacție cunoscută sub numele de „ lactonizare ”, care permite crearea ciclului lactonei . În funcție de tipul de proteină transportor acil implicat în acest proces sintetic, se pot forma diferite NAHL. Lungimea lanțului acil este variabilă, la fel ca și gradul său de nesaturare (în general, lanțurile acil sunt saturate) și substituția sa la carbonul 3 (cu o grupare hidroxi sau cetonă). Enzima sintetică LuxI sintetizează doar un singur tip de NAHL sau două sau trei NAHL cu structură foarte similară. Astfel, fiecare organism produce NAHL-uri care îi sunt specifice, fără ca acest lucru să excludă posibilitatea comunicării încrucișate. Diferite bacterii, cum ar fi Pseudomonas aeruginosa, sunt totuși capabile să producă două tipuri diferite de NAHL, 3-oxo, C12-HSL, cu lanțuri acil lungi și C4-HSL, care are un lanț acil mai scurt. Pseudomonas aeruginosa are într-adevăr două enzime sintetice, LasI și RhlI.
NAHL-urile sunt eliberate în mediu, se pot difuza în membrane și se pot lega de un regulator de răspuns de tip „Lux R”. Când Lux R este legat de un NAHL, este apoi capabil să dimerizeze și să acționeze ca un regulator transcripțional al multor gene.
Detectarea cvorumului de tip 2Sistemul de detectare a cvorumului de tip 2 folosește două tipuri de molecule, autoinductorul 2 (furanozil borat diester) și 3. Acest sistem implică detectarea prin intermediul senzorilor de membrană histidin kinază. Este folosit de specii bacteriene precum Escherichia coli , Vibrio cholerae sau Salmonella typhimurium .
Autoinductor 2Autoinducătorul 2 este furanozil borat diester. În Vibrio fischeri , este sintetizat de o enzimă numită „Lux S” din S-adenozină homocisteină (HSA), un compus toxic pentru celulă. Furatul de boranil diester este eliberat în mediu, este recunoscut de un senzor de membrană, „Lux P”, capabil de autofosforilare. Lux P își transferă fosfatul către un intermediar, „Lux Q”, apoi către „Lux U” și în cele din urmă către regulatorul de răspuns „Lux O”, care, atunci când este fosforilat, permite transcrierea ARN-urilor de reglare mici. Acești ARN necodificatori vor inhiba represorul Lux R și vor permite derepresia anumitor gene.
Auto-inducător 3Sistem de semnalizare intercelular slab înțeles, a cărui moleculă nu a fost purificată. Se știe puțin despre precursori. Aceste molecule sunt capabile să activeze senzorii histidin kinazei. O cascadă de activare intracelulară permite reglarea genelor. Acest sistem este prezent la speciile enteropatogene și poate fi activat prin detectarea hormonilor gazdă, epinefrină și norepinefrină .
Detectarea cvorumului de tip 3Sistemul de detectare a cvorumului de tip 3 este utilizat de eubacterii Gram- pozitive și implică peptide ca molecule de comunicare.
Există multe alte molecule care permit comunicarea intercelulară. Dintre bacteriile la colorarea Gram negativă, există „PQS“ ( Pseudomonas chinolonic Signal), prezente în bacterii din genul Pseudomonas , de „DSF“ (factor difusible) prezent în phytopatogène Xyllela sau esterul de 3 metil - hidroxi palmitatul (3OH, PAME în engleză) în alt fitopatogen, Ralstonia solanacearum .
Detectarea cvorumului joacă un rol major în comportamentele coloniale ale populațiilor microbiene, permițând comportamente coordonate sau anumite acțiuni între bacteriile din aceeași specie în funcție de densitatea populației lor.
Funcțiile reglementate de detectarea cvorumului sunt foarte diverse la bacterii . Acestea includ în special:
Studiul detectării cvorumului este o chestiune de ecologie microbiană și biologie a populației . Pe baza unei mai bune cunoașteri a acestor fenomene, cercetătorii speră în special să poată: