Hibbertopterus

Reconstrucția Hibbertopterus scouleri . Clasificare

Domni	Animalia
Ramură	Arthropoda
Sub-embr.	Chelicerata
Ordin	† Eurypterida
Familie	† Hibbertopteridae

Drăguț

† Hibbertopterus
Kjellesvig-Waering (d) , 1959

Hibbertopterus este un fel de off de eurypterida mari,au trăit în Devonian la Carbonifer , există între 387,7 și 323,2 milioaneani. Spre deosebire de majoritatea eurypteridelor , a trăit în apă dulce. La speciile de tip , H. scouleri ,fost numit ca o specie aparținând genului Eurypterus de Samuel Hibbert în 1836 . Numele generic Hibbertopterus , inventat mai mult de un secol mai târziu, își asociază numele cu cuvântul grecesc πτερόν ( pteron ) care înseamnă „aripă”.

A tăia

Cele fosile de Hibbertopterus au fost descoperite în depozite din perioada Devonian în Belgia , în Scoția și Statele Unite ale Americii ; în perioada Carboniferului în Scoția, Irlanda , Republica Cehă și Africa de Sud .

Hibbertopterus a fost cel mai mare eurypterida a Stylonurina subordinul . Cele mai mari exemplare fosile sugerează că H. scouleri ar putea atinge o lungime de aproximativ 1,8-2 m. Deși era puțin mai mic decât unii artropode , cum ar fi genul Jaekelopterus , care putea atinge o lungime de aproximativ 2,5m în lungime. Hibbertopterus este probabil mai greu din cauza corpului său mare și compact. În plus, indicațiile că specia sud-africană H. wittebergensis ar fi putut crește până la lungimi similare cu cele ale lui Jaekelopterus îl fac unul dintre cei mai mari artropode din istorie, în rivalitate cu miriapodele diplopode gigantice, cum ar fi Arthropleura sau alte euriptide precum Pterygotus sau specia Jaekelopterus. rhenaniae .

Biologie

Hibbertopterus era un animal în vizuină , al cărui teren de vânătoare era straturile de suprafață ale albiei râurilor și ale altor pâraie. El și-a folosit apendicele specializate orientate spre înainte cu mai mulți spini pentru a grebla substratul mediilor în care trăia, în căutarea de mici nevertebrate de mâncat, pe care apoi le putea împinge spre gură. Deși ipoteza este veche, faptul că eurypteridele sunt capabile de locomoție terestră nu a fost definitiv dovedit până în 2005 prin descoperirea unei piste fosile realizate de Hibbertopterus în Scoția. Pista a arătat că un animal care măsoară în jur de 1,6 m urcase încet pe o întindere de pământ, trăgându-și telonul pe pământ. Cum Hibbertopterus ar putea supraviețui pe uscat, chiar și pe scurt, rămâne necunoscut. Una dintre ipoteze este că animalul avea branhii capabile să funcționeze în aer atâta timp cât sunt umede, sau că avea un sistem respirator dublu , presupus a fi prezent în cel puțin câteva eurypteride .

Odată considerate genuri separate, Hibbertopterus, Cyrtoctenus și Dunsopterus sunt de fapt aceleași specii, dar în stadii diferite de dezvoltare. În paralel cu creșterea dimensiunii individului, precum și cu migrarea ochilor spre vârful capului, apendicele orale suferă transformări modificându-le apendicele simple de greblare permițând împingerea prăzilor mari spre gură, în filtre reale care ar fi permis capturarea prăzilor la fel de mici ca zooplanctonul .

Descriere

Ca și alte cunoscute eurypterida , Hibbertopterus era foarte înalt și lat. A fost cel mai mare eurypterid cunoscut din subordinea Stylonurina , compus din acele eurypteride lipsite de palete de înot. O coajă (partea exoscheletului care acoperă capul), care se referă la specia H. scouleri , originară din Carbonifer în Scoția actuală , are o lățime de 65 cm. Din moment ce Hibbertopterus era neobișnuit de larg în raport cu lungimea sa pentru un eurypterid , animalul în cauză ar fi avut probabil o lungime de aproximativ 1,8-2 metri. Chiar dacă ar exista eurypteride mai lungi (cum ar fi Jaekelopterus , Pentecopterus Pterygotus ), Hibbertopterus era foarte profund și compact, în comparație cu alte eurypteride și masa specimenului în cauză ar fi rivalizat cu cea a altor eurypteride uriașe. (Și alte artropode , actuale sau dispărute), dacă nu sunt depășite. În plus față de descoperirile fosile ale exemplarelor mari, urmele de fosile atribuite speciei H. wittebergensis din Africa de Sud indică un animal de aproximativ 2,5 m lungime (aceeași dimensiune atribuită celui mai mare eurypterid cunoscut, Jaekelopterus ), deși cele mai mari exemplare fosile cunoscute dintre specii nu par să fi atins o lungime de 1,35 m.

Cele mai departe cu care se confruntă Hibbertopterus fanere erau specializate în colectarea de alimente. Cele mai distale podomeres (segmente ale picioarelor) ale acestor trei perechi de membrele au fost acoperite cu spini lungi, iar la sfârșitul fiecărui membrelor a fost acoperit cu organe de simț . Aceste adaptări sugerează că Hibbertopterus , la fel ca și alte Hibbertopterids, ar fi căutat într-o metodă numită hrănire cu măturarea, folosind membrele sale pentru a mătura substratul mediului său în căutare de hrană. A patra pereche de anexe, deși folosită în alimente ca a doua și a treia pereche, au fost de asemenea folosite pentru locomoție, iar ultimele două perechi de picioare (perechile cinci și șase în total) erau doar locomotorii. Ca atare, Hibbertopterus ar fi folosit un mers hexapodal . Deși nu se cunoaște suficient material fosil în alte euripidide din aceeași familie pentru a discuta diferențele lor cu încredere, Hibbertopterus este definit pe baza unui set de caracteristici definite. Telon ( „vârful cozii“) a fost mare (de exemplu, a fost ca o formă de sabie sau roman sabie ) și chila sa scufundat în centru, la rândul său , cu o adâncitură mică în centrul său. Picioarele lui Hibbertopterus aveau extensii la baza lor și nu aveau șanțuri longitudinale posterioare în toate podomerele sale (segmente de picioare). Unele dintre aceste caracteristici, în special forma lui suchon , ar fi fost împărtășite de alte Hibbertopteride, mult mai puțin bine conservate decât Hibbertopterus însuși.

Tabelul speciilor

Paleontologii germani Jason A. Dunlop și Denise Jekel și paleontologul britanic David Penney raportează despre starea celor 10 specii enumerate mai jos și intervalele de timp dintr-un studiu realizat în 2009 de paleontologii americani James Lamsdell și Simon J. Braddy, cu excepția cazului în care se menționează altfel. Caracteristicile distinctive ale H. caledonicus , H. dewalquei , H. ostraviensis și H. peachi sunt în concordanță cu descrierea din 1968 a acestor specii. Descriptorii, paleontologul norvegian Leif Størmer și paleontologul britanic Charles D. Waterston, nu au considerat aceste specii ca reprezentând euriptide, deși nu a fost publicat încă un diagnostic corectat.

Specii	Autor	An	Statuie	Lungime	Perioada geologică	Note și descriere
Hibbertopterus caledonicus	Salter	1863	Valabil	?	Viséan (Carbonifer)	Coloana vertebrală izolată fosilă găsită în Scoția. H. caledonicus se distinge prin filamentele lungi (mai lungi decât cele ale lui H. peachi ) ale celei de-a doua perechi de anexe și prezența fulcrelor mici în formă de con (țesut suport) de-a lungul membrelor.
Hibbertopterus dewalquei	Fraipont	1889	Valabil	?	Famennian (Devonian)	Coloana vertebrală izolată fosilă găsită în Belgia. Trăsătura distinctivă a lui H. dewalquei este prezența a ~ 110 filamente în fiecare rând al organelor sale de hrănire asemănătoare unui pieptene.
Hibbertopterus dicki	piersică	1883	Valabil	?	Givetian (Devonian)	Tergite izolate fosile găsite în Scoția. Materialul fosil al lui H. dicki este prea limitat pentru a stabili cu încredere orice trăsături distinctive, deși poate fi atribuit cu încredere genului pe baza „similitudinilor sale izbitoare” cu celelalte specii.
Hibbertopterus hibernicus	Baily	1872	Clasificarea contestată	?	Tournaisian (Carbonifer)	Singurul exemplar cunoscut, descoperit în Irlanda, este probabil pierdut și a fost atribuit inițial lui Pterygotus . A fost trimis la Hibbertopterus în 1964, fără a se specifica de ce.
Hibbertopterus ostraviensis	Augusta și Pribyl	1951	Valabil	?	Bashkirian (Carbonifer)	Coloana vertebrală izolată fosilă găsită în Republica Cehă. Materialul fosil al H. ostraviensis este prea limitat pentru a stabili cu încredere orice trăsături distinctive.
Hibbertopterus peachi	Størmer & Waterston	1968	Valabil	?	Viséan (Carbonifer)	Coloana vertebrală izolată fosilă găsită în Scoția. Trăsăturile distinctive ale H. peachi sunt filamentele cu număr mare de pe prima sa pereche de anexe și filamentele mai lungi de pe a doua pereche de anexe, care au și fulcre mari.
Hibbertopterus scouleri	Hibbert	1836	Valabil	180 cm	Viséan (Carbonifer)	Estimarea dimensiunii se bazează pe o carapace completă. Ca specie tip, nu se stabilesc trăsături distinctive distincte pentru H. scouleri . Ultimul său diagnostic publicat este pur și simplu același cu diagnosticul genului în sine.
Hibbertopterus stevensoni	Etheridge Jr.	1877	Valabil	80 cm	Viséan (Carbonifer)	Fosile fragmentare cunoscute din Scoția. Cunoscută în primul rând din segmente de picioare, principala caracteristică distinctivă a lui H. stevesoni este aranjarea precisă a lunulelor (semne în formă de semilună) pe respectivele segmente de picioare, formând rânduri. Acest lucru este diferit de, de exemplu, H. peachi , în care aceste lunule sunt mai mult ca număr și nu sunt la fel de bine sortate în rânduri.
Hibbertopterus wittebergensis	Waterston, Oelofsen și Oosthuizen	1985	Valabil	135cm (250cm)	Tournaisian (Carbonifer)	Estimarea dimensiunii mai mici urmează dovezilor fosile cunoscute. Estimarea dimensiunii mai mari derivă din dovezi ale căilor de urmărire. H. wittebergensis se poate distinge de alte specii prin forma ovală a nodului său ocelar (porțiunea ridicată a carapacei pe care se află ocelii ) și prin numeroasele crenulații prezente pe marginile distale ale segmentelor sale de picioare.
Hibbertopterus wrightianus	Dawson	1881	Clasificarea contestată	120 cm	Famennian (Devonian)	Podomere izolate ale unui apendice prosomal au fost descoperite în Statele Unite. Materialul fosil al lui H. wrightianus este prea limitat pentru a stabili cu încredere orice trăsături distinctive, dar se observă că este similar cu H. stevensoni .

Istoria cercetării

În 1831, naturalistul scoțian John Scouler a descris rămășițele, formate dintr-un prosom masiv și neobișnuit și mai mulți tergite, ale unui artropod mare și ciudat găsit în depozite în Scoția Carboniferă de Jos, fără a numi fosilele. Potrivit examinării lui Scouler, fosilele sunt al doilea eurypterid care face obiectul unui studiu științific, la doar șase ani după descrierea lui Eurypterus în 1825. Cinci ani mai târziu, în 1836, geologul britanic Samuel Hibbert a redescris aceleași specimene fosile, numind le Eurypterus scouleri .

Geologul britanic Ben Peach a dat genului eurypterides Glyptoscorpius specia G. perornatus (considerată o specie tip de Glyptoscorpius de către cercetătorii ulteriori, deși nu a fost desemnată inițial ca atare) în 1882 Genul se baza pe G. perornatus și pe specia fragmentară G. caledonicus , descrisă anterior ca planta Cycadites caledonicus de paleontologul englez John William Salter în 1863. Această denumire a fost întărită cu mai multe fragmente fosile descoperite în arderea lui Coomsdon, dintre care Peach se referea la Glyptoscorpius caledonicus . În 1887, Peach a descris G. minutisculptus din Mount Vernon , Glasgow și G. kidstoni din Radstock în Somerset . Gliptoscorpiul lui Peach este foarte problematic; Unele dintre caracteristicile de diagnostic utilizate în descriere sunt discutabile sau fără sens. De exemplu, descrierea originală s-a bazat pe G. caledonicus și G. perornatus, dar , din moment ce părțile corpului păstrate în fosilele descrise nu se suprapun complet, este imposibil să se spună dacă trăsăturile de diagnostic ale lui Peach se aplică de fapt acestora două specii originale.

Deși este reprezentată doar de două fragmente mici fosile articulate și vag cilindrice, specia recunoscută astăzi ca H. wrightianus a avut o istorie taxonomică complicată. Descrisă inițial în 1881 ca o specie de plantă, se consideră că fosila fragmentară numită „ Equisetides wrightiana ” reprezintă rămășițele fosile ale unui euriptid de către paleontologul american James Hall în 1884, trei ani mai târziu. Deși Hall atribuie specia lui Stylonurus, în același an paleontologii britanici Henry Woodward și Thomas Rupert Jones au atribuit fosila genului Echinocaris , crezând că fosilele reprezintă un philocarida crustaceu . Atribuirea către Echinocaris s-a bazat, probabil, pe suprafața ușor spinoasă a fosilelor, dar în 1888 Hall și paleontologul american John Mason Clarke au raportat că niciunul dintre Echinocaris descris nu avea de fapt spini asemănători cu cei sugerați de Woodward și Jones și de Stylonurus , interpretând fosile ca fragmente de picioare lungi de mers. O cedare a lui Stylonurus a fost confirmată de Clarke și paleontologul american Rudolf Ruedemann asupra influenței lor asupra eurypteridelor din New York în 1912, dar nu au fost date caracteristici distinctive ale fosilelor datorită naturii lor fragmentare.

Pterygotus hibernicus (o specie descrisă în Irlanda de paleontologul britanic William Hellier Baily în 1872) a fost reatribuit la Hibbertopterus de paleontologul american Erik N. Kjellesvig-Waering în 1964 ca parte a unei revizuiri mai aprofundate a diferitelor specii atribuite familiei Pterygotidae . Kjellesvig-Waering a păstrat P. dicki în Pterygotus . Paleontologii scoțieni Lyall I. Anderson și Nigel H. Trewin și paleontologul german Jason A. Dunlop au remarcat în 2000 că acceptarea de către Kjellesvig-Waerings a denumirii inițiale a lui Pterygotus dicki era „ plictisitoare ” deoarece se baza pe extrem de material. P. dicki , la fel ca multe alte specii de pterigotide, este un alt nume care se aplică unor segmente împrăștiate, practică pe care o consideră „taxonomic nesustenabilă”. Deși au sugerat că sunt necesare cercetări suplimentare pentru a determina dacă taxonul a fost valid sau nu, totuși au observat că prezența unei franjuri pe segmentele formate prin ornamentarea lor a fost absentă la toate celelalte specii de Pterygotus , dar „remarcabil de asemănătoare”. la ceea ce era prezent în Cyrtoctenus . Cercetările ulterioare au tratat P. dicki ca pe o specie de Cyrtoctenus .

Când Kjellesvig-Waering a desemnat genul Hibbertopterus în 1959, Eurypterus scouleri fusese deja trimis la Campylocephalus înrudit de ceva timp. Kjellesvig-Waering a recunoscut Campylocephalus scouleri ca fiind distinct de speciile tip din acest gen, C. oculatus , prin faptul că prosomul Campylocephalus era mai îngust, avea o formă subeliptică (aproape eliptică) și avea cel mai lat punct în mijloc, mai degrabă decât în centru. bazat. Au fost observate diferențe suplimentare în poziția și forma ochilor compuși ai animalului, care în Hibbertopterus sunt înconjurați de o formă inelară de tegument întărit (absentă în Campylocephalus ). Ochii lui Hibbertopterus sunt, de asemenea, situați aproape de centrul capului, în timp ce cei de la Campylocephalus sunt situați mai în spate. Numele generic Hibbertopterus a fost ales pentru a onora descriptorul original al lui H. scouleri , Samuel Hibbert.

Clasificare

Hibbertopterus face parte din familia Hibbertopteridae, căreia îi împrumută și numele, o familie de euriptide din superfamilia Mycteropoidea , alături de genurile Campylocephalus și Vernonopterus . Hibbertopteridele formează un grup format din micopoide mari cu prosomi mari, un telon hastat asemănător cu cel al Hibbertopterus , ornament format din solzi sau alte structuri similare pe exoschelet , a patra pereche de anexe cu spini, tergite posterioare ale abdomenului cu formă de limbă solzi lângă margini și lobi poziționați potterolateral (posterior pe ambele părți) pe prosom. Din punct de vedere istoric, morfologia Hibbertopterus și a altor Hibbertopterids a fost considerată atât de neobișnuită încât s-a crezut că este un ordin separat de cel al Eurypterida . Caracteristicile Campylocephalus și Vernonopterus indică în mod clar că ambele genuri reprezintă Hibbertopterid eurypterida , dar caracterul incomplet al tuturor exemplarelor fosile menționate le face orice studiu suplimentar a precise filogenetice relațiile dintre Hibbertopteridae dificilă . Cele două genuri ar putea reprezenta chiar sinonime ale lui Hibbertopterus însuși, deși natura foarte incompletă a rămășițelor lor face această ipoteză imposibil de confirmat.

Paleoecologie

Hibbertopteridele, cum ar fi Hibbertopterus, erau animale care măturau , având spini modificați pe apendicele lor prosomale orientate spre înainte, care le permiteau să grebleze substratul mediului lor de viață. Deși hrănirea scavenging este folosită ca strategie de multe genuri din Stylonurina, aceasta s-a dezvoltat în principal în Hibbertopteridae, care au lame pe a doua, a treia și a patra pereche de apendice. Hibbertopterus și alți măturători probabil au mâncat tot ce au putut găsi în mediul lor de viață, probabil nevertebrate mici. Această metodă de alimentare este destul de similară cu alimentarea cu filtru . Acest lucru i-a determinat pe unii cercetători să creadă că Hibbertopterus ar fi fost un animal pelagic , ca filtru modern care hrănește crustacee, dar natura robustă și masivă a genului (spre deosebire de filtrarea modernă a crustaceelor care sunt de obicei foarte mici) face o astfel de concluzie puțin probabilă.

În Valea Scoției Midland , la 27 de kilometri vest de Edinburgh , Cariera East Kirkton conține depozite care au fost cândva un lac de apă dulce lângă un vulcan. Localitatea a păstrat o faună diversă din epoca carboniferă vizeană (acum aproximativ 335 milioane de ani). Altele decât H. scouleri, fauna include mai multe animale terestre, cum ar fi anthracosaurs , aistopods , baphetids, și temnospondyles , care reprezintă unele dintre cele mai vechi terestre cunoscute tetrapode . Mai sunt cunoscute mai multe nevertebrate terestre, inclusiv mai multe specii de diplopode , Gigantoscorpio (unul dintre cei mai vechi scorpioni terestri cunoscuți) și primii reprezentanți ai Opilionului . Site-ul păstrează, de asemenea, viață vegetală abundentă, inclusiv genurile Lepidodendron , Lepidophloios , Stigmaria și Sphenopteris . La nivel local, ciudatele cochilii fosile ale lui H. scouleri au primit denumirea comună de „Scouler's heids” („heid” fiind în scoțiană pentru „cap”).

Formația Waaipoort, unde a fost descoperit H. wittebergensis , păstrează, de asemenea, o faună carboniferă diversă și unele specii de plante. Interpretate ca fiind un mare lac deschis, de apă dulce până la sălbatică, posibil cu influențe ocazionale din furtuni și procese glaciare, resturile fosile recuperate sunt cel mai adesea cele ale diferitelor tipuri de pești. Printre aceste tipuri se numără paleoniscoidul, rechinii și acantodienii . Deși materialul rechinului este prea fragmentar pentru a fi identificabil, cel puțin unele fosile ar putea reprezenta resturi de protacrodontoid . Dintre acantodieni, cel puțin trei genuri au fost identificate din solzi fosili și spini. Pe lângă H. wittebergensis , singurele cunoscute nevertebrate sunt două specii rare de bivalvele , care pot reprezenta unionids . Fosilele de plante din formațiunea Waaiport sunt semnificativ mai puțin diverse decât cele din epocile anterioare din aceeași locație, probabil din motive climatice. Praeramunculus (care reprezintă probabil un prognosperm ) și Archaeosigillaria (un tip mic de licopode ) se numără printre genurile prezente.

Note și referințe

(în) Whyte, " Palaeoecology: A gigantic fossil arthropod trackway " , Nature , vol. 438, nr . 7068,2005, p. 576 ( PMID 16319874 , DOI 10.1038 / 438576a , Bibcode 2005Natur.438..576W )
Jeram, Andrew J.; Selden, Paul A. (1993). „Euriptide din Vizea din Kirkton de Est, Lothian de Vest, Scoția” . Tranzacțiile Pământului și Științei Mediului ale Societății Regale din Edinburgh . 84 (3-4): 301-308. doi : 10.1017 / S0263593300006118 . ISSN 1755-6929
(în) Lamsdell, „ Redescrierea Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892 cel mai vechi miceropoid cunoscut (Chelicerata: eurypterid) din Silurianul timpuriu (Llandovery) din Pentland Hills, Scoția ” , Pământ și științele mediului tranzacții ale Royal Society of Edinburgh , vol. 103,2012, p. 77–103 ( DOI 10.1017 / S1755691012000072 , citiți online )
Hughes, Emily Samantha (2019), " Discerning the Diets of Sweep-Feeding Eurypterids Through Analyses of Mesh-Modified Appendage Armature ". Teze de licență, disertații și rapoarte de probleme . 3890
(în) Tetlie, „ Hallipterus excelsior are Stylonurid (Chelicerata: eurypterid) din complexul Delta Catskill Delta Devonian târziu și poziția sa filogenetică în Hardieopteridae ” , Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody , vol. 49,2008, p. 19–99 ( DOI 10.3374 / 0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2 )
(ro) James C. Lamsdell, Simon J. Braddy și O. Erik Tetlie, „ The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida) ” , Journal of Systematic Palaeontology , vol. 8, n o 1,2010, p. 49–61 ( DOI 10.1080 / 14772011003603564 )
Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. O listă sumară de păianjeni fosili și relativă a acestora . În catalogul World Spider. Muzeul de Istorie Naturală Berna
(în) Waterston și Størmer, „ IV. Cyrtoctenus gen. nov., un mare artropod paleozoic târziu cu pectinate apendicele * ” , Pământ și științele mediului tranzacții ale Societății Regale din Edinburgh , vol. 68, nr . 4,1968, p. 63–104 ( ISSN 2053-5945 , DOI 10.1017 / S0080456800014563 )
(în) Trewin, Dunlop și Anderson, " Un arthropod chasmataspid devonian mijlociu din Achanarras Quarry, Caithness, Scoția " , Scottish Journal of Geology , Vol. 36, n o 21 st noiembrie 2000, p. 151–158 ( ISSN 0036-9276 , DOI 10.1144 / sjg36020151 , citiți online )
Kjellesvig-Waering, „ A Synopsis of the Family Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida) ”, Journal of Paleontology , vol. 38, n o 21964, p. 331–361 ( ISSN 0022-3360 , JSTOR 1301554 )
D. Waterston, W. Oelofsen și DF Oosthuizen, „ Cyrtoctenus wittebergensis sp. nov. (Chelicerata: Eurypterida), un mare alimentator din Carboniferul Africii de Sud ”, Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , vol. 76, fără oase 2-3,1 st ianuarie 1985, p. 339–358 ( DOI 10.1017 / S0263593300010555 , citiți online )
(în) Waterston, " I. Comentarii suplimentare despre eurpteridele carbonifere scoțiene * " , Pământ și Transacțiile științei mediului ale Societății Regale din Edinburgh , vol. 68, n o 1,1968, p. 1-20 ( ISSN 2053-5945 , DOI 10.1017 / S0080456800014472 )
Kjellesvig-Waering, „ The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland ”, Journal of Paleontology , vol. 35, nr . 4,1961, p. 789–835 ( ISSN 0022-3360 , JSTOR 1301214 )
Clarke și Ruedemann , " Eurypterida din New York ", Memorie ( Muzeul de Stat din New York și Serviciul Științific) , vol. 14,1912( citește online )
Kjellesvig-Waering, „ A Taxonomic Review of Some Late Paleozoic Eurypterida ”, Journal of Paleontology , vol. 33, n o 21959, p. 251–256 ( ISSN 0022-3360 , JSTOR 1300755 )
Tollerton, VP, „ Morfologie, taxonomie și clasificare a ordinului Eurypterida Burmeister, 1843 ”, Journal of Paleontology , vol. 63, nr . 5,1989, p. 642–657 ( DOI 10.1017 / S0022336000041275 )
Selden, PA, Corronca, JA & Hünicken, MA, „ Adevărata identitate a presupusului păianjen gigant fosil Megarachne ”, Biology Letters , vol. 1, n o 1,2005, p. 44–48 ( PMID 17148124 , PMCID 1629066 , DOI 10.1098 / rsbl.2004.0272 )
Rolfe, Durant, Fallick și Hall, „ O biotă terestră timpurie păstrată de vulcanitatea vizeană în Scoția ”, Volcanism and Fossil Biota , Geological Society of America Publicare specială, vol. 244,1990, p. 13–24 ( ISBN 9780813722443 , DOI 10.1130 / SPE244-p13 , citiți online )
(în) Evans, " Palaeobiology of Early Carboniferous lacustrine biota of the Waaipoort Training (Witteberg Group), South Africa " , Palaeontologica Africana , vol. 35,1999, p. 1-6 ( citiți online )