Polenizare

Polenizarea este printre plante pentru flori ( angiospermele și gimnosperme ), transporta polenul organelor de reproducere masculine ( staminele ) la (sau) organelor de reproducere feminine ( pistil ) care permite reproducerea sexuală. Polenizarea este un pas înainte de fertilizare în ciclul de viață al acestor plante.

Acest transport are loc fie în interiorul florilor ( auto-polenizare ), fie prin polenizare încrucișată (polenul unei flori se depune pe stigmele unei alte flori din aceeași specie ). În acest din urmă caz, vectorii de polenizare pot fi biotici ( zoogamia furnizată de păsări, insecte etc.) sau abiotici (agenții de transport al polenului sunt vântul - un mod numit anemogamie  -, apa - un mod de hidrogamie  - ...).

Plantele ajută la hrănirea polenizatorilor, oferindu-le exces de polen sau nectar . Această relație este un mutualism . Există o relație mai mult sau mai puțin strânsă între plantă și animal capabil să o polenizeze: polenizatorul care vizitează un număr mare de specii sau genul de flori se spune că este poltropic , cel care se concentrează pe un număr limitat de tipuri florale. se spune că este oligotrop și oricine vizitează o specie sau un număr foarte mic de specii înrudite se spune că este monotrop . Mai precis, o insectă care colectează o singură specie de polen se spune că este monolectică , câteva specii sau mai mult oligolectică sau polilectică .

La majoritatea speciilor de plante cu flori, polenizarea urmată de fertilizare este esențială pentru formarea semințelor și a fructelor. Dacă polenizarea nu are loc, de exemplu din cauza polenizatorilor specializați insuficienți, producția de fructe și semințe este grav afectată. Acest lucru poate pune probleme semnificative în agricultură . Vanilie este un exemplu de plante care trebuie să fie polenizate manual în culturi.

Polenizarea este unul dintre serviciile ecosistemice furnizate de biodiversitate .

Antropogen , caracterizată printr - o pierdere a biodiversității, a văzut un declin în polenizatori de specialitate , datorită , în special , la fragmentarea a habitatelor și omogenizarea ecosistemelor, ceea ce a condus unii cercetători să vorbească despre o „criză polenizare“.

Istoric

Biologia reproducerii în înflorire a fascinat întotdeauna naturalisti  : primul pentru a studia științific fenomenele de polenizare este naturalistul Joseph Gottlieb Kölreuter care observă castravetelui flori vizita și gladiole de insecte . Publicându-și descoperirile în 1761, el a evidențiat rolul insectelor polenizatoare . Botanistul Christian Konrad Sprengel este primul care dă explicația științifică. În lucrarea sa Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793), el demonstrează adaptările florale (culori, parfumuri, ghid nectar ) care atrag insectele implicate în fertilizarea încrucișată a florilor (noțiunea de sindrom de polenizare ). Aceste rezultate sunt preluate de Charles Darwin, care a publicat în 1862 Despre diferitele contravenții prin care sunt fertilizate orhideele britanice și străine , Efectele fertilizării încrucișate și auto în regnul vegetal în 1876 și Diferitele forme de flori asupra plantelor din aceleași specii. în 1877. Lucrarea lui Darwin privind biologia reproducerii a fost un punct de plecare crucial pentru numeroase studii privind interacțiunile plante-polenizator , precum și reproducerea sistemelor (biologie) și rămân în secolul XXI  referința primordială.

Proces

Plantele au capacitatea de a coloniza spațiul la mare distanță prin reproducere sexuală, dar și la mică distanță prin reproducere asexuată sau clonală . Datorită imobilității lor relative, reproducerea lor sexuală este dependentă de un vector polen biotic sau de un factor abiotic care transportă gametii masculi între indivizi. Reproducerea a peste 90% din speciile de plante cu flori din lume depinde de animalele polenizatoare (zoogamia) și de aproape 80% de către insecte ( entomogamia ). Dintre acestea din urmă, gradul de dependență reciprocă al insectelor pentru reproducerea lor sexuală poate varia între specii sau între populațiile aceleiași specii, de la mutualism obligatoriu la mutualism opțional. 70% dintre angiosperme sunt hermafrodite, ceea ce ar trebui, în principiu, să conducă la auto-fertilizare și, prin urmare, să conducă la homozigozitate, ceea ce duce la o depresie endogamică puternică . Cu toate acestea, pe parcursul evoluției lor , au creat diferite sisteme responsabile de auto-incompatibilitate sau chiar mecanisme care favorizează alogamia și care permit auto-fertilizarea să fie folosită numai în caz de eșec al fertilizării încrucișate. Creșterea succesului reproductiv este astfel asigurată de această reproducere mixtă care există la 42% din specii (20% până la 80% din semințe rezultate din auto-fertilizare).

În timpul polenizării, polenul este transportat de la anteră la stigma aceleiași flori sau a altei flori din aceeași specie. Odată ajuns pe stigmat, bobul de polen emite un tub de polen care trece prin stil . Acest tub de polen transportă gametii masculi la ou pentru a-l fertiliza. Există mai multe strategii folosite de flori pentru a atrage polenizatorii  : polenizarea mutualistă prin recompensă (nectar, polen, lichid stigmatic , părți florale, termogeneză care permite insectelor să se hrănească, să se reproducă și să se refugieze noaptea în condiții de cost energetic semnificativ mai mici decât în ​​afară), mutualist polenizarea prin cicluri de reproducere cuibăritoare (căutarea unui mediu de reproducere sau a unui partener sexual la insecte) și polenizarea prin înșelăciune (inflorescențe care imită olfactiv și vizual locul ovipoziției insectelor care sunt capturate într-o capcană florală pentru a asigura ciclul de polenizare).

Succesul de reproducere a plantelor este limitată prin depunerea de polen prea puțin sau de calitate. Cele două cauze principale ale acestei limitări sunt lipsa de polenizatori și o lipsă de conspecific de reproducere parteneri .

Polenizarea animalelor ( zoogamie )

90% dintre plantele cu flori sunt polenizate de animale, în principal insecte, specii de plante dezvoltând uneori organe florale extrem de complexe pentru a atrage polenizatori. În timp ce multe plante prezintă mecanisme de reproducere vegetativă , acestea nu sunt în general suficiente pentru a asigura sustenabilitatea pe termen lung a speciei. Prin urmare, se pare că menținerea interacțiunilor existente între plante și animalele lor polenizatoare este crucială pentru conservarea multor angiosperme .

Entomogamie sau entomofilie

Caracteristică unei plante care este polenizată de o insectă. 90% dintre speciile de angiosperme folosesc acest tip de polenizare entomofilă.

În timp ce explorează florile pentru nectar , insectele (inclusiv albinele , fluturii , Diptera și anumiți gândaci ) se freacă de stamine , colectând involuntar boabe de polen (până la 100.000) pe care le vor abandona prin continuarea într-o altă floare. Fiecare insectă este adesea specializată în colectarea polenului de la una sau câteva specii în special, astfel încât polenul beneficiază adesea de transportul țintit către o altă floare din aceeași specie.

Florile entomofile sunt adesea viu colorate pentru a le face mai ușor de observat insectele polenizatoare.

De fapt, insectele precum albinele au viziune tricromatică și sunt sensibile la galben, albastru și ultraviolet (dar nu roșu, deoarece macul roșu le pare negru). Viziunea în ultraviolet le permite să localizeze linii care converg de la petale către inima florii și astfel să localizeze mai bine zonele bogate în nectar.

Ornitogamie sau ornitofilie

Caracteristic polenizării de către păsări.

Păsările cu ciocuri lungi ascuțite, cum ar fi colibri și submangas, sunt, de asemenea, vizitatori importanți ai florilor. Când ciocurile lor lungi și conice se aruncă în fundul corolei pentru a atrage nectar, capul le freacă de stamine și, în mod inevitabil, polenul aderă la penele lor. Florile iubitoare de păsări sunt adesea roz sau roșu, culorile pe care păsările le percep cel mai bine. Păsările vizitează plantele cu flori de cel puțin 47 de milioane de ani. Polenul fosil a fost găsit în stomacul păsărilor din situl fosil Messel .

Chiropterogamie sau chiropterofilie

Caracteristic polenizării de lilieci .

Importanța polenizării de lilieci (chiropterogamie scrisă, cheiropterogamie, lilieci sau cheiropterofilie) este mult mai importantă decât pare. Marea lor diversitate, nișele ecologice variate și abundența sunt principala cauză. În zona tropicală a Americii, liliecii din genul Carollia care trăiesc sub baldachin contribuie la dispersarea semințelor epifite, în timp ce excrementele liliecilor din genul Artibeus care zboară peste vârfurile copacilor sunt dispersate pe sol. Astfel, liliecii asigură dispersarea semințelor și polenului și conservarea diversității plantelor. De exemplu, 60% din speciile vizitate de glosofaginieni sunt hrănite exclusiv de acest grup de lilieci.

Diferitele specii de lilieci urmează diete foarte diverse. Liliecii insectivori, nectarivori, care mănâncă fructe, scobitori, hematofagi și omnivori se găsesc pe planetă. În plus, doar microchiropterele găsite în America interacționează cu plantele, în timp ce în altă parte, interacțiunile plantă-liliac-șoarece sunt observate doar în megachiroptera. În plus, nicio specie de lilieci care interacționează cu plantele nu hibernează, ceea ce limitează distribuția acestora în regiunile calde.

Interacțiunile dintre plante și lilieci au dus de-a lungul timpului la schimbări fiziologice și chimice la ambii actori. Aceste adaptări se numesc sindromul chiropterofiliei. Aceștia își propun să optimizeze aptitudinea indivizilor din ambele părți prin modificarea, de exemplu, a fiziologiei respective pentru a optimiza beneficiile extrase din relația mutualistă . Acest lucru are ca rezultat o specializare treptată a unei specii de plante pentru o specie de liliac și invers. Prin urmare, specia nu mai este un generalist, ci un specialist. Doar speciile de lilieci pentru care s-a specializat o vor vizita și vor permite dispersarea semințelor sau a polenului pentru reproducere. Există multe beneficii pentru lilieci. Ajută la evitarea irosirii de energie în producția de polen, deoarece este mult mai probabil să fie distribuită între plantele din aceeași specie. Contribuie la diversitatea genetică, deoarece liliecii parcurg distanțe mari: un liliac poate parcurge 60  km într-o singură noapte. Acesta este un mare avantaj în regiunile aride, unde indivizii sunt foarte departe unul de celălalt. Liliecii sunt astfel cea mai bună speranță de reproducere pentru anumite plante din deșert, cum ar fi cactușii. Pe de altă parte, dacă polenizatorii sunt puțini, plantele generaliste sunt în avantaj.

Simptomele dezvoltate de plante pentru lilieci sunt multe și variate. Florile care sunt în mare parte albe sau care se deschid doar noaptea sunt caracteristice, deoarece liliecii au un stil de viață nocturn și abilitățile lor vizuale sunt mai puțin dezvoltate decât cele ale altor polenizatori. Culoarea albă contrastează în întunericul nopții. Corolele mai mari sunt observate pentru vizibilitate și pentru a oferi sprijin liliecilor mai mari. Aceste flori durează adesea doar o zi: pe de o parte limitează daunele cauzate de prădători (care sunt interesați de flori mai mari și, prin urmare, mai eficiente din punct de vedere energetic), iar pe de altă parte, nu este necesar să le păstreze mai mult timp. , deoarece ghearele liliecilor care se prind de ele le-ar fi deteriorat. Flori mai în formă de clopot decât tubulare, adânci sau ale căror stamine produc o cantitate mare de polen pentru a forța nectarivorele să se scufunde și să iasă cu blana plină de polen. Producția de fructe mai mari sau mai mult nectar pentru liliecii mai mari. Florile se deschid și se îndepărtează de frunziș pentru a lăsa loc zborului planat. Un miros caracteristic al compușilor sulfurici care tind să atragă liliecii. Reproducerea sezoanează la câteva luni distanță, reușind alte specii să limiteze concurența interspecifică între plante, asigurând în același timp hrănirea constantă a liliecilor pe tot parcursul anului.

Plantele dezvoltă, de asemenea, trăsături pentru a descuraja accesul la recompense pentru alți polenizatori, cum ar fi un nectar slab dulce sau slab pentru păsări, o suprafață cerată pentru insecte.

Alte mamifere

La polenizarea mai multor specii participă și alte mamifere , cum ar fi marsupialele mici , anumite primate , rozătoare sau șopârle .

Alte animale

Pentru florile subacvatice, nevertebratele mici precum amfipodele și polichetele participă la polenizare.

Polenizarea vântului

Cea mai simplă, dar mai puțin eficientă metodă este de a produce cantități masive de polen, astfel încât vântul să le poarte la destinație. Planta cheltuiește astfel multă energie pentru a produce polen; pe de altă parte, nu este nevoie să modeleze structuri complexe pentru a atrage polenizatori precum flori colorate, nectar sau mirosuri parfumate. Aproximativ 10% din specii se bazează pe vânt pentru polenizare, inclusiv ierburile (unul dintre principalii vinovați ai febrei fânului ) și majoritatea gimnospermelor. În acest tip de polenizare, polenul poate fi, de asemenea, mai ușor sau poate avea baloane de aer. De asemenea, stigmele precum stejarul, salcia, pinul primesc cu ușurință polenul printr-un stigmat lung și cu pene.

Această reproducere, spre deosebire de entomofil (polenizarea de către insecte) poate avea un efect alergenic . Într-adevăr, în contextul polenizării efectuate de vânt, polenul transportat în aer poate irita ochii sau chiar nasul indivizilor.

Polenizarea apei ( hidrogamie sau hidrofilie )

Câteva specii rare de plante acvatice își dispersează polenul în apă. Polenul lor este foarte alungit, ceea ce permite curenților să-l transporte de la plantă la plantă.

Specii marine

Eelgrass ( Zostera marina ), prezent în Franța și de-a lungul coastei de est a Canadei (care este unul dintre alimentele preferate ale gâștele ).

Specii lacustre

American Vallisneria ( Vallisneria americana ) utilizează , de asemenea , pentru a transporta apa de polen, ci într - un mod indirect. Planta formează la fundul apei florile sale masculine și feminine pe diferiți indivizi ( diécie ). Apoi eliberează florile sale masculine care se ridică la suprafața unde se deschid. Florile feminine, pe de altă parte, cresc la suprafața unde se deschid la rândul lor, printre florile masculine care plutesc în jur. După fertilizare, care are loc în aer, floarea femelă se închide și revine la fundul apei pentru a-și coace fructele.

Autogamie și alogamie

Polenizarea poate fi de tip alogam (oul este fertilizat de polenul unei alte plante) sau autogam (polenul fertilizează organele feminine ale aceleiași flori sau ale altor flori ale aceleiași plante).

Deoarece majoritatea plantelor cu flori sunt hermafrodite, s-ar putea crede că autogamia este cea mai simplă soluție de reproducere pentru ele. Cu toate acestea, în multe cazuri, fac totul pentru a scăpa de acest tip de polenizare, ceea ce asigură cu siguranță continuarea și stabilitatea speciei, dar cu prețul unei sărăciri comparabile cu endogamia la oameni. În special, se crede că plantele autopolenizate ar fi incapabile să se adapteze la noile condiții, create în special de modificările climatice. Strategia alogamă poate lua o varietate de forme. Rețineți, însă, că multe flori, din motive de siguranță, practică atât alamia, cât și autogamia, în timp ce altele, aparent din ce în ce mai numeroase, sunt exclusiv autogame.

Strategie alogamă

Cum să vă asigurați că un ou nu este fertilizat de propriul polen? Plantele folosesc pentru aceasta mijloace foarte diverse, uneori complementare (nu vom menționa aici plantele dioice , pentru care problema este neapărat rezolvată, deoarece florile masculine și feminine nu sunt la același individ):

În heterostilie , florile, toate hermafrodite, prezintă diferite forme care necesită încrucișare. Acesta este în special cazul primulei comune ( Primula vulgaris ), dintre care unele flori au un stil lung și stamine scurte, în timp ce altele au dimpotrivă un stil scurt și stamine lungi.

Importanța polenizării pentru agricultură

Mai mult de 70% din culturi (inclusiv aproape toți pomii fructiferi, legume, culturi de ulei și proteine, condimente, cafea și cacao sau 35% din tonajul a ceea ce mâncăm) depind în mare măsură sau total de polenizarea animalelor. 25% din culturi ar putea lipsi de aceasta, dar este vorba în principal de grâu, porumb și orez. Pentru 5% din plantele cultivate, oamenii de știință nu știu încă dacă depind sau nu de polenizatori. Potrivit unui studiu publicat în 2015, câmpurile agricole mari sunt polenizate în proporție de 80% de doar 2% din speciile de albine sălbatice.

Au fost studiate 9 culturi pe 4 continente; studiul a concluzionat că intensificarea agriculturii a amenințat comunitățile de albine sălbatice și acțiunea lor stabilizatoare asupra serviciului de polenizare, inclusiv a speciilor necultivate.

Mai multe studii vizează cuantificarea valorii economice a polenizatorilor pentru agricultură, un calcul care nu are sens pentru biodiversitatea sălbatică.

Publicațiile științifice au raportat o valoare de aproximativ 50 de miliarde de euro la nivel mondial. În Franța, puține studii au încercat acest calcul, dar unii experți au prezentat o valoare apropiată de 10% din valoarea producției agricole, cu variații semnificative în funcție de culturile luate în considerare și știind că nu este luat în calcul costul reducerii biodiversității. cont de acest tip de calcul.

Pentru companiile de semințe , calitatea polenizării și riscurile de poluare sunt deosebit de îngrijorătoare. Pentru a produce semințe de calitate, trebuie respectate cu strictețe distanțele de izolare între parcele, iar pentru speciile entomofile, fermierii multiplicatori instalează stupi în câmpurile lor de multiplicare. O platformă de rețea, creată la inițiativa GNIS și ITSAP , între producătorii de semințe și apicultori ajută la rezolvarea acestei probleme.

Interacțiunile dintre polen și poluarea aerului

Polenul interacționează cu poluarea aerului , mediul și sănătatea , ca alergen și fiind modificat de poluare. Aceste interacțiuni sunt complexe  ; analiza lor se bazează pe cel puțin trei factori care se intersectează:

  1. alergenicitatea intrinsecă a polenului (care poate fi împărțită în alergenitatea cuticula externă a polenului și alergenicitatea compușilor interni ai grăuntele de polen, care se găsesc în mod normal sub cuticula polen, sau - pentru câteva ore - în polenul dar care poate ieși din el, fie atunci când bobul de polen este erodat, rupt, degradat prin procese fizice sau consumat de un acid; sau când își produce tubul de polen și acest tub este rupt sau adus în contact cu mucoasa membrane sensibile la molecule de alergeni care se pot elibera;
  2. riscul de polen care vine în contact cu ochiul sau mucoasa nazală sau pulmonară  ; acest risc este legat de „  biodisponibilitatea  ” polenului. Polenii colectați în mod normal de polenizatori sunt mai puțin biodisponibili atunci când există mai mulți polenizatori. Cu toate acestea, polenizatorii regresează sau au dispărut aproape complet în zonele foarte poluate (în anumite centre urbane, zone industriale sau în zonele rurale unde insecticidele toxice pentru polenizatori ( în special apidele și fluturii ) au fost utilizate pe scară largă. De câteva decenii, poluarea luminoasă a a afectat tot mai mulți anumiți polenizatori nocturni (și molii depășesc numărul fluturilor).
    În plus, riscul de contact al polenului îmbătrânit sau degradat cu o membrană mucoasă crește în mediul mineral și urban dens din cel puțin trei motive: polenul nu este cântărit prin condensare (este mult mai puțină ceață în orașele dense și minerale unde aerul este mai uscat); bobul de polen este mai puțin ușor de integrat în sol (din motive întemeiate) impermeabilizare) și este mai puțin capturat și / sau degradat de mușchi , licheni, frunze păroase sau lipicioase, micro-ciuperci etc. ollenii sunt mai puțin detectați de polenizatori, deoarece aceștia din urmă sunt mai puțin numeroși în aceste medii și deoarece mirosul florilor care duce către acești polenizatori este degradat de aerul prea uscat, prea acid și care conține molecule superoxidante ( ozon troposferic de exemplu ), în special în zonele cu trafic intens;
  3. Vulnerabilitățile individuale trebuie, de asemenea, să fie încrucișate cu majoritatea factorilor menționați mai sus.
    Sensibilitatea individuală la un polen alergen poate evolua pe parcursul vieții (a se vedea sensibilizarea / desensibilizarea) și poate avea o componentă genetică . La începutul anilor 1930 , Benjamins și colegii săi și-au propus să identifice „substanțe sensibilizante” . Apoi, din anii 1980 (datorită progreselor în biologia moleculară ) am căutat componentele moleculare ale febrei fânului (alergii sezoniere care afectează 5 până la 6% dintre copii și mulți adulți) și am început să înțelegem anumite mecanisme. , inclusiv: fenomene de sensibilizare, cosensibilizare și „alergii încrucișate” la anumite familii moleculare, care uneori implică componente moleculare ale polenului, apropiate de anumiți poluanți sau alergeni alimentari.
    Cu cât sunt mai mulți poleni alergenici sau alergenici sau substanțe alergenice emise de acești poleni în aer, cu atât crește riscul contactului cu aceste substanțe și riscul co-sensibilizării, adesea în același timp cu același risc pentru alți poluanți, punând organisme într-o situație de vulnerabilitate la co-sensibilizare și alergii încrucișate , PDF, 12 p).

Consecințele scăderii numărului și varietății polenizatorilor

Polenizatorii sunt, în general, în declin pe toată planeta, în special în regiunile industrializate și intens agricole din emisfera nordică, în special în zonele lor rurale. La începutul XXI - lea  secol, la nord de Flandra belgiană situația părea mai proaste din Europa (aproape o treime din cele 64 de specii de fluturi nativi Flandra belgiană dispărut într - un secol și jumătate de cei care au rămas au fost deja „ pe cale de dispariție“. .. sau:

Dincolo de valoarea pur economică a polenizării animalelor, plantele care necesită această polenizare sunt, de asemenea, cele care permit diversificarea alimentelor și promovează furnizarea de micronutrienți precum vitamina A , fier sau folat . Dependența generală de această polenizare a animalelor variază foarte mult în funcție de zonele geografice, în principal în funcție de alimentele consumate: este de exemplu 50% pentru vitamina A în Thailanda și mai puțin de 20% pentru Franța. Cu câteva excepții, țările mai bogate sunt, prin urmare, dependente economic de această polenizare, în timp ce țările mai sărace sunt dependente de sănătatea publică .

Cercetare

În Europa, a început un proiect STEP ( Status and Trends of European Pollinators )1 st februarie 2010să identifice amploarea declinului polenizatorilor și speciilor dependente de plante, precum și importanța relativă a cauzelor potențiale: pierderea habitatului, îngrășăminte chimice, pesticide și alte tipuri de poluare. Proiectul își propune, de asemenea, să stabilească instrumente și mijloace de comunicare cu publicul. Un alt proiect de trei ani, BEE DOC ( Albinele în Europa și declinul coloniilor de albine , „Albina Europei și declinul coloniilor de albine ”), a început de asemenea înmartie 2010. Acesta se referă la unsprezece parteneri europeni, printre care INRA Avignon, experți în miere patologii de albine , toxicologie, genetică și dezvoltarea apiculturii.

Note și referințe

  1. Wang Y, Zhang N, Qiang W, Xiong Z & Du G (2006). Efectele radiației UV-B reduse, ambiante și îmbunătățite asupra germinării polenului și creșterii tubului polenic a șase specii anuale de luncă alpină. Aproximativ Exp Bot 57: 296-302 ( rezumat )
  2. Huyuan Feng, Lizhe An, Lingling Tan, Zongdong Hou, Xunling Wang (2000), Efectul radiațiilor ultraviolete B sporite asupra germinării polenului și creșterii tubului a 19 taxoni in vitro  ; Botanică de mediu și experimentală; Vol. 43, nr. 1, februarie 2000, paginile 45 - 53 ( rezumat )
  3. Joseph N Wolukau, ShaoLing Zhang, GuoHua Xu, Dixin Chen (2004), Efectul temperaturii, poliaminelor și inhibitorului sintezei poliaminelor asupra germinării in vitro a polenului și a creșterii tubului de polen al Prunus mume  ; Scientia Horticulturae; Vol. 99, nr. 3-4, 27 februarie 2004, paginile 289-299 ( rezumat)
  4. Paul Pesson, Polenizare și producții de plante , ediții Quae,1984( citiți online ) , p.  98.
  5. (în) Joanne Clavel, Romain Julliard Vincent Devictor, „  Declin la nivel mondial al speciilor specializate: Către o omogenizare funcțională cuprinzătoare?  ” , Frontiere în ecologie și mediu , vol.  9, n o  4,Mai 2011, p.  222–228 ( DOI  10.1890 / 080216 ).
  6. (în) Carol A. Kearns, David W. Inouye și Nickolas Mr. Waser, „  Mutualisme pe cale de dispariție: conservarea interacțiunilor plante-polenizator  ” , Annu. Rev. Şcoală. Syst. , vol.  29,Noiembrie 1998, p.  83-112 ( DOI  10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.83 ).
  7. (în) AJ Richards, Polenizarea florilor de către insecte , Academic Press pentru Linnean Society din Londra,1978, p.  68.
  8. Joseph Gottlieb Kölreuter, Vorläufige Nachricht von einigen, das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen , Leipzig: In der Gleditschischen Handlung, 1761, p. 21
  9. Secretul Naturii descoperit în forma și fertilizarea florilor .
  10. Fertilizarea insectelor a orhideelor ​​și rezultate bune la încrucișare
  11. Efectele fertilizării încrucișate și auto-fertilizării în regnul plantelor
  12. Polimorfism floral în aceeași specie
  13. (în) JR Pannell, „  Despre problemele unei nunți închise: sărbătorirea lui Darwin 200  ” , Biology Letters , vol.  5, n o  3,23 iunie 2009, p.  332-335 ( DOI  10.1098 / rsbl.2009.0142 ).
  14. În această floare, menținerea a două morfuri de culori diferite (galben pal și violet) în aceleași populații, face posibilă înșelarea polenizatorilor. Insectele vizitează una dintre cele două forme colorate și, dezamăgite de absența nectarului ( pintenul floral oferă apă și nu acest lichid dulce), vor vizita cealaltă formă colorată (comportament legat de abilitățile lor de învățare. Și stocare), ceea ce induce un polimorfism selectat în funcție de frecvență . Cf (ro) Gigor, Macnair & Smithson, Selecția negativă dependentă de frecvență menține un polimorfism dramatic al florii în orhideea fără recompense Dactylorhiza sambucina (L.) Soò, Proceedings of the National Academy of Science, 98 (11), 22 mai 2001, pp. 6253-6255
  15. Există totuși o anumită „mobilitate vegetativă” prin dezvoltare laterală prin tulpini modificate ( alergători sau rizomi ). Potrivit lui (în) Tomáš Herben František Krahulec, Věra Hadincová și Sylvie Pecháčková, „  Este o comunitate de pajiști compusă din specii coexistente cu mobilitate spațială mică și mare?  » , Folia Geobotanica & Phytotaxonomica , vol.  29, nr .  4,1994, p.  459-468
  16. (în) Barrett SCH, „  Moștenirea lui Darwin: formele, funcția și diversitatea sexuală a florilor  ” , Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences , vol.  365, n o  1539,12 februarie 2010, p.  351-368 ( DOI  10.1098 / rstb.2009.0212 ).
  17. .
  18. (în) RS Seymour, CR White, domnul Gibernau Recompensă de căldură pentru polenizatori de insecte , vol.  426,2003, 243-244  p. , cap.  6964.
  19. Paul Pesson și Jean Louveaux, Polenizare și producții vegetale , Quae ,1984, p.  98.
  20. Angélique Quilichini și Marc Gibernau, "Momeală  și căldură: polenizare prin înșelăciune în Araceae  ", Stantari , vol.  31,noiembrie 2013, p.  34-43.
  21. (în) BMH Larson și SCH Barrett, "  O analiză comparativă a limitării polenului la plantele cu flori  " , Biological Journal of the Linnean Society , vol.  69, nr .  4,aprilie 2000, p.  503-520 ( DOI  10.1006 / bijl.1999.0372 ).
  22. Arizmendi MDC (2001) Interacțiuni ecologice multiple: tâlhari de nectar și colibri într-o pădure de munte din Mexic . Jurnalul canadian de zoologie, 79 (6), 997-1006. ( rezumat )
  23. Pierre Peycru, Jean-Claude Baehr, François Cariou, Didier Grandperrin, Christiane Perrier, Jean-François Fogelgesang, Jean-Michel Dupin, Biologie , Dunod ,2010, p.  137
  24. Viziunea în albină
  25. Vechi: relația dintre păsări și flori - Cea mai veche fosilă din lume a unei păsări nectarivore a fost descrisă în mai 2014
  26. P. Charles-Dominique. Rolul faunei sălbatice în regenerarea pădurilor naturale. Revue Forestière Française, (2003), Vol. 55, No sp, pp. 195-205
  27. (în) H. și S. Mickaël Jouard. Efectul excluderii liliecilor asupra modelelor de ploaie de semințe în pădurea tropicală tropicală din Guyana Franceză. Biotropica, (2007), Vol 39, nr. 4, pp. 510–518
  28. (en) TH Kunz și M. Brock Fenton. Ecologia liliecilor. University of Chicago Press, (2003), p.779
  29. (în) Theodore H. Fleming, Liliacul fructelor cu coadă scurtă: un studiu în interacțiunile plante-animale , University of Chicago Press ,1988, 365  p. ( ISBN  0-226-25328-7 , citit online )
  30. (ro) P.Willmer. Polenizare și Ecologie Florală. Princeton University Press, (2011), p.792
  31. (ro) JS Marinho-Filho. Coexistența a două specii de lilieci frugivori și fenologia plantelor lor alimentare în Brazilia. Journal of Tropical Ecology, (1991), Vol. 7, pp. 59-67
  32. „  Șoricelul trunchiului știe cum să polenizeze florile  ” , pe Futura (accesat la 26 noiembrie 2019 )
  33. Julie Lacoste, „  Florile subacvatice au și polenizatorii lor!  » , On Sciences et Avenir ,18 decembrie 2016(accesat la 24 iulie 2020 ) .
  34. „  http://www.allergens-controlled.com/blog/pollens-de-mediterranee-604  ” ( Arhivă • Wikiwix • Archive.is • Google • Ce să faci? )
  35. Sursa: Revizuire bibliografică Importanța polenizatorilor în schimbarea peisajelor pentru culturile mondiale , comandată de Proc. R. Acad. în 2007 către Alexandra-Maria Klein (Univ. De Göttingen, Germania) cu privire la studii privind dependența de polenizatori a celor mai importante 124 de culturi pentru mai mult de 200 de țări. Această activitate a fost extinsă la cererea FAO în cadrul Inițiativei Internaționale pentru Polenizatori .
  36. David Kleijn și alții. (2015) Furnizarea de servicii de polenizare a culturilor este un argument insuficient pentru conservarea polenizatorului sălbatic , Nature Communications; 16 iunie 2015; 6, nr. 7414; Doi: 10.1038 / ncomms8414
  37. Ex: doctorat de Nicola Gallai co-supravegheat de B. Vaissière și economistul JM Salles de la LAMETA din Montpellier, în cadrul programului european ALARM
  38. Raportul misiunii parlamentare prezentat primului ministru François Fillon de către Martial Saddier în octombrie 2008, intitulat Pentru un sector apicol durabil; Albine și polenizatori sălbatici (vezi p. 37)
  39. "  BEEWAPI.com Platforma pentru contactul direct între producătorii de semințe și apicultori  ", semințe oleaginoase și grăsimi Culturi și lipide ,iunie 2017( citește online )
  40. Pelter G (1998). Interacțiunea dintre polen și poluarea aerului  ; Alergie, Immunol 30: 324-326
  41. Heidrun Behrendt, Wolf-Meinhard Becker (2001), Localizarea, eliberarea și biodisponibilitatea alergenilor la polen: influența factorilor de mediu (revizuirea literaturii); Opinia curentă în imunologie, volumul 13, numărul 6, 1 decembrie 2001, paginile 709-715 ( rezumat )
  42. Benjamins, CE și Vermeulen, BS (1931). Cercetarea substanțelor sensibilizante care cauzează febra fânului, folosind metoda lui Dale . Acta Oto-Laryngologica, 15 (2-4), 121-141.
  43. Charpin, D., Raherison, C., Dutau, H. și Taytard, A. (2000). Epidemiologia bolilor respiratorii alergice: date actuale . Jurnalul de boli respiratorii, 17 (1BIS), 139-158 ( rezumat ).
  44. Malandain, H. (2003). Familii moleculare și reacții încrucișate în alergie . Revista Bio Tribune, 6 (1), 27-29.
  45. Pauli, G., Metz-Favre, C. și Fontaine, JF (2006). Alergeni alimentari care se încrucișează cu alergeni polenici . Revizuirea franceză a alergologiei și imunologiei clinice, 46 (3), 153-157.
  46. Pauli, G., Bessot, JC, De Blay, F. și Dietemann, A. (1993). Combinații de alergii alimentare și alergii la polen . Revista franceză de alergologie și imunologie clinică, 33 (1), 43-48 (PDF, 6 pagini)
  47. ALK, Abello, Alergii încrucișate (alergia încrucișată este o reacție la o anumită substanță în timp ce subiectul este sensibilizat la o altă substanță înrudită. Alergiile încrucișate se datorează astfel prezenței unor structuri moleculare similare sau strâns legate în substanțe la fel de diferite ca polenul, alimentele , păr de animale etc.)
  48. Maes, D. și Van Dyck, H. (2001) Pierderea diversității fluturilor în Flandra (nordul Belgiei): cel mai rău scenariu din Europa? . Conservarea biologică 99, 263-276. / pubyear>). Rezumat: http://www.nature.com/news/2001/010621/full/news010621-11.html
  49. ( 2006) Diverse rețele de polenizare cheie pentru durabilitatea ecosistemelor. PLoS Biol 4 (1): e12. doi: 10.1371 / journal.pbio.0040012 ( Rezumat și articol sub licență Creative Commons)
  50. (în) Pierderea biodiversității în rețelele de polenizare poate amenința persistența comunităților de plante doi: 10.1371 / journal.pbio.0040012.g001
  51. (în) . C. Fontaine și colab., Diversitatea funcțională a interacțiunilor între plante și polenizatori îmbunătățește persistența comunităților de plante ; PLoS Biology, 4 (1): e1, 2006.
  52. „  Pierderea unei singure specii de polenizatori dăunează plantelor  ” , pe Nature.com ,22 iulie 2013(accesat la 24 iulie 2020 ) .
  53. M.AM Aizen și colab. 2008
  54. Isabelle Dajoz (Univ paris VII), „Feriți-vă de reînflorirea artificială a planetei” La recherche, nr. 425, dec. 2008, p. 14 și 15
  55. Jason Bittel (2017), Polenizatorii nocturni se întunecă sub lampi stradale; Plantele iluminate de lumini artificiale văd o scădere a numărului de insecte care mișcă polenul noaptea . | Revue Nature | 02 august 2017 | Doi: 10.1038 / nature.2017.22395 | URL: http://www.nature.com/news/nocturnal -pollinators-go-dark-under-street-lamp-1.22395 # / ref-link-1  ; vezi și: Knop, E. și colab. Natura https://dx.doi.org/10.1038/nature23288 (2017).
  56. Emberlin J (1998). Efectele poluării aerului asupra polenului alergenic.Eur Respir Rev 8: 164-1672
  57. Pfahler PL (1981). Caracteristicile de germinare in vitro ale polenului de porumb pentru a detecta activitatea biologică a poluanților din mediu . Environ Health Persp 37: 125-132.
  58. Majd A și Mohamadi S (1992). Efectul anumitor toxine și poluarea aerului asupra dezvoltării polenului glicinei max. J Islamic Azad University 649-651.
  59. Majd A, Sharife MR & Zare H (1996). Efectul poluanților atmosferici ai fabricii de aluminiu Arak asupra creșterii și dezvoltării anumitor specii de leguminose. J. of Science, University for Teacher Education 7: 27-31
  60. Rebecca Chaplin-Kramer, Emily Dombeck, James Gerber, Katherine A. Knuth, Nathaniel D. Mueller, Megan Mueller, Guy Ziv, Alexandra-Maria Klein, „  Malnutriția globală se suprapune cu producția de micronutrienți dependenți de polenizatori  ”, Proceduri ale societății regale , 17 septembrie 2014. DOI : 10.1098 / rspb.2014.1799
  61. Site-ul oficial al proiectului STEP
  62. Site-ul oficial (în) linie a curriculumului BEE DOC.

Vezi și tu

Bibliografie

Videografie

TED; Prezentare cu film care ilustrează principalele fațete ale Polenizării

Articole similare

linkuri externe