Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea Descrierea acestei imagini, comentată și mai jos Compararea diferitelor cranii ale diferitelor Tyrannosauroidea Clasificare
Domni Animalia
Ramură Chordata
Sub-embr. Vertebrate
Clasă Sauropsida
Super ordine Dinozauria
Ordin Saurischia
Subcomandă Theropoda
Infra-ordine Tetanurae
Micro-comandă Celurosaurie

Mare familie

†  Tyrannosauroidea
Walker , 1964

Taxoni de rang inferior

Tyrannosauroidea sau tyrannosauroïdes ( „forma de tyrannosaurs') formează o superfamilie (sau clade ) , în afara de dinozauri theropods coelurosauriens inclusiv tyrannosauridae și genuri mai bazală strâns legate de acestea.

Până la sfârșitul Cretacicului , ei erau marii prădători dominanți din emisfera nordică , culminând cu apariția gigantului Tiranosaur . Fosilele Tyrannosauroidea au fost colectate din ceea ce sunt acum continentele Americii de Nord , Europa , Asia , America de Sud și Australia .

Tyrannosauroidea erau carnivore bipede , la fel ca majoritatea teropodelor, și se caracterizau prin multe caracteristici ale scheletului, inclusiv craniul și pelvisul . La începutul existenței lor, Tyrannosauroidea erau mici prădători cu picioare lungi din față cu trei degete. Genurile Cretacicului Târziu au crescut mult mai mult, incluzând unii dintre cei mai mari prădători terestri din toate timpurile, dar majoritatea acestor genuri ulterioare aveau picioare frontale proporțional mai mici, cu doar două degete. Penele primitive au fost identificate în rămășițele fosile ale a două specii și pot fi prezente și în alte tiranosauroizi. Creste osoase notabile în varietatea de forme și dimensiuni, găsite pe craniile multor Tyrannosauroidea, ar fi putut servi ca o funcție ornamentală.

Descriere

Tiranosauroizii variază foarte mult în ceea ce privește dimensiunea, dar există o tendință generală de creștere a dimensiunii în timp. Primii Tyrannosauroidea sunt animale mici. Un exemplar de Dilong , a cărui creștere a fost aproape completă, are o lungime de 1,6 metri, iar un adult Guanlong de 3 metri. Dinții descoperiți în Cretacicul inferior (cu 140 până la 136 de milioane de ani în urmă) din Hyōgo , Japonia, par a proveni de la animale de aproximativ 5 metri lungime, indicând posibil o creștere a dimensiunii la începutul descendenței. Un exemplar imatur de Eotyrannus are peste 4 metri lungime, iar cel al unui subadult Appalachiosaurus este estimat la peste 6 metri, indicând că ambele genuri au atins dimensiuni mai mari. Tiranosaurii Cretacicului superior variază de la 9 metri pentru Albertosaurus și Gorgosaurus la peste 13 metri pentru Tiranosaur , acesta din urmă având probabil o greutate de peste 6.400 de kilograme. Un studiu din 2010 a concluzionat că Tyrannosauroidea avea „dimensiuni mici până la mijlocii” în primii 80 de milioane de ani, dar se număra „printre cele mai mari carnivore terestre care au trăit vreodată” în ultimii 20 de milioane de ani de existență.

Craniile Tyrannosauroidea timpurie sunt lungi, scăzute și slabe în constituție, asemănătoare celorlalți celurozauri , în timp ce speciile mai recente au cranii mai mari și mai masive. În ciuda diferențelor de formă, anumite trăsături ale craniului se găsesc în toți tiranosauroizii cunoscuți. Osul premaxilar este foarte mare, tăind prin vârful botului, caracteristică care a evoluat convergent în abelisauride . La oasele nasului sunt de obicei topite, arcuite ușor în sus, și de multe ori foarte granulație mare , pe suprafața lor superioară. Dinții premaxilari din partea din față a maxilarului superior au o formă diferită de restul dentiției, de dimensiuni mai mici și au o secțiune transversală în formă de D. În maxilarul inferior, o nervură proeminentă pe surangulară se extinde lateral chiar de sub maxilar. articulație, cu excepția Guanlong , un membru bazal al Tyrannosauroidea.

Tyrannosauroidea avea gât în ​​formă de S și cozi lungi, ca majoritatea celorlalte teropode. Genurile mai vechi au picioare lungi din față, aproximativ 60% din lungimea membrelor posterioare în Guanlong , cu cele trei degete tipice coelurosaurienilor. Picioarele anterioare lungi au persistat cel puțin până la Eotyrannus , din Cretacicul târziu, dar sunt necunoscute de Appalachiosaurus . Tiranosauridele derivate au redus brusc membrele anterioare, cel mai extrem exemplu fiind Tarbosaurus , un gen descoperit în Mongolia, unde humerusul este doar un sfert din lungimea femurului. Al treilea deget de la picioare anterior s-a micșorat și el în timp. Acest deget nu este redus la Guanlong , genul bazal, iar pentru Dilong este mai subțire decât celelalte două degete. Eotyrannus are, de asemenea, trei degete funcționale pe fiecare mână. Tiranosauridele au doar două degete, deși metacarpul vestigial al celui de-al treilea este prezent la câteva exemplare bine conservate. La fel ca în majoritatea celurozaurilor, al doilea deget al mâinii este cel mai mare, deși al treilea deget nu este prezent.

Membrele posterioare ale tuturor Tyrannosauroidea, la fel ca majoritatea teropodelor, au patru degete, deși primul deget de la picioare ( halux ) nu atinge solul. Membrele posterioare ale Tyrannosauroidea sunt mai lungi în raport cu dimensiunea corpului decât cele ale aproape tuturor celorlalte teropode și prezintă proporții caracteristice ale animalelor care rulează rapid, cu tibii alungite și metatarsiene .

Caracteristicile pelvine ale Tyrannosauroidea includ o crestătură concavă la capătul superior superior al osului iliacă , o creastă verticală bine definită pe suprafața exterioară a osului iliacă, care se extinde în sus de la acetabul (acetabul) și o uriașă „cizmă” pe vârful pubisului , mai mare decât mai mult de jumătate din arborele pubian în sine. Aceste caracteristici se găsesc în toate Tyrannosauroidea cunoscute, inclusiv membrele bazale Guanlong și Dilong . Pubisul nu este cunoscut pentru Aviatyrannis și Stokesosaurus, dar osul lor iliac prezintă caracterele tipice ale Tyrannosauroidea.

Clasificare

Tyrannosaurus a fost numit de Henry Fairfield Osborn în 1905, împreună cu familia Tyrannosauridae . Numele este derivat din cuvintele grecești antice τυραννος [tyrannos] („tiran”) și σαυρος [sauros] („șopârlă”). Numele superfamiliei Tyrannosauroidea a fost publicat într-un articol din 1964 al paleontologului britanic Alick Walker . Sufixul -oidea , utilizat în mod obișnuit în numele superfamiliei de animale, este derivat din grecescul ειδος [eidos], care înseamnă „formă”.

Oamenii de știință au inclus în general tiranosaurii și strămoșii lor imediați în superfamilia Tyrannosauroidea. Cu toate acestea, odată cu apariția taxonomiei filogenetice în paleontologia vertebratelor, clada a primit mai multe definiții mai explicite. Primul este formulat de Paul Sereno în 1998, unde Tyrannosauroidea este definit ca un grup de tulpini , cuprinzând toate speciile care au un strămoș comun mai recent cu Tyrannosaurus rex decât cu păsările moderne ( Neornithes ). Pentru a face grupul mai exclusivist, Thomas Holtz l-a redefinit în 2004 prin includerea tuturor speciilor mai apropiate de Tyrannosaurus rex decât de Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus sau Allosaurus fragilis . Sereno a publicat o nouă definiție în 2005, excluzând Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis și Troodon formosus din clada Tyrannosauroidea. Această definiție este adoptată într-un articol din 2010.

Două studii publicate în 2012 și 2014 au sugerat că clada Megaraptora , considerată de obicei a fi Allosauroidea , este Tirannosauroidea bazală. Această clasificare este contestată de alți autori.

Filogenie

Loewen și colegii săi au efectuat în 2013 o clasificare cuprinzând practic toate speciile cunoscute de Tyrannosauroidea, ducând la următoarea cladogramă .

În 2016, Stephen Brusatte și Thomas Carr au efectuat o revizuire a analizei filogenetice a Tyrannosauroidea și a evoluției acestora ( parsimonia maximă ):

În 2018, un nou copac a fost lansat de Rafael Delcourt și Orlando Nelson Grillo. Au plasat acolo pe Santanaraptor și Timimus , două genuri ale căror plasamente au fost controversate. Au numit, de asemenea, două noi subclade: Pantyrannosauria, care constituie grupul suror al proceratosauridelor, și Eutyrannosauria, care includ cele mai derivate genuri, inclusiv tiranosauridele.

Distribuție geografică

Tyrannosauroidea a trăit pe super-continentul Laurasiei , care s-a separat de Gondwana în jurasicul mediu , precum și pe continentele din emisfera nordică, care s-au separat de Laurasia mai târziu în era mezozoică . Cei mai vechi tiranosauroizi cunoscuți au trăit în Jurasicul mediu, cu aproximativ 168—166 milioane de ani în urmă, și sunt reprezentați de genurile Proceratosaurus din Bathonianul Angliei și ruda sa apropiată Kileskus , găsită în straturi de aceeași vârstă în Rusia. Alte genuri au trăit în Jurasicul târziu , cum ar fi Guanlong din nord-vestul Chinei, Stokesosaurus din vestul Statelor Unite și Aviatyrannis din Portugalia. Unele fosile atribuite în prezent lui Stokesosaurus pot aparține genului Aviatyrannis , date fiind marile asemănări din faunele dinozaurilor din Portugalia și America de Nord în această perioadă. Dacă Iliosuchus , din Jurasicul Mijlociu al Angliei, este de fapt un membru al Tyrannosauroidea, el ar fi primul cunoscut și ar putea sugera că superfamilia își are originea în Europa.

Tyrannosauroidea din Cretacicul inferior au fost descoperite pe toate cele trei continente ale emisferei nordice. Eotyrannus în Anglia și Dilong în nordul Chinei sunt singurele două genuri denumite din această perioadă, iar dinții premaxilari timpurii ai Cretacicului au fost colectați din formațiunea Cedar Mountain din Utah și grupul Tetori din Japonia.

Spre mijlocul perioadei Cretacice, fosilele Tyrannosauroidea nu se mai găsesc în Europa, sugerând o dispariție localizată pe acest continent. Dinții Tyrannosauroidea și posibile corpuri fosile sunt cunoscuți din gresii Dakota din America de Nord, precum și din formațiunile geologice din Kazahstan , Tadjikistan și Uzbekistan din Cretacicul mediu.

Primele rămășițe incontestabile de tiranozauride provin din Campanian ( Cretacicul târziu ) din America de Nord și Asia. Sunt recunoscute două sub-familii. Cele albertosaurines sunt cunoscute în America de Nord, în timp ce tyrannosaurines sunt pe ambele continente. În Alaska au fost găsite fosile tiranosauride , care ar fi putut servi ca pod terestru care să permită dispersarea lor între cele două continente. Tiranosauroidele non- tiranosauride, cum ar fi Alectrosaurus și, eventual, Bagaraatan au fost contemporane cu tiranosauridele din Asia, în timp ce acestea sunt absente din vestul Americii de Nord. În Cretacicul târziu, calea interioară vestică a împărțit America de Nord în două și a izolat partea de vest a continentului numită Laramidia . Absența tyrannosaurids în partea de est a continentului - Appalachia - sugerează că familia a evoluat după apariția din America de Nord Marea Inland, permițând membrilor de bază ale Tyrannosauroidea, cum ar fi Dryptosaurus și Appalachiosaurus , pentru a supraviețui în este ca un relict populație până la sfârșitul Cretacicului.

Reprezentanții bazali ai Tyrannosauroidea ar fi putut fi de asemenea prezenți în ceea ce este acum sud-estul Australiei în timpul Aptianului până la începutul Cretacicului. Specimenul NMV P186046 , format dintr-un pubis parțial (os de șold) dintr-o formă găsită în Tyrannosauroidea, a fost descoperit la Dinosaur Cove din statul Victoria , indicând faptul că Tyrannosauroidea nu ar fi limitat la continentele nordice. Această ipoteză a fost contestată de alți autori, indicând faptul că forma pubisului nu este unică pentru Tyrannosauroidea și că specimenul ar putea fi un membru al grupului mai mare de coelurosauri sau al unei alte clade de teropode.

În cazul în care ipoteza că Megaraptora sunt Tyrannosauroidea este dovedit, acestea ar avea un reprezentant de la Australian Albian , și anume Australovenator , descoperit în formarea Winton , datat în urmă circa 95 de milioane de ani.

Paleobiologie

Pene

Structuri filamentare lungi au fost păstrate cu rămășițe scheletice ale multor coelurosauri din Formația Yixiană din Cretacicul inferior și din alte formațiuni geologice din Liaoning , China. Aceste filamente au fost , în general interpretate ca „protoplumes“, omolog cu ramificați pene gasite in pasari si unele theropods non-aviare , deși au fost propuse alte ipoteze. Un schelet Dilong , descris în 2004, a fost primul exemplu de pene găsite în Tyrannosauroidea. Similar cu jos păsărilor moderne, penele întâlnite pentru Dilong sunt ramificate , dar nu penate, și poate fi servit ca o protecție termică. Chiar și marile Tyrannosauroidea au fost găsite cu indicii din pene. Yutyrannus huali , de asemenea din formațiunea Yixian, este cunoscut din trei exemplare, fiecare dintre acestea păstrând urme de pene pe diferite părți ale corpului. Deși nu toate zonele corpului prezintă amprente de pene la acești trei indivizi, aceste fosile arată că chiar și pentru această specie mare (lungime de 9 metri) cea mai mare parte a corpului era acoperită cu pene.

Prezența penelor, atestată în anumite Tyrannosauroidea primitive, este, de asemenea, o caracteristică a celurosaurienilor, în alte genuri bazale precum Sinosauropteryx , precum și în toate grupurile mai derivate. Amprentele rare de piele fosilizată , găsite în unele tiranosauride fără pene din Cretacicul târziu, arată totuși fie pielea goală, fie pielea acoperită cu solzi . Este posibil ca penele să fi fost prezente pe zone ale corpului în care nu s-au păstrat amprentele pielii, deoarece aceste zone sunt foarte mici și apar în principal pe picioare și pe partea inferioară a cozii. Alternativ, pierderea secundară a penelor la tiranosauridele mari ar putea fi similară cu căderea părului la mamiferele moderne mai mari, cum ar fi elefanții, unde un raport scăzut suprafață-volum încetinește transferul de căldură , făcând izolarea de un strat superflu.

Creste craniene

Crestele osoase sunt prezente pe craniile multor teropode, inclusiv multe Tyrannosauroidea. Cel mai elaborat se găsește în Guanlong , unde oasele nasului susțin o singură creastă mare care se întinde de-a lungul liniei mediane a craniului din față în spate. Această creastă este perforată de câteva foramine mari (găuri) care îi reduc greutatea. O creastă mai puțin proeminentă se găsește în Dilong , unde mici creste paralele circulă de ambele părți ale craniului, susținute de oasele nasului și oasele rupte . Aceste creste se curbează spre interior și se întâlnesc chiar în spatele nărilor, dând crestei o formă de Y. Nasurile contopite ale tiranosauridelor sunt adesea foarte aspre. Alioramus , un posibil gen al tiranosauridului mongol, poartă un singur rând de cinci umflături osoase proeminente pe oasele nasului; un șir similar de umflături mult mai mici este prezent pe craniul Appalachiosaurus , precum și pe câteva exemplare de Daspletosaurus , Albertosaurus și Tarbosaurus . La Albertosaurus , Gorgosaurus și Daspletosaurus , un corn proeminent este prezent în fața fiecărui ochi de pe osul lacrimal. Acest corn lacrimal este absent în Tarbosaurus și Tyrannosaurus , care au în schimb o creastă în formă de semilună în spatele fiecărui ochi de pe osul postorbital .

Aceste creste craniene ar fi putut fi folosite pentru recunoașterea indivizilor sau afișări de curte . Un exemplu al principiului handicapului ar putea fi cazul Guanlong , unde creasta mare și delicată ar fi putut fi un obstacol în calea vânării acestui probabil prădător activ. Dacă un individ ar fi în stare bună de sănătate și ar performa la vânătoare în ciuda acestei creaste fragile, ar putea indica superioritatea lor față de alții cu creste mici. Similar cu coada unui păun mascul sau a coarnelor supradimensionate ale unui Megaloceros , creasta lui Guanlong ar fi putut evolua prin selecție sexuală, oferind un avantaj în curtare, depășind orice scădere a capacității de vânătoare.

Referințe

  1. (ro) Thomas R. Holtz , „Tyrannosauroidea” , în David B. Weishampel, Peter Dodson și Halszka, The Dinosauria (Ediția a doua) , Berkeley, Universitatea din California Presa,2004( ISBN  0-520-24209-2 ) , p.  111–136.
  2. (ro) Xing X. Xu , Mark A. Norell , Xuewen Kuang , Xiaolin Wang , Qi Zhao și Chengkai Jia , „  Tiranosauroizi bazali din China și dovezi ale protofenelor în tiranozauroizi  ” , Natura , vol. .  431, nr .  7009,2004, p.  680-684 ( PMID  15470426 , DOI  10.1038 / nature02855 ).
  3. (en) Xing X. Xu , James M. Clark , Catherine A. Forster , Mark A. Norell , Gregory M. Erickson , David A. Eberth , Chengkai Jia și Qi Zhao , „  Un dinozaur tiranosauroid bazal din Jurasicul târziu al Chinei  ” , Nature , vol.  439, nr .  7077,2006, p.  715–718 ( PMID  16467836 , DOI  10.1038 / nature04511 ).
  4. (în) „  Dinții strămoșului Tyrannosaurus găsite în Hyogo  ” pe The Japan Times ,21 iunie 2009
  5. (en) SL Brusatte , Mark A. Norell , Thomas D. Carr , Gregory M. Erickson , John R. Hutchinson , Amy M. Balanoff , Gabe S. Bever , Jonah N. Choiniere , Peter J. Makovicky și Xing Xu , „  Paleobiologia tiranosaurului: noi cercetări asupra organismelor antice exemplare  ” , Știință , vol.  329, nr .  5998,2010, p.  1481−1485 ( PMID  20847260 , DOI  10.1126 / science.1193304 , Bibcode  2010Sci ... 329.1481B ).
  6. (en) Stephen Hutt , Darren Naish , David M. Martill , Michael J. Barker și Penny Newberry , „  Un cont preliminar al unui nou tyrannosauroid theropod din formațiunea Wessex (Cretacic) din sudul Angliei  “ , cretacic Cercetare , vol.  22, n o  22001, p.  227–242 ( DOI  10.1006 / cres.2001.0252 ).
  7. (ro) Thomas D. Carr , Thomas E. Williamson și David R. Schwimmer , „  Un nou gen și specie de tiranozauroid din Cretacicul târziu (Campanian mijlociu) Formarea demopolei din Alabama  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , zbor.  25, n o  1,2005, p.  119–143 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2. )
  8. (în) Elizibeth D. Quinlan, Kraig Derstler și Mercedes Miller Mercedes M. (2007). „  Anatomia și funcția cifrei a III-a din Tyrannosaurus rex manus  ” în reuniunea anuală a Societății Geologice din America . Accesat la 8 iulie 2014. 
  9. (în) Oliver WM Rauhut , "  Un dinozaur tiranozauroid din jurasicul superior al Portugaliei  " , Paleontologie , vol.  46, nr .  5,2003, p.  903–910 ( DOI  10.1111 / 1475-4983.00325 ).
  10. (în) Henry F. Osborn , „  Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaures  ” , Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală , vol.  21, n o  3,1905, p.  259–265 ( DOI  10.1111 / j.1468-5965.2007.00735_17.x )
  11. (în) Alick D. Walker , „  Triasic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the Origin of carnosaurs  ” , Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B, Științe biologice , vol.  248, nr .  744,1964, p.  53–134 ( Bibcode  1964RSPTB.248 ... 53W ).
  12. (în) José F. Bonaparte , Fernando E. Novas și Rodolfo A. Coria , „  Carnotaurus sastrei Bonaparte, carnosaurul cu coarne, ușor construit din Cretacicul mediu al Patagoniei  ” , Contribuții în știință (Muzeul de istorie naturală din județul Los Angeles) , vol.  416,1990, p.  1-42.
  13. (în) Paul C. Sereno , "  O justificare a definițiilor filogenetice, cu implementarea la taxonomia la nivel superior a Dinosauriei  " , Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen , vol.  210, n o  1,1998, p.  41–83.
  14. (în) Paul C. Sereno, "  Archosaur: avemetatarsalia to Neornithes  " [ arhivă26 decembrie 2007] , la http://www.taxonsearch.org/ ,2005(accesat la 23 iunie 2014 ) .
  15. (în) FE Novas , FL Agnolin , MD Ezcurra , JI Canale și JD Porfiry , "  Megaraptoranii ca membri ai unei radiații evolutive neașteptate a reptilelor tiran-în Gondwana  " , Ameghiniana , vol.  49, n o supliment  .,2012, R33 ( citește online ).
  16. (în) Juan D. Porfiry , Fernando E. Novas , Jorge O. Calvo Federico L. Agnolin , D. Martin Ezcurra și Ignacio A. Cerda , "  Exemplar juvenil de Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) aruncă lumină despre tiranozauroidul radiației  " , Cercetarea Cretacicului , vol.  51,2014, p.  35–55 ( DOI  10.1016 / j.cretres.2014.04.007 ).
  17. (în) C. Yun , „  Comentarii asupra specimenului juvenil Megaraptor și pozițiile sistematice ale teropodelor megaraptorane  ” , peerj PrePrints , vol.  3,2015, e1051 ( DOI  10.7287 / peerj.preprints.851v1 ).
  18. (în) RA Bell , A. Cau , F. Fanti și E. Smith , "  Un teropod cu gheare largi (Dinosauria: Tetanurae) din Cretacicul inferior al Australiei și originea teropodelor megaraptoride din Gondwan  " , Gondwana Research ,2015( DOI  10.1016 / j.gr.2015.08.004 ).
  19. (în) MA Loewen , RB Irmis , JJW Sertich , PJ Currie și SD Sampson , "  Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceanes  " , PLoS ONE , vol.  8, n o  11,2013, e79420 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0079420 ).
  20. (în) Stephen Brusatte și Thomas D. Carr , "  The phylogeny and evolutionary history of dinosaurs tyrannosauroid  " , Scientific Reports , n o  20252,2016( DOI  10.1038 / srep20252 )
  21. (en) Rafael Delcourt și Orlando Nelson Grillo , „  Tyrannosauroids din emisfera sudică: Implicații pentru biogeografie, evoluția și taxonomie  “ , paleogeografie, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol.  511,2018, p.  379–387 ( DOI  https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.09.003 , citiți online )
  22. (în) OWM Rauhut , AC Milner și S. Moore-Fay , "  " Osteologia craniană și poziția filogenetică a dinozaurului teropod Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) din Jurasicul mediu al Angliei  " , Zoological Journal of the Linnean Society , zbor .  158, n °  1,2010, p.  155-195 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.2009.00591.x )
  23. (în) Alexander Olegovich Averyanov , Sergei A. Krasnolutskii și SV Ivantsov , "  Un nou coelurosaur bazal (Dinosauria: Theropoda) din Jurasicul mediu al Siberiei  " , Proceedings of the Zoological Institute , Vol.  314, n o  1,2010, p.  42–57 ( citiți online [PDF] ).
  24. (ro) James I. Kirkland , Brooks Britt , Donald L. Burge , Kenneth Carpenter , Richard Cifelli , Frank DeCourten , Jeffrey Eaton , Steven Hasiotis și Timothy Lawton , „  Faunele dinozaurilor din Cretacicul inferior spre mijlociu din Platoul central al Colorado : o cheie pentru înțelegerea a 35 de milioane de ani de tectonică, sedimentologie, evoluție și biogeografie  ” , Brigham Young University Geology Studies , vol.  42, n o  II,1997, p.  69–103.
  25. (în) Makoto Manabe , „  Evoluția primelor Tyrannosauridae în Asia  ” , Journal of Paleontology , vol.  73, nr .  6,1999, p.  1176–1178.
  26. (în) Lev A. Nesov ( trad.  Tatayana Platonova), Dinosauri din Eurasia de Nord: noi date despre ansambluri, ecologie și paleobiogeografie , Institutul de cercetare științifică din Sankt Petersburg al scoarței terestre, Universitatea de Stat din Sankt Petersburg,1995, 156  p.
  27. (în) Anthony R. Fiorillo și Roland A. Gangloff , "  dinți theropod de la formarea Prince Creek (Cretacic) din Alaska de nord, cu speculații că Arctic dinozaur paleoecologie  " , Journal of Paleontologie a Vertebratelor , vol.  20, n o  4,2000, p.  675-682 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0675: TTFTPC] 2.0.CO; 2 ).
  28. (în) GGR Benson , PM Barrett , TH Rich și P. Vickers-Rich , "  O reptilă de tiran sudic  " , Știință , vol.  327, nr .  5973,2010, p.  1613 ( PMID  20339066 , DOI  10.1126 / science.1187456 , Bibcode  2010Sci ... 327.1613B ).
  29. (în) Matthew C. Herne , Jay P. Nair și Steven W. Salisbury , „  Comentariu la„ O tirană sudică reptilă ”  ” , Știință , vol.  329, nr .  59952010, p.  1013 ( DOI  10.1126 / science.1190100 ).
  30. (în) Scott A. Hocknull , White , Matt A. Travis R. Tischler , Alex G. Cook , Naomi D. Calleja , Trish Sloan și David A Elliott , „  New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland , Australia  ” , PLoS ONE , vol.  4, n o  7,2009, e6190 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0006190 ).
  31. (în) Zhonghe Z. Zhou , Paul M. Barrett și Jason Hilton , „  Un ecosistem excepțional conservat din Cretacicul inferior  ” , Nature , vol.  421, nr .  69252003, p.  807–814 ( PMID  12594504 , DOI  10.1038 / nature01420 ).
  32. (ro) Pei-ji Chen , Zhiming Dong și Shuonan Zhen , „  Un dinozaur teropod excepțional bine conservat din Formația Yixiană a Chinei  ” , Nature , vol.  391, nr .  6663,1998, p.  147–152 ( DOI  10.1038 / 34356 , Bibcode  1998Natur.391..147C ).
  33. (în) Xing X. Xu , Zhonghe Zhou și Richard A. Prum , "  Structuri integumentale ramificate în Sinornithosaurus și originea penelor  " , Nature , vol.  410, nr .  6825,2003, p.  200-204 ( PMID  11242078 , DOI  10.1038 / 35065589 ).
  34. (în) Theagarten Lingham-Soliar Alan Feduccia și Xiaolin Wang , „  Un nou exemplar chinez indică faptul că„ protofeathers ”din dinozaurul teropod al Cretacicului timpuriu Sinosauropteryx sunt fibre de colagen degradate  ” , Proceedings of the Royal Society of London. Seria B, Științe biologice , vol.  274, nr .  16202007, p.  1823–1829 ( PMID  17521978 , PMCID  2270928 , DOI  10.1098 / rspb.2007.0352 ).
  35. Cécile Dumas, „  Dragon cu pene  ” , pe Sciences et Avenir ,7 octombrie 2004(accesat pe 29 august 2018 ) .
  36. (în) X. Xu , K. Wang , K. Zhang , Q. Ma , L. Xing , C. Sullivan , D. Hu , S. Cheng și S. Wang , „  Un gigant dinozaur cu pene din Cretacicul inferior al China  ” , Natura , vol.  484, nr .  7392,2012, p.  92–95 ( PMID  22481363 , DOI  10.1038 / nature10906 , Bibcode  2012Natur.484 ... 92X ).
  37. (în) Larry D. Martin și Stephan A. Czerkas , „  Înregistrarea fosilă a penei mezozoice în evoluție  ” , American Zoologist , vol.  40, n o  4,2000, p.  687–694 ( DOI  10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0687: TFROFE] 2.0.CO; 2 ).
(fr) Acest articol este preluat parțial sau în întregime din articolul Wikipedia din limba engleză intitulat „  Tyrannosauroidea  ” ( vezi lista autorilor ) .

Anexe

Articole similare

Referințe taxonomice