Domni | Animalia |
---|---|
Ramură | Chordata |
Sub-embr. | Vertebrate |
Clasă | Sauropsida |
Super ordine | Dinozauria |
Ordin | Saurischia |
Subcomandă | Theropoda |
Infra-ordine | Tetanurae |
Micro-comandă | Celurosaurie |
Taxoni de rang inferior
Tyrannosauroidea sau tyrannosauroïdes ( „forma de tyrannosaurs') formează o superfamilie (sau clade ) , în afara de dinozauri theropods coelurosauriens inclusiv tyrannosauridae și genuri mai bazală strâns legate de acestea.
Până la sfârșitul Cretacicului , ei erau marii prădători dominanți din emisfera nordică , culminând cu apariția gigantului Tiranosaur . Fosilele Tyrannosauroidea au fost colectate din ceea ce sunt acum continentele Americii de Nord , Europa , Asia , America de Sud și Australia .
Tyrannosauroidea erau carnivore bipede , la fel ca majoritatea teropodelor, și se caracterizau prin multe caracteristici ale scheletului, inclusiv craniul și pelvisul . La începutul existenței lor, Tyrannosauroidea erau mici prădători cu picioare lungi din față cu trei degete. Genurile Cretacicului Târziu au crescut mult mai mult, incluzând unii dintre cei mai mari prădători terestri din toate timpurile, dar majoritatea acestor genuri ulterioare aveau picioare frontale proporțional mai mici, cu doar două degete. Penele primitive au fost identificate în rămășițele fosile ale a două specii și pot fi prezente și în alte tiranosauroizi. Creste osoase notabile în varietatea de forme și dimensiuni, găsite pe craniile multor Tyrannosauroidea, ar fi putut servi ca o funcție ornamentală.
Tiranosauroizii variază foarte mult în ceea ce privește dimensiunea, dar există o tendință generală de creștere a dimensiunii în timp. Primii Tyrannosauroidea sunt animale mici. Un exemplar de Dilong , a cărui creștere a fost aproape completă, are o lungime de 1,6 metri, iar un adult Guanlong de 3 metri. Dinții descoperiți în Cretacicul inferior (cu 140 până la 136 de milioane de ani în urmă) din Hyōgo , Japonia, par a proveni de la animale de aproximativ 5 metri lungime, indicând posibil o creștere a dimensiunii la începutul descendenței. Un exemplar imatur de Eotyrannus are peste 4 metri lungime, iar cel al unui subadult Appalachiosaurus este estimat la peste 6 metri, indicând că ambele genuri au atins dimensiuni mai mari. Tiranosaurii Cretacicului superior variază de la 9 metri pentru Albertosaurus și Gorgosaurus la peste 13 metri pentru Tiranosaur , acesta din urmă având probabil o greutate de peste 6.400 de kilograme. Un studiu din 2010 a concluzionat că Tyrannosauroidea avea „dimensiuni mici până la mijlocii” în primii 80 de milioane de ani, dar se număra „printre cele mai mari carnivore terestre care au trăit vreodată” în ultimii 20 de milioane de ani de existență.
Craniile Tyrannosauroidea timpurie sunt lungi, scăzute și slabe în constituție, asemănătoare celorlalți celurozauri , în timp ce speciile mai recente au cranii mai mari și mai masive. În ciuda diferențelor de formă, anumite trăsături ale craniului se găsesc în toți tiranosauroizii cunoscuți. Osul premaxilar este foarte mare, tăind prin vârful botului, caracteristică care a evoluat convergent în abelisauride . La oasele nasului sunt de obicei topite, arcuite ușor în sus, și de multe ori foarte granulație mare , pe suprafața lor superioară. Dinții premaxilari din partea din față a maxilarului superior au o formă diferită de restul dentiției, de dimensiuni mai mici și au o secțiune transversală în formă de D. În maxilarul inferior, o nervură proeminentă pe surangulară se extinde lateral chiar de sub maxilar. articulație, cu excepția Guanlong , un membru bazal al Tyrannosauroidea.
Tyrannosauroidea avea gât în formă de S și cozi lungi, ca majoritatea celorlalte teropode. Genurile mai vechi au picioare lungi din față, aproximativ 60% din lungimea membrelor posterioare în Guanlong , cu cele trei degete tipice coelurosaurienilor. Picioarele anterioare lungi au persistat cel puțin până la Eotyrannus , din Cretacicul târziu, dar sunt necunoscute de Appalachiosaurus . Tiranosauridele derivate au redus brusc membrele anterioare, cel mai extrem exemplu fiind Tarbosaurus , un gen descoperit în Mongolia, unde humerusul este doar un sfert din lungimea femurului. Al treilea deget de la picioare anterior s-a micșorat și el în timp. Acest deget nu este redus la Guanlong , genul bazal, iar pentru Dilong este mai subțire decât celelalte două degete. Eotyrannus are, de asemenea, trei degete funcționale pe fiecare mână. Tiranosauridele au doar două degete, deși metacarpul vestigial al celui de-al treilea este prezent la câteva exemplare bine conservate. La fel ca în majoritatea celurozaurilor, al doilea deget al mâinii este cel mai mare, deși al treilea deget nu este prezent.
Membrele posterioare ale tuturor Tyrannosauroidea, la fel ca majoritatea teropodelor, au patru degete, deși primul deget de la picioare ( halux ) nu atinge solul. Membrele posterioare ale Tyrannosauroidea sunt mai lungi în raport cu dimensiunea corpului decât cele ale aproape tuturor celorlalte teropode și prezintă proporții caracteristice ale animalelor care rulează rapid, cu tibii alungite și metatarsiene .
Caracteristicile pelvine ale Tyrannosauroidea includ o crestătură concavă la capătul superior superior al osului iliacă , o creastă verticală bine definită pe suprafața exterioară a osului iliacă, care se extinde în sus de la acetabul (acetabul) și o uriașă „cizmă” pe vârful pubisului , mai mare decât mai mult de jumătate din arborele pubian în sine. Aceste caracteristici se găsesc în toate Tyrannosauroidea cunoscute, inclusiv membrele bazale Guanlong și Dilong . Pubisul nu este cunoscut pentru Aviatyrannis și Stokesosaurus, dar osul lor iliac prezintă caracterele tipice ale Tyrannosauroidea.
Tyrannosaurus a fost numit de Henry Fairfield Osborn în 1905, împreună cu familia Tyrannosauridae . Numele este derivat din cuvintele grecești antice τυραννος [tyrannos] („tiran”) și σαυρος [sauros] („șopârlă”). Numele superfamiliei Tyrannosauroidea a fost publicat într-un articol din 1964 al paleontologului britanic Alick Walker . Sufixul -oidea , utilizat în mod obișnuit în numele superfamiliei de animale, este derivat din grecescul ειδος [eidos], care înseamnă „formă”.
Oamenii de știință au inclus în general tiranosaurii și strămoșii lor imediați în superfamilia Tyrannosauroidea. Cu toate acestea, odată cu apariția taxonomiei filogenetice în paleontologia vertebratelor, clada a primit mai multe definiții mai explicite. Primul este formulat de Paul Sereno în 1998, unde Tyrannosauroidea este definit ca un grup de tulpini , cuprinzând toate speciile care au un strămoș comun mai recent cu Tyrannosaurus rex decât cu păsările moderne ( Neornithes ). Pentru a face grupul mai exclusivist, Thomas Holtz l-a redefinit în 2004 prin includerea tuturor speciilor mai apropiate de Tyrannosaurus rex decât de Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus sau Allosaurus fragilis . Sereno a publicat o nouă definiție în 2005, excluzând Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis și Troodon formosus din clada Tyrannosauroidea. Această definiție este adoptată într-un articol din 2010.
Două studii publicate în 2012 și 2014 au sugerat că clada Megaraptora , considerată de obicei a fi Allosauroidea , este Tirannosauroidea bazală. Această clasificare este contestată de alți autori.
Loewen și colegii săi au efectuat în 2013 o clasificare cuprinzând practic toate speciile cunoscute de Tyrannosauroidea, ducând la următoarea cladogramă .
În 2016, Stephen Brusatte și Thomas Carr au efectuat o revizuire a analizei filogenetice a Tyrannosauroidea și a evoluției acestora ( parsimonia maximă ):
În 2018, un nou copac a fost lansat de Rafael Delcourt și Orlando Nelson Grillo. Au plasat acolo pe Santanaraptor și Timimus , două genuri ale căror plasamente au fost controversate. Au numit, de asemenea, două noi subclade: Pantyrannosauria, care constituie grupul suror al proceratosauridelor, și Eutyrannosauria, care includ cele mai derivate genuri, inclusiv tiranosauridele.
Tyrannosauroidea a trăit pe super-continentul Laurasiei , care s-a separat de Gondwana în jurasicul mediu , precum și pe continentele din emisfera nordică, care s-au separat de Laurasia mai târziu în era mezozoică . Cei mai vechi tiranosauroizi cunoscuți au trăit în Jurasicul mediu, cu aproximativ 168—166 milioane de ani în urmă, și sunt reprezentați de genurile Proceratosaurus din Bathonianul Angliei și ruda sa apropiată Kileskus , găsită în straturi de aceeași vârstă în Rusia. Alte genuri au trăit în Jurasicul târziu , cum ar fi Guanlong din nord-vestul Chinei, Stokesosaurus din vestul Statelor Unite și Aviatyrannis din Portugalia. Unele fosile atribuite în prezent lui Stokesosaurus pot aparține genului Aviatyrannis , date fiind marile asemănări din faunele dinozaurilor din Portugalia și America de Nord în această perioadă. Dacă Iliosuchus , din Jurasicul Mijlociu al Angliei, este de fapt un membru al Tyrannosauroidea, el ar fi primul cunoscut și ar putea sugera că superfamilia își are originea în Europa.
Tyrannosauroidea din Cretacicul inferior au fost descoperite pe toate cele trei continente ale emisferei nordice. Eotyrannus în Anglia și Dilong în nordul Chinei sunt singurele două genuri denumite din această perioadă, iar dinții premaxilari timpurii ai Cretacicului au fost colectați din formațiunea Cedar Mountain din Utah și grupul Tetori din Japonia.
Spre mijlocul perioadei Cretacice, fosilele Tyrannosauroidea nu se mai găsesc în Europa, sugerând o dispariție localizată pe acest continent. Dinții Tyrannosauroidea și posibile corpuri fosile sunt cunoscuți din gresii Dakota din America de Nord, precum și din formațiunile geologice din Kazahstan , Tadjikistan și Uzbekistan din Cretacicul mediu.
Primele rămășițe incontestabile de tiranozauride provin din Campanian ( Cretacicul târziu ) din America de Nord și Asia. Sunt recunoscute două sub-familii. Cele albertosaurines sunt cunoscute în America de Nord, în timp ce tyrannosaurines sunt pe ambele continente. În Alaska au fost găsite fosile tiranosauride , care ar fi putut servi ca pod terestru care să permită dispersarea lor între cele două continente. Tiranosauroidele non- tiranosauride, cum ar fi Alectrosaurus și, eventual, Bagaraatan au fost contemporane cu tiranosauridele din Asia, în timp ce acestea sunt absente din vestul Americii de Nord. În Cretacicul târziu, calea interioară vestică a împărțit America de Nord în două și a izolat partea de vest a continentului numită Laramidia . Absența tyrannosaurids în partea de est a continentului - Appalachia - sugerează că familia a evoluat după apariția din America de Nord Marea Inland, permițând membrilor de bază ale Tyrannosauroidea, cum ar fi Dryptosaurus și Appalachiosaurus , pentru a supraviețui în este ca un relict populație până la sfârșitul Cretacicului.
Reprezentanții bazali ai Tyrannosauroidea ar fi putut fi de asemenea prezenți în ceea ce este acum sud-estul Australiei în timpul Aptianului până la începutul Cretacicului. Specimenul NMV P186046 , format dintr-un pubis parțial (os de șold) dintr-o formă găsită în Tyrannosauroidea, a fost descoperit la Dinosaur Cove din statul Victoria , indicând faptul că Tyrannosauroidea nu ar fi limitat la continentele nordice. Această ipoteză a fost contestată de alți autori, indicând faptul că forma pubisului nu este unică pentru Tyrannosauroidea și că specimenul ar putea fi un membru al grupului mai mare de coelurosauri sau al unei alte clade de teropode.
În cazul în care ipoteza că Megaraptora sunt Tyrannosauroidea este dovedit, acestea ar avea un reprezentant de la Australian Albian , și anume Australovenator , descoperit în formarea Winton , datat în urmă circa 95 de milioane de ani.
Structuri filamentare lungi au fost păstrate cu rămășițe scheletice ale multor coelurosauri din Formația Yixiană din Cretacicul inferior și din alte formațiuni geologice din Liaoning , China. Aceste filamente au fost , în general interpretate ca „protoplumes“, omolog cu ramificați pene gasite in pasari si unele theropods non-aviare , deși au fost propuse alte ipoteze. Un schelet Dilong , descris în 2004, a fost primul exemplu de pene găsite în Tyrannosauroidea. Similar cu jos păsărilor moderne, penele întâlnite pentru Dilong sunt ramificate , dar nu penate, și poate fi servit ca o protecție termică. Chiar și marile Tyrannosauroidea au fost găsite cu indicii din pene. Yutyrannus huali , de asemenea din formațiunea Yixian, este cunoscut din trei exemplare, fiecare dintre acestea păstrând urme de pene pe diferite părți ale corpului. Deși nu toate zonele corpului prezintă amprente de pene la acești trei indivizi, aceste fosile arată că chiar și pentru această specie mare (lungime de 9 metri) cea mai mare parte a corpului era acoperită cu pene.
Prezența penelor, atestată în anumite Tyrannosauroidea primitive, este, de asemenea, o caracteristică a celurosaurienilor, în alte genuri bazale precum Sinosauropteryx , precum și în toate grupurile mai derivate. Amprentele rare de piele fosilizată , găsite în unele tiranosauride fără pene din Cretacicul târziu, arată totuși fie pielea goală, fie pielea acoperită cu solzi . Este posibil ca penele să fi fost prezente pe zone ale corpului în care nu s-au păstrat amprentele pielii, deoarece aceste zone sunt foarte mici și apar în principal pe picioare și pe partea inferioară a cozii. Alternativ, pierderea secundară a penelor la tiranosauridele mari ar putea fi similară cu căderea părului la mamiferele moderne mai mari, cum ar fi elefanții, unde un raport scăzut suprafață-volum încetinește transferul de căldură , făcând izolarea de un strat superflu.
Crestele osoase sunt prezente pe craniile multor teropode, inclusiv multe Tyrannosauroidea. Cel mai elaborat se găsește în Guanlong , unde oasele nasului susțin o singură creastă mare care se întinde de-a lungul liniei mediane a craniului din față în spate. Această creastă este perforată de câteva foramine mari (găuri) care îi reduc greutatea. O creastă mai puțin proeminentă se găsește în Dilong , unde mici creste paralele circulă de ambele părți ale craniului, susținute de oasele nasului și oasele rupte . Aceste creste se curbează spre interior și se întâlnesc chiar în spatele nărilor, dând crestei o formă de Y. Nasurile contopite ale tiranosauridelor sunt adesea foarte aspre. Alioramus , un posibil gen al tiranosauridului mongol, poartă un singur rând de cinci umflături osoase proeminente pe oasele nasului; un șir similar de umflături mult mai mici este prezent pe craniul Appalachiosaurus , precum și pe câteva exemplare de Daspletosaurus , Albertosaurus și Tarbosaurus . La Albertosaurus , Gorgosaurus și Daspletosaurus , un corn proeminent este prezent în fața fiecărui ochi de pe osul lacrimal. Acest corn lacrimal este absent în Tarbosaurus și Tyrannosaurus , care au în schimb o creastă în formă de semilună în spatele fiecărui ochi de pe osul postorbital .
Aceste creste craniene ar fi putut fi folosite pentru recunoașterea indivizilor sau afișări de curte . Un exemplu al principiului handicapului ar putea fi cazul Guanlong , unde creasta mare și delicată ar fi putut fi un obstacol în calea vânării acestui probabil prădător activ. Dacă un individ ar fi în stare bună de sănătate și ar performa la vânătoare în ciuda acestei creaste fragile, ar putea indica superioritatea lor față de alții cu creste mici. Similar cu coada unui păun mascul sau a coarnelor supradimensionate ale unui Megaloceros , creasta lui Guanlong ar fi putut evolua prin selecție sexuală, oferind un avantaj în curtare, depășind orice scădere a capacității de vânătoare.