Camp | Eukaryota |
---|---|
Domni | Chromalveolata |
Divizia | Stramenopile |
Ramură | Oomycota |
Clasă | Oomycetes |
Ordin | Peronosporale |
Familie | Peronosporaceae |
Drăguț | Plasmopara |
Plasmopara viticola este un pseudofung din familia Peronosporaceae din clasa Oomycete . Există sub formă de spori liberi sau miceli care nu pot crește decât în țesuturile viței pe care le parazitează. Este agentul patogen al mucegaiului pufos al viței de vie . A fost raportat pentru prima dată în Europa în Aquitania în 1878, importat de pe continentul american.
Etimologie: termenul Plasmopara se descompune în plasmo- (reprezentând plasmodium „structură cu mai mulți nuclei”, din latina plasma- „formă, figură” + sufix -ode „similar”) și -para formă feminină în latina științifică a -pare . Termenul viticola împrumutat din latinescul viticola „vigneron”.
Înainte de 1845, vița de vie europeană ( Vitis vinifera ) nu cunoștea nici făinarea, nici filoxera și nici mucegaiul. Cu toate acestea, în câteva decenii, aceste boli din America de Nord au devastat podgoriile europene: mucegaiul a sosit în 1845, filoxera în 1861-1863 și mucegaiul a urmat în 1878. Planchon a fost primul care a detectat-o în sud-vest, apoi a fost găsită în regiunea Lyon, Italia și Elveția.
Agentul de vierme târziu a fost descris sub numele de Botrytis viticola de Berkeley și Curtis în 1848. Dar elucidarea modului de acțiune al acestui agent patogen a fost realizată de un microbiolog german, Anton de Bary în 1863. Acesta este un mare pionier studiul ciupercilor a descoperit, în special, ciclul dezvoltării sexuale a oomicetului Phytophthora infestans cauzând bătăi târzii ale cartofilor . De Bary a descris, de asemenea, ciclurile sexuale și asexuate ale mucegaiului cu viță de vie și a plasat agentul patogen responsabil sub genul Peronospora, fie cu numele speciei Peronospora viticola (De Bary 1863).
Douăzeci și cinci de ani mai târziu, Berlese și De Toni (1888) au reclasificat agentul de mucegai în viță la genul Plasmopara . Acesta din urmă produce sporociste (sau sporangii) în care se produc zoospori diploizi, în timp ce Peronospora germinează prin tuburi germinative (conidii).
În cele din urmă, ultima prelucrare majoră provine din studii filogenetice care au extras oomicetele din regatul fungic ( Ciuperci ) pentru a le plasa în Bikonta , o diviziune a Stramenopile (sau heterocontele).
Plasmopara viticola este un endoparazit obligatoriu care se dezvoltă numai în țesuturile verzi ale viței de vie și în special în parenchimul frunzelor. Trăiește în detrimentul țesuturilor pe care le parazitează și pe care ajunge să le distrugă. În prezent nu suntem în stare să-l cultivăm pe un mediu sintetic. În timpul ciclului său de dezvoltare, Plasmopara viticola rămâne în esență sub formă diploidă . Deși este capabil de fertilizare încrucișată între filamente miceliale de diferite tipuri genetice, gametii ( haploizi ) rămân întotdeauna în interiorul formațiunilor miceliene, numite gametociste.
P. viticola se caracterizează, de asemenea, prin faptul că filamentele miceliului său nu au partiții, că peretele este celulozic (spre deosebire de Eumycetes care conține chitină ) și că zoosporii sunt biflagelați. Trecerea prin starea filamentoasă a miceliului său și heterotrofia acestuia îl aduc cu siguranță mai aproape de ciuperci adevărate ( Eumycetes ), dar este rezultatul unei convergențe evolutive . Clasificarea sa filogenetică îl plasează printre Oomycetes , mai aproape de algele brune și de diatomee decât de „fungii reali” Eumycetes .
P. viticola este endemic pentru speciile sălbatice de Vitis din America de Nord. Prin urmare, diferitele specii nord-americane au devenit mai mult sau mai puțin rezistente: Vitis rupestris este moderat rezistentă, iar Vitis rotundifolia (sau muscadina) este rezistentă. Pe de altă parte, vița de vie europeană ( cultivată Vitis vinifera ) care a evoluat mult timp din orice contact cu acest agent patogen, este foarte sensibilă.
Pseudofungul P. viticola se manifestă în trei forme diferite în timpul ciclului său de dezvoltare. Trece prin stadiile de oospor , zoospor și miceliu și corpurile lor fructifere (sau sporociste ) respective. Sporii au propria lor rezervă de energie internă. Oosporul este un ou, obținut prin încrucișarea „sexuală” între doi talii (încrucișare heterotalică ). Zoosporul este un spor prevăzut cu doi flageli pe care îi folosește pentru a se deplasa în pelicula subțire de apă de pe suprafața țesuturilor plantelor. Aceste două tipuri de spori se bazează pe propriile rezerve de energie pentru a crește sau a se deplasa. Pe de altă parte, miceliul se dezvoltă în mod necesar în interiorul țesuturilor viței de vie. Se hrănește numai în detrimentul celulelor vegetale ale viței de vie, cu consecința deteriorării țesuturilor care poate provoca în cele din urmă pierderi semnificative de recoltă.
Dezvoltarea Plasmopara viticola are loc în conformitate cu două cicluri suprapuse:
Într-o secțiune de mai jos, fiecare etapă a acestor două cicluri de reproducere este detaliată și ilustrată mai detaliat (vezi cadrul galben).
Oosporii sunt ouă formate în țesutul viței de vie în timpul toamnei. După căderea frunzelor, ele supraviețuiesc în așternutul de pe pământ.
Primăvara, când temperatura crește peste 12 ° C , oosporii germinează și dau naștere la numeroși zoospori. În timpul ploilor de primăvară, zoosporii sunt proiectați prin stropirea apei pe organele aeriene ale viței de vie cele mai apropiate de sol. Zoosporii migrează apoi către stomate, își pierd flagelii și emit un promiceliu care pătrunde în limb. Aceasta produce numeroase hife miceliene care se infiltrează între celule, invadează complet o zonă de țesut și provoacă leziuni locale.
Pe frunze , apar două forme de leziuni:
a) pete mai mult sau mai puțin circulare, translucide spre uleioase, numite „pete de ulei” care se îngălbenesc rapid și apoi se necrotizează. Pe spatele foii, apare rapid o pâslă albicioasă. Corespunde corpurilor fructifere (sau sporocistoforilor ) emise în exterior de miceliul infectant. Multe zoospori sunt eliberați și vor răspândi infecția
b) pete de extensie limitate, de formă poligonală, deoarece limitate de vene, mai mult sau mai puțin clorotice la necrotice. De obicei apar toamna pe frunzele mai vechi. Faciesul este numit „mucegai moale”.
La crenguțele tinere apar leziuni brune longitudinale de suprafață, care pot provoca deformarea tulpinii. Corpurile fructifere ale P. viticola pot apărea, de asemenea, din crenguță.
Cele inflorescențele și boabe de struguri sunt , de asemenea , susceptibile de a mucegaiului pufos. Sporocistoforii se pot dezvolta și acolo. Boabele afectate mai târziu prezintă pete maronii până la negricioase, deprimate („împinse”), care nu fructifică. Vorbim în acest caz de „ eructie maro ”.
Astfel, în primăvară, un oospor de anul trecut germinează și dă naștere la numeroși zoospori care vor contamina țesuturile viței de vie. În timpul acestei infecții primare , miceliul dens care se dezvoltă în interiorul țesuturilor, produce fraieri (sau hausterium ) care golesc celulele gazdei de nutrienți și apă. Mucegaiul se dezvoltă întotdeauna din aceste focare primare de infecție . Aceste focare primare apar aproape întotdeauna în aceleași locuri într-o vie și au o întindere limitată.
Din aceste leziuni se nasc fructificări exterioare, numite sporocistofori (sau sporangiofori, care apar sub formă de pâslă albă) care la maturitate, eliberează numeroși zoospori. Acestea prin același proces de dispersie-penetrare invadează zone sănătoase ale țesuturilor și produc infecții secundare .
Temperatura și umiditatea afectează dezvoltarea P. viticola . Multă vreme, viticultorii au observat că apreciază perioadele ploioase și temperaturile blânde. În prevenire, se recomandă aerarea zonei de rodire și prevenirea formării zonelor umede din cauza excesului de apă din parcela.
Să luăm din nou mai precis ciclul de dezvoltare al P. viticola . Se descompune în:
i) reproducere sexuală (prin încrucișare heterotalică ), toamna în momentul senescenței frunzelor și destinată să perpetueze specia în timpul sezonului rece până la revenirea viței de vie.
Ii) o reproducere asexuată (sau clonală) în timpul sezon de vegetație, destinat diseminării rapide a epidemiei.
Cicluri reproductive ale Plasmopara viticola | |
---|---|
1. Maturarea oosporilor : oosporii sunt ouă diploide formate în toamnă în țesuturile mucegaiului care vor rămâne în principal în frunzele moarte, precum și pe sol, pe tot parcursul iernii. La sol, stocul de oospori poate varia de la 100 la 30.000 de spori pe metru pătrat.
Învelită într - un robust oospores cu pereți dubli sunt singurele structuri ale P. viticola capabile să supraviețuiască în condiții de iarnă dificile sau extreme, deoarece ele pot rezista la temperaturi de - 20 ° C . Oosporii încep să se maturizeze în noiembrie, iar frigul își va prelungi capacitatea de a germina câteva luni. |
Oospore |
2. Germinarea oosporului : în primăvara următoare, când solul și atmosfera sunt foarte umede și temperatura ajunge la 12 −13 ° C , unii dintre oospori ies din repausul lor. Oosporul începe prin producerea a zeci de nuclei diploizi (obținuți prin mitoză ) înainte de apariția unui tub germinal. Nucleii migrează apoi prin tub în una sau mai multe cavități piriforme, numite sporociste , (sau macrosporangii sau sporangii sau macroconidii). Rata de germinare a oosporilor fluctuează în timp și din martie se observă un efect pozitiv al ploii asupra ratei de germinare. Oosporii își păstrează chiar și capacitatea de a germina timp de câțiva ani. |
Germinarea oosporului |
3. Eliberarea și dispersia zoosporilor : nucleii se înmulțesc prin diviziune mitotică, astfel încât fiecare sporochist poate elibera 60 până la 200 de spori mononucleari, numiți zoospori . Stropii de ploaie și sol cauzate de precipitații abundente dispersează sporocisti și zoospori pe țesutul viței de vie.
Cele zoospores muta cu cei doi flageli în film subțire de apă pe partea inferioară a frunzelor și fructe de pădure, pentru a găsi o stomate în care să intre. Zoosporii, depuși pe o suprafață care se usucă rapid, nu supraviețuiesc. Spre deosebire de oospori, durata lor de viață este foarte scurtă. |
Eliberarea zoosporilor de către un sporochist |
4. Germinarea zoosporilor : patru până la cinci zoospori se grupează în jurul unui stomat deschis și își pierd flagelul. Acestea emit un tub germinal (sau sifon sau promiceliu care infestează) care pătrunde în lama frunzelor și duce la formarea unei vezicule substomatice în cavitatea substomatică. 5. Infecție primară : citoplasma zoosporilor este transmisă acestei vezicule care va emite rapid un haustorium primar (fraier) către o celulă gazdă. Acest inocul primar (sau infecție primară) marchează începutul ciclului agamic. Primele simptome apar la aproximativ zece zile după contaminare, ceea ce corespunde perioadei de incubație. Un miceliu se dezvoltă în spațiile intercelulare și este hrănit de fraieri (haustorii) care pătrund în celulele parenchimului și ale epidermei. Rapid, aceste haustorii secundare pătrund în căptușeala celulelor vegetale pentru a pompa apa și nutrienții pe care îi conțin. Țesutul lacunar este rapid colonizat. Un corp subomatal se dezvoltă și ridică țesutul epidermic din țesutul parenchimatic, rezultând simptomul „petei de ulei”, o pete translucidă care apare la 4 până la 5 zile după debutul infecției. Îngălbenirea frunzei din cauza pierderii pigmentului clorofilic (din parenchimul palisadei) poate apărea din a opta zi de la debutul infecției. |
4. Germinarea zoosporului. Înotul de la zoospor la stomat, germinarea și penetrarea au loc în 3 ore la 20 ° C. 5. Infecția primară: dezvoltarea miceliului |
În această etapă, se deschid două căi de reproducere:
Lucrarea lui Gobbin et als (2008) a arătat că contaminarea secundară prin acest ciclu asexual este mai puțin importantă decât se credea anterior.
6b. Reproducerea sexuală : | |
---|---|
6b.1. Meioză : în timpul toamnei, când frunzele sunt senescente, filamentele miceliului P. viticola formează organe sexuale (sau gametociste), al căror conținut evoluează în gamete prin meioză . Gametocyst mascul (sau spermatocyst sau antheridium) conține gârneților masculini care sunt de fapt reduse la un haploid nucleu și gametocyst feminin (sau oogonium ) conține oospheres anexând un nucleu haploid feminin și rezerve. Două gametociste din micelii genetic diferiți se atașează apoi una la cealaltă (cruce heterotalică , Wong și colab.). 6b.2 Tuburile copulatoare părăsesc spermatocisturile și pătrund în oogoniu pentru a permite nucleilor masculi să fertilizeze gametii feminini. Nu există gameți eliberați în exterior, deoarece fertilizarea are loc în oogoniu. 6b.3 Formarea oosporilor : fertilizarea are loc în interiorul oogoniului. Aceasta produce un zigot sau oospor . 6b.4 Eliberarea de oospori . Această etapă închide ciclul sexual revenind la stadiul 1. Chiar și în condiții optime de temperatură și umiditate, oosporii nu germinează până în ianuarie-februarie. Ciclul reproducerii sexuale are loc pe parcursul unui an, în timp ce cel al reproducerii asexuale are loc într-un timp mult mai scurt în timpul sezonului vegetativ. Acest mod de reproducere numit oogamie sifonogamă este caracteristic Oomycetes. |
|
Lupta împotriva mucegaiului este organizată în principal prin măsuri preventive. Deoarece, dacă este posibil să opriți un atac, daunele cauzate odată inflorescențelor și clusterelor sunt, pe de altă parte, iremediabile.
Unele măsuri de precauție sunt importante pentru a evita instalarea focarelor primare care pot proveni din oospori care au iernat la nivelul solului și care după germinare produc zoospori contaminanți:
Pulverizarea fungicidelor anti-mucegai se face mai întâi preventiv asupra organelor sănătoase pentru a evita infecția acestora. Pentru a decide momentul potrivit și pentru a evita tratamentele inutile, viticultorul poate folosi sisteme de sprijin pentru luarea deciziilor sau poate primi sfaturi de la tehnicieni. Empiric, știm că riscul germinării timpurii a oosporilor corespunde unei perioade ușoare și ploioase de toamnă-iarnă-primăvară. O altă regulă generală numită „3-10” indică faptul că o infecție primară este importantă dacă:
În perioada de creștere a viței de vie, este necesar să se efectueze sprayuri regulate de fungicide în funcție de viteza de creștere a vegetației, frecvența ploilor, temperatura și presiunea dăunătorilor. De două decenii, s-au propus multe modele de sprijinire a deciziilor. Modelul lui Caffi și colab. (2009) este un model sistemic care integrează influența precipitațiilor, umiditatea relativă, temperatura asupra maturării unei cohorte de ouă de iarnă, germinarea acestora, producerea lor de sporochisti și eliberarea și dispersarea zoosporilor. Modelul „Sisteme potențiale” calculează, pe baza datelor meteorologice colectate pe diferite sectoare ale podgoriei, variabile reprezentând în principal maturitatea ouălor de iarnă, presiunea exercitată de diferite boli și datele de contaminare.
Fungicid tradițional dezvoltat la sfârșitul XIX - lea secol a fost amestecul Bordeaux . Acesta a fost singurul produs folosit până la mijlocul XX - lea secol , dar apoi a fost înlocuit rapid de fungicide sintetice. În prezent, sunt disponibile o mulțime de fungicide cu boala târzie. Acestea pot fi clasificate în trei clase principale: produse de contact, produse penetrante și produse sistemice.