Memoria procedurală este o formă de memorie non-declarative. Memoria procedurală este o memorie implicită pe termen lung care permite abilitățile motorii automate. Funcționează prin diferite zone ale creierului, cum ar fi cerebelul sau striatul . Aceste zone sunt toate legate între ele prin sinapse care funcționează cu neurotransmițători. Această asociere permite învățarea progresivă a procedurilor. Acestea sunt mai întâi procesate prin memorie declarativă și de lucru și apoi integrate în memoria procedurală prin repetare.
Memoria procedurală este sensibilă la memorie la somn și bătrânețe. Această memorie este cea mai rezistentă memorie, cu toate acestea, patologiile o pot afecta în continuare, cum ar fi boala Parkinson . Anumite aspecte ale memoriei procedurale, cum ar fi legătura dintre limbaj și învățarea motorie, rămân necunoscute până în prezent. Din punct de vedere istoric, memoria procedurală a fost considerată mai întâi ca memorie cu propriul sistem de operare. Cu toate acestea, studiile au arătat că toate amintirile sunt interconectate și au nevoie una de cealaltă. Legăturile dintre diferitele amintiri sunt încă necunoscute și multe studii sunt în desfășurare.
Memoria este, potrivit neuropsihologului Alain Lieury , una dintre cele mai vechi teme psihologice. Abordată încă din antichitate, este cunoscută drept cea mai prețioasă facultate până la renaștere, apoi trece pe fundal în spatele „raționamentului”. Istoria memoriei procedurale începe în 1804 cu Maine de Biran , un filozof francez precursor al psihologiei moderne, care postulează existența a trei tipuri de amintiri: O memorie reprezentativă, una mecanică și una sensibilă. Pentru el, memoria mecanică constă într-o repetare a mișcării cu care corpul este obișnuit, „corpul este deci capabil să rețină mișcările și să le amintească atunci când are nevoie de ele”. Aceasta este o primă definiție a memoriei procedurale. Ulterior, funcțiile și structurile memoriei au fost treptat studiate. La sfârșitul XIX - lea secol, memoria este , probabil , un subiect de studiu la fel de important ca inteligenta , dar este confundat treptat cu învățare. În această perioadă în care cercetarea asupra memoriei este slabă, vedem apariția postulatelor. De exemplu, în 1923 McDougall a făcut distincția între amintirile implicite și explicite.
După revoluția computerizată din anii 1950, și în special datorită utilizării RMN-ului din anii 1970, cercetările asupra amintirilor au explodat. Psihologul Donald Broadbent a publicat Perception and Communication în 1958 . El presupune existența a trei tipuri de memorie: memoria senzorială , memoria pe termen scurt și memoria pe termen lung .
În 1962, Milner a făcut distincția între memoria declarativă pe termen lung („Îmi amintesc”) și memoria procesuală pe termen lung „Știu cum să fac”). El și-a bazat ipoteza pe observarea unui pacient cu amnezie, care avea coordonare între vedere și mâini și care putea face gesturi specifice, deși nu avea nici o amintire conștientă de faptul că a învățat să le facă.
Ulterior, lucrarea lui Endel Tulving și a lui Squire a permis crearea unui model de organizare a memoriei, care integrează memoria episodică , memoria semantică și memoria procedurală. Memoria episodică devine un subsistem de memorie semantică.
În anii 1980, s-au efectuat multe cercetări asupra funcționării memoriei procedurale, în special asupra anatomiei și fiziologiei sale.
Memoria procedurală funcționează prin mai multe zone corticale și subcorticale. Memoria procedurală se bazează pe ganglionii bazali (ganglionul bazal) , unde are loc formarea obiceiurilor, și pe rețelele neuronale subcorticale, precum și pe lobul temporal . Striatul, care este structura de intrare în ganglionii bazali, este, de asemenea, o structură importantă în memoria procedurală. Multe regiuni ale creierului sunt conectate cu acesta. Ganglionii bazali sunt alcătuiti din cinci nuclee interconectate, care sunt nucleul caudat , putamenul , globul pallidus , nucleul subtalamic și substantia nigra .
CerebelCerebelul este esențială pentru toate acțiunile musculare. Nu se află la originea mișcării, dar contribuie la coordonarea spațio-temporală a gesturilor. Procesează simultan informații din măduva spinării și din alte zone ale cortexului pentru a îmbunătăți precizia motorului. Cerebelul gestionează coordonarea și sincronizarea diferitelor zone motorii în timpul acțiunilor noastre, astfel încât ne permite să conducem, să schiem sau chiar să vorbim. Este necesar în învățarea motorie, deoarece permite reglarea senzorială a motorului. Cerebelul este legat de putamen, care este locul în care sunt stocate abilitățile învățate .
AmigdalăAmigdala procesează răspunsurile emoționale legate de teamă.
Nucleu caudatMemoria procedurală folosește și nucleul caudat .
StriatumStriat joacă un rol esențial în memoria procedurală. Cu toate acestea, nu știm cu adevărat care sunt mecanismele sinaptice și moleculare care permit această memorare. Este partea dorsală a striatului care este implicată în timpul învățării procedurale. Studii recente au arătat că ganglionii bazali au un rol important în învățarea procedurală, dar fac parte dintr-un ciclu care îi conectează la cortexul cerebral, precum și la cerebel. Acest ciclu cerebral ar fi suportul memoriei procedurale.
Cortexul frontalCortexul prefrontal este o structură implicată în mai multe tipuri de memorii, inclusiv memoria procedurală, deci permite o legătură între aceste amintiri diferite. De exemplu, dacă efectuăm o sarcină precum conducerea, se folosește memoria noastră procedurală, dar când întâlnim un eveniment neobișnuit, memoria declarativă preia, parțial datorită cortexului prefrontal.
Aceste zone sunt toate legate între ele prin rețele neuronale. Acestea se află la baza cortexului și, prin urmare, a memoriei. Este suportul biologic esențial al urmelor memoriei. Dar informațiile despre memorie depind și de hormoni și proteine, care influențează conexiunile dintre neuroni. Fiecare fenomen de memorare este asociat cu fenomene electrochimice la sfârșitul sinapselor, precum și cu formarea proteinelor, care corespund răspunsului mai mult sau mai puțin important al potențialelor sinaptice. Activarea regulată și repetată a rețelelor de memorie procedurală face posibilă fie consolidarea, fie reducerea conexiunilor interneuronale, ceea ce determină consolidarea unei memorii (de fapt, consolidarea poate implica și uitarea). Plasticitatea creierului este esențială pentru crearea memoriei procedurale. Este posibil în special datorită eliberării de neurotransmițători, cum ar fi glutamatul , și eliberării de neurotransmițători, cum ar fi dopamina sau acetilcolina (este legătura dintre neuronii striatali și interneuronii externi), care acționează fie ca stimulatori, fie ca inhibitori. Neuronii sunt sensibili la aceasta datorită receptorilor lor corespunzători ( DRD 1 (en) și DRD 2 (en) pentru dopamină, A2A pentru adenozină ). O disfuncție a acestor molecule este fatală pentru memoria procedurală. Memoria procedurală se caracterizează și prin schimbarea dimensiunii și formei sinapselor, transformarea sinapselor silențioase în sinapse active sau creșterea noilor sinapse. Unele studii științifice au arătat, de asemenea, importanța moleculei PKMzeta (in) în memoria pe termen lung funcționând ca memorie procedurală. Consolidează rețelele asociate cu amintirile și ajută la menținerea informațiilor. Inhibarea acestuia determină pierderea memoriei. Dar rolul său este încă slab înțeles și multe alte molecule acționează asupra formării și conservării memoriei.
Rețelele memoriei procedurale sunt interconectate. Cele efferences care merg la globus pallidus , apoi se alăture talamusului și proiectul pe cortexul motor. Celelalte structuri ale ganglionilor bazali participă la alte bucle corticostriato-talamo-corticale care modulează activitatea circuitului principal al memoriei procedurale. Există, de asemenea, alte circuite, cum ar fi bucla cortex-ganglion a bazei-talamus-cortex, care este una dintre principalele abilități motorii legate de memoria procedurală.
Memoria pe termen lung este esențială pentru a putea progresa. Nu există un centru de memorie „unic” în creier, ci mai multe rețele neuronale distincte care interacționează între ele. Ele pot fi observate în special prin RMN în timpul sarcinilor de memorare. Un element de memorat constă în diverse informații senzoriale, temporale sau emoționale. Nu sunt păstrate în același loc. Creierul păstrează memoria sincronizării acestor informații diferite. O memorie nu este neapărat o înregistrare validă a situației reale și poate varia în timp. Când vă amintiți, sarcina de reconstrucție a creierului poate fi mai mult sau mai puțin fidelă în funcție de data memoriei și este influențată de prezent.
Amintirile se construiesc reciproc. De exemplu, memoria episodică folosește fața internă a lobilor temporali și mai precis rețelele neuronale ale hipocampului. Memoria semantică, pe de altă parte, folosește mai multe rețele în părțile interioare ale lobilor temporali. În cele din urmă, memoria procedurală folosește rețele neuronale subcorticale și cerebelul, care joacă un rol foarte important în controlul motor. Potrivit lui Charles Scott Sherrington , „memoria se formează în rețelele neuronale care, după ce au fost activate intens sau în mod repetat, țin evidența acestei activări prin întărirea contactelor lor”.
Funcționarea memoriei pe termen lung, din care face parte memoria procesuală, are loc în trei etape principale:
Codificarea este capacitatea de a transforma informațiile primite și stimulii. Poate fi sau nu intenționat. Este învățarea și introducerea informațiilor, memorarea acestora, provenind din diferitele noastre simțuri, fie că este vorba de vedere, auz, miros, atingere sau chiar gust. Calitatea acestei faze va depinde de calitatea următoarelor faze, indiferent dacă este vorba de durata amintirilor sau de fiabilitatea lor, de acuratețea lor. Cu cât se acordă mai multă atenție fazei de învățare, cu atât va fi mai multă calitate. Pentru a facilita codificarea, putem folosi și strategii, de exemplu semantica (plasarea unui cuvânt într-o categorie cum ar fi animal sau chiar asocierea atributelor cu un cuvânt ...). Informația transformată se numește urme de memorie.
Depozitare sau conservare: în această fază, informațiile sunt păstrate în memorie și consolidate. Această fază poate dura de la câteva secunde la câțiva ani, poate avea loc și în timpul somnului, motiv pentru care este esențială în procesul de memorare. Creierul va repeta, fără să-și dea seama, informațiile înregistrate în timpul codificării și astfel le va ancora mai profund în memorie. Aceste urme de memorie vor trece, în acest pas, de la memoria pe termen scurt la memoria pe termen lung.
Reamintirea (sau recuperarea sau restituirea): în timpul acestei faze, amintirile și informațiile sunt recuperate, această fază se face în mod conștient sau inconștient. Informațiile din memoria pe termen lung revin la memoria pe termen scurt pentru a fi accesibile. Aceste informații pot fi apoi utilizate, se spune că sunt extrase din memorie. Prin urmare, informațiile sunt aplicate, așa ne amintim cum să mergem cu bicicleta, cum să cântăm la pian ... Această fază de rechemare ne permite să returnăm informații deja învățate și memorate. Această recuperare poate fi sau nu conștientă.
Memoria procedurală este o memorie care implică învățarea unui proces cognitiv, permițând realizarea inconștientă a unei proceduri motorii. Acest proces este posibil doar prin repetare, ceea ce va permite o îmbunătățire a preciziei spațiale și temporale și o scădere a atenției necesare rezoluției sale. Rezolvarea oricărei activități date implică învățarea, care se bazează pe memoria procedurală. Scopul său este de a economisi resurse cognitive și de a permite efectuarea simultană a altor sarcini.
Memoria procedurală este activată de proprietățile maleabile ale circuitelor neuronale din diferite zone ale creierului. Pentru biologi, urma memoriei se bazează pe neuroplasticitate care permite modificări pe termen lung ale neuronilor în ceea ce privește biochimia și capacitatea lor de a face sinapse. Apariția noilor tehnici de imagistică a creierului, cum ar fi RMN funcțional , face posibilă examinarea corelaților neurobiologici și a învățării pe o perioadă lungă de timp. Studiul învățării mișcărilor degetelor sugerează că achiziționarea și utilizarea unei noi sarcini motorii are loc printr-o reorganizare semnificativă a anumitor zone (de exemplu, lobi temporali) care au loc în mai multe etape.
Memoria procedurală se caracterizează printr-o mare rezistență la patologii, motiv pentru care achiziția sa este de cea mai mare importanță, dar este relativ lungă (de la câteva săptămâni la câteva luni sau mai mult). Conform studiului și rezultatelor lui Francis Eustache și Hélène Beaunieux, demonstrăm în mod clar 3 faze esențiale în achiziționarea memoriei procedurale. Pentru prima dată, ele demonstrează implicarea memoriei episodice și a funcțiilor executive în timpul primei faze de învățare. Conform modelului ACT-R (în) (Control adaptiv al gândurilor) al lui John Robert Anderson (în) (1999), cele trei faze ale învățării sunt: cognitiv, asociativ și autonom.
Practica poate declanșa procese neuronale care evoluează la câteva ore după faza de atenție. Fiecare experiență, oricât de scurtă, poate avea efecte pe termen lung.
Învățarea procedurală are loc după cum urmează:
Somnul joacă un rol foarte important în învățare și mai ales în memoria procedurală. Multe studii au arătat că somnul permite consolidarea pe termen lung a amintirilor. În timpul trezirii, activitatea sinapselor este prea mare pentru a permite stocarea durabilă. Multe zone joacă un rol în această integrare a amintirilor, dar principalul mecanism de conservare are loc în hipocamp și neocortex. În timpul somnului, hipocampul redă scorul amintirilor memorate în timpul fazei de veghe și transferă aceste informații în neocortex pentru memorare persistentă.
Memorizarea în timpul somnului funcționează în trei pași principali:
Evenimentele nou stocate sunt reactivate în mod repetat în timpul somnului cu undă lentă ( somn cu undă lentă (în) SWS), (foarte rar în timpul somnului REM ). Ele sunt apoi redistribuite în diferitele zone ale creierului în cauză. În această fază a somnului, consolidarea urmelor de memorie se bazează pe un dialog ondulator între neocortex și hipocamp.
Oscilațiile lente (în roșu) ale neocortexului determină reactivarea repetată a reprezentărilor memoriei, în timp ce oscilația rapidă (în verde) a hipocampului permite activarea consolidării memoriei în neocortex.
Într-un studiu despre memorie și învățare, oamenii de știință au analizat învățarea de a cânta la pian în două grupuri de oameni, unul format din începători și celălalt format din practicanți obișnuiți. Această experiență arată că întârzierea de 24 de ore cu o fază de somn a permis în mod clar grupului experimentat să progreseze. Grupul de începători a făcut cu greu progrese. Acest lucru se explică prin faptul că rețelele pentru învățarea pianului sunt deja formate în al doilea grup. Acest lucru permite un transfer mult mai eficient de la hipocamp la neocortex în timpul somnului.
Memoria procedurală nu are performanțe maxime de-a lungul vieții noastre. Într-adevăr, în timpul îmbătrânirii, plasticitatea și calitatea sinapselor scad. Modificările conexiunii sunt mai puțin eficiente și mai puțin numeroase. Odată cu înaintarea în vârstă, are loc o schimbare a strategiilor de memorare a procedurilor. Capacitatea de a îmbunătăți performanța este aceeași, dar subiecții mai în vârstă ajung în faza de automatizare cu mai mult timp și mai multă repetare decât subiecții mai tineri (întârziere în procedura cognitivă). În plus, învățarea are loc mai încet, deoarece creierul mai în vârstă are mai multe dificultăți în procesarea mai multor informații în același timp. Mai multe studii au arătat că ganglionii bazali, care sunt esențiali pentru funcționarea memoriei procedurale, ating cel mai înalt nivel de funcționare în copilărie.
Putem vedea pe acest grafic (aceeași experiență ca în partea anterioară) că vârsta are o influență reală asupra învățării, totuși nu afectează practica dacă a avut loc deja anterior. Într-adevăr, pianiștii experimentați, tineri și bătrâni, au făcut același număr de greșeli, în timp ce exista o diferență semnificativă între non-jucători.
De asemenea, putem observa că faza de consolidare (somn) a crescut considerabil performanța și a redus erorile. Această cercetare arată, pe de o parte, că pentru începători, rata de învățare este mai mare la început decât pentru persoanele experimentate și, pe de altă parte, că persoanele în vârstă au făcut progrese mult mai mici decât tinerii după așa-numita „fază offline” . ". În schimb, la indivizii experimentați, progresia este aproape aceeași între subiecții tineri și bătrâni.
Memoria procedurală este o memorie care are o anumită rezistență la patologii, dar rămâne totuși expusă deficiențelor. În majoritatea bolilor care afectează această memorie, pacienții au o deteriorare a activității lor motorii. Acesta este cazul pacienților care suferă de boli Parkinson sau Huntington, dar există multe alte patologii.
Bolile care au impact asupra memoriei procedurale pot afecta ganglionii bazali, care sunt esențiali în funcționarea acestei memorii. Acesta este cazul bolii Parkinson, care se caracterizează prin deteriorarea sistemului dopaminergic la originea dopaminei, principalul neurotransmițător al ganglionilor bazali și, prin urmare, al nucleilor cenusii centrali. Neuronii acestui sistem sunt afectați și degenerează pe măsură ce boala progresează, acești neuroni fac parte din substanța neagră a creierului, partea responsabilă cu secreția de dopamină, care este importantă în abilitățile motorii. Neuronii substanței negre, în timpul bolii, produc ceea ce se numesc „corpuri Lewi” care se datorează agregării lor și provoacă nesecreția de dopamină și, prin urmare, împiedică funcționarea corectă a memoriei procedurale și a activităților motorii. Pacienților cu Parkinson le este greu să efectueze activități motorii, dar acest lucru poate duce și la probleme de învățare, probleme de memorie sau tulburări neuropsihiatrice, toate acestea afectând memoria procedurală. În această boală, ca și în Huntington, pacienții nu văd declinul memoriei lor declarative. Perturbarea ganglionilor nu duce doar la un deficit în învățarea și acțiunea activităților motorii. Într-adevăr, implică și o deficiență a acțiunilor cu memorie implicită, cum ar fi acțiunea automată a unei semnături.
Boli care afectează memoria proceduralăBoala Huntington este o boala genetica caracterizata prin disfunctie progresiva a striatum (parte a ganglionilor bazali). În timpul acestei boli, putem observa o degenerare a neuronilor care începe în striat, cu toate acestea, mecanismele de la originea acestei degenerări sunt încă necunoscute. Boala Huntington are multe puncte comune cu boala Parkinson, mai ales în ceea ce privește pierderea activității motorii, putem vedea într-adevăr o dificultate în menținerea echilibrului, în mers. Aceste simptome se pot datora faptului că memoria procedurală nu mai este capabilă să efectueze aceste acțiuni în mod automat, deoarece neurotransmițătorul său principal este din ce în ce mai puțin prezent, prevenind astfel conexiunile esențiale în automatizare și în reproducerea inconștientă a mișcărilor. Atât boala Parkinson, cât și boala Huntington prezintă, în timpul studiilor, o deteriorare a îmbunătățirilor sarcinilor de tip motor în memoria procedurală.
Sindromul Gilles de la Tourette este , de asemenea , legată de ganglionii bazali și în special efluxul dopamina ar fi mai important. Prin urmare, afectează sistemul nervos central și, în special, striatul, la baza memoriei procedurale. Ticurile specifice bolii Gille de la Tourette sunt legate de efluxul prea puternic al neurotransmițătorului dopamină. Această concentrație ridicată de neurotransmițător, în loc să activeze inhibarea activităților motorii așa cum am văzut anterior cu boala Parkinson și Huntington, va provoca dimpotrivă acțiuni inconștiente, cum ar fi clipirea ochilor sau răzuirea ochilor.
AlzheimerCu toate acestea, memoria procedurală este păstrată în multe patologii ale memoriei, ca în cazul schizofreniei sau în boala Alzheimer. Un studiu japonez a arătat că pacienții cu schizofrenie au memorie procedurală aproape intactă. Într-adevăr, pacienții reușesc să învețe noi proceduri, dar cu cât este mai mare gradul de schizofrenie, cu atât este mai mare timpul necesar pentru a reveni la acțiune, deci este nevoie de mai mult timp pentru a asimila procedurile. Acest lucru se datorează în principal faptului că învățarea memoriei procedurale se face prin memoria declarativă. Nu este afectată memoria procedurală, ci memoria declarativă. Mai multe studii arată că pacienții cu schizofrenie ar trebui să-și folosească memoria procedurală, care este păstrată pentru a le crește șansele de reabilitare și de a se întoarce în societate.
Boala Alzheimer este cunoscută a fi o boală care provoacă pierderea amintirilor. Se caracterizează printr-o afectare semnificativă a memoriei explicite. În același timp, putem vedea că învățarea procedurală este bine păstrată. Mai multe studii au arătat păstrarea memoriei procedurale în boala Alzheimer. Pacienții au arătat în timpul testului că au fost obligați să repete, o îmbunătățire a timpului de rezoluție a acestui test atunci când nu și-au amintit că au făcut deja acest test. Îmbunătățirea memoriei procedurale este, prin urmare, prezentă în boala Alzheimer, cu toate acestea, această experiență poate fi controversată, deoarece se referă și la memoria declarativă. Acest lucru se datorează faptului că pacienții cu boala Alzheimer au mai multe dificultăți de învățare a procedurilor motorii. Aceste modificări sunt legate de memoria de lucru, care este esențială pentru învățarea procedurală.
Alcoolul joacă un rol important în memorie. S-a demonstrat de mai multe ori că consumul excesiv de alcool îl dăunează și îl dăunează. Într-adevăr, este posibil să facem ceea ce se numește întreruperi și să nu ne mai amintim ce s-a întâmplat, ce am făcut. Amintirile deteriorate sunt în principal memoria episodică, memoria de lucru și funcțiile executive. Memoria procedurală are o mare rezistență la efectele nocive ale alcoolului. S-a demonstrat chiar în studii că persoanele care beau alcool în mod regulat, dar cu moderare, au o capacitate mai bună de a învăța decât cele care nu beau deloc alcool. Cu toate acestea, dacă există un exces, memoria procedurală este încă afectată. Pentru a rezuma, a bea prea mult zilnic dăunează memoriei, dar consumul moderat și zilnic are avantaje față de abstinență.
Sindromul Korsakoff (SK) este o boală în care pacienții sunt dependenți de alcool. Pacienții cu SC prezintă abilități de învățare afectate. Durează mai mult să memoreze o procedură cognitivă motorie decât oamenii sănătoși. Acest lucru se datorează în parte deteriorării memoriei episodice și a muncii de către alcool. Memoria procedurală este, prin urmare, rezistentă la efectele alcoolului.