Cortexul frontal

Cortexul prefrontal este partea anterioara a cortexului a lobului frontal al creierului , situat în fața premotor regiuni .

Această regiune este sediul diferitelor așa-numite funcții cognitive superioare (în special limbajul , memoria de lucru , raționamentul și mai general funcțiile executive ). Este, de asemenea, regiunea gustului și a mirosului . Este una dintre zonele creierului care a suferit cea mai mare expansiune în timpul evoluției de la primate la hominide .

Definiție

Există trei posibilități de a defini cortexul prefrontal:

• cortexul frontal având un strat IV granular  ;
• zona de proiecție a nucleului mediodorsal al talamusului  ;
• zona cortexului frontal a cărei stimulare nu evocă nicio mișcare.

În 1935 Jacobsen a folosit termenul prefrontal pentru a se referi la zona frontală care conține un strat IV granular (cu celule stelate și piramidale ) în opoziție cu zonele motorii și premotorii, agranulare. În clasificarea lui Brodmann , cortexul prefrontal include zonele 8, 9, 10, 11, 44, 45, 46, 47 pe fața laterală și 12, 32, 24 pe fața medială (J. Fuster), dar pentru a complica lucrurile, nu toate aceste zone sunt strict granulare, deoarece 44 este disgranulară, 11 caudale și 47 zone orbitale sunt agranulare. Pentru J. Fuster, unul dintre obstacolele majore în calea criteriului arhitectonic este marea variabilitate a citoarhitectonicii de la specie la specie și între indivizii aceleiași specii.

Definiția prefrontalului ca zonă de proiecție a nucleului mediodorsal al talamusului se bazează pe lucrările lui Rose și Wollsey (1948) care au arătat că acest nucleu a fost proiectat pe părțile anterioare și ventrale ale creierului non-primatelor. Această regiune, descrisă ca orbitofrontală de acești autori, a fost aparent numită, prima dată, prefrontală de Akert , care, în 1964, a sugerat ca acest criteriu să fie utilizat pentru a defini zonele omoloage ale cortexului frontal al primatelor și non-primatelor. Această definiție are avantajul de a stabili omologii în ciuda lipsei cortexului granular frontal la non-primate. Este încă larg acceptat astăzi, deși studii recente de urmărire au arătat că proiecțiile din nucleul dorsal mediu nu sunt limitate la cortexul granular al cortexului primatului. Pentru a salva definiția, s-a sugerat ca cortexul prefrontal să fie definit ca regiunea cortexului având cele mai puternice conexiuni reciproce cu nucleul dorsal mediu al talamusului.

A treia definiție a prefrontalului ca zonă a cortexului frontal a cărei stimulare nu provoacă nicio mișcare observabilă, a fost utilizată de David Ferrier în 1890. Această definiție nu este, de asemenea, lipsită de defecte, deoarece zonele silențioase ale frontului includ granulare și zonele agranulare.

Subdiviziuni

În zonele prefrontale, putem distinge:

• cortexul prefrontal dorsolateral ( dlPFC ) situat pe suprafața exterioară (partea vizibilă a creierului văzută din lateral). Această regiune dorsolaterală este implicată într-o rețea care permite dezvoltarea proceselor cognitive. Acesta joacă un rol major în planificarea și funcțiile executive  ;
• cortexul ventrolateral  ;
• cortexul frontal inferior (inclusiv cortexul orbitofrontal ) care este situat sub regiunile dorsolaterale și deasupra orificiilor oculare  ;
• cortexul frontal anterior medial și cingulat care este situat de-a lungul fisurii interhemisferice și deasupra și în fața corpului calos .

Vedere laterală a cortexului prefrontal, aspect extern al emisferei stângi	Vedere medială a cortexului prefrontal

Tabelul de mai jos prezintă diferitele subdiviziuni ale cortexului prefrontal, aspect lateral. Termenul dorsolateral a fost folosit pentru a se referi la zonele 8, 9, 46 în sens restrâns, sau la aceleași zone plus zone laterale 44, 45, 47, în sens larg.

Cortexul frontal (Fuster 2008), zonele Brodmann
zona 8	zona 9	zona 46	zona 44	zona 45	lateral 47	orbital 47	zona 11	zona 10	zona 12	zona 24	zona 32
dorsolateral						orbitofrontal , ventromedial, bazal, orbital		frontopolar, anterior, rostral	orbitofrontal	cingulat anterior
dorsolateral			ventrolateral
dorsolateral posterior	mijloc-dorsolateral

Roger Gil în cartea sa de Neuropsihologie propune o altă diviziune a cortexului frontal. Păstrează zona 4 a lui Brodmann pentru zona motorie, dar extinde cortexul premotor , deoarece, pe lângă zona 6, include zona 8 (zona de coordonare oculomotorie), zona 44 pars opercularis și 45 pars triangularis a girusului frontal inferior , implicată respectiv în prelucrarea fonologică și semantică a limbajului (Poldrack și colab. 1999), precum și zona motorie suplimentară  (în) față internă a emisferei.
Cortexul prefrontal se caracterizează prin faptul că leziunea sa are ca rezultat manifestări denumite „  sindrom frontal  ”. Este împărțit în trei părți:

Cortex precentral (G. Gil 2008) Zonele Brodmann
zona 9	zona 10	zona 46	zona 11	zona 12	zona 25	zona 32	zona 47	zona 24	zona 32
dorsolateral			orbital sau ventral					intern sau mezial

La mamifere

Cortexul prefrontal există într-o stare mai primitivă la șobolan , un mamifer împărtășind aproximativ 90% dintre gene ortologice stricte cu oamenii, cu o ortologie aproape totală între om și șobolan în ceea ce privește „genele bolii”. Studiul creierului șobolan este, prin urmare, important pentru proiectarea medicamentelor utile oamenilor. Cu toate acestea, cortexul prefrontal al șobolanului este mai puțin diferențiat decât cel al primatului și prezintă trăsături anatomice și funcționale care ar corespunde unui amestec de trăsături din mai multe sub-părți ale cortexului prefrontal al primatului . De exemplu, deși unii autori consideră că cortexul prefrontal dorsolateral (dlPFC) este o zonă a creierului specifică primatelor , zona prelimbică (PL) a cortexului prefrontal de șobolan are ambele analogii cu dlPFC în ceea ce privește implicarea în memoria de lucru sau în secvențierea sarcinilor comportamentale și ambele analogii cu cortexul frontal median al primatelor în ceea ce privește conexiunile anatomice cu alte zone ale creierului .

Trăsăturile anatomice ale cortexului prefrontal există și la câini .

Conexiuni

Aferențe

Cortexul prefrontal face legături importante:

• cu regiuni subcorticale: talamus , subtalamus, creier mediu și sistem limbic
• cu multe zone corticale senzoriale asociative

Principalele căi care ajung pe cortexul prefrontal sunt cele ale nucleului mediodorsal al talamusului .
La primate, nucleul mediodorsal este împărțit în:

• o componentă medială, numită magnocelulară , datorită prezenței celulelor mari. Această componentă este mai bine reprezentată la primatele cu o vechime filogenetică mai mare.
• o componentă laterală, cunoscută sub numele de parvocelulară , datorită prezenței celulelor mici și mai bine reprezentată la speciile mai recente.

Aceste două componente au proiecții diferite asupra cortexului:

• partea magnocelulară se proiectează pe cortexul prefrontal orbital și medial
• partea parvocelulară se proiectează în principal pe cortexul prefrontal lateral (nou).

În plus :

• a paralamellaris pars , un nucleu al segmentului lateral este proiectat pe zona 8 Brodmann, zona de coordonare vizuo-motorie.
• părțile caudale și dorsale ale nucleului se proiectează pe zonele mediale

Aceste proiecții mediodorsale pe cortexul prefrontal reprezintă 80% din proiecțiile talamo-prefrontale, restul provine din nucleul ventral anterior VA și nucleul rostral intralaminar. Există, de asemenea, aferențe care nu trec prin talamus. Astfel cunoaștem de aferenŃe directe de la tegmentum trunchiului cerebral, The pod , The hipotalamus si amigdala .

Pe scurt, cortexul prefrontal primește în mod direct sau indirect , informații din hipotalamus , subtalamus , mezencefal , sistemul limbic și cerebel .

Cortexul prefrontal este, de asemenea, interconectat cu alte regiuni corticale. În regiunea laterală a informațiilor prefrontale, vizuale, auditive și somatice converg, în timp ce regiunea orbitomedială primește informații olfactive și gustative în plus față de informațiile auditive (și incidental vizuale și somatice). Practic, colectarea informațiilor senzoriale este utilizată de cortexul prefrontal lateral pentru a organiza și executa acțiuni îndreptate către un scop, cele colectate în prefrontalul orbitomedial sunt utilizate pentru reacții emoționale.

Eferențe

Urmând un principiu general de conectivitate, cele mai multe aferențe sunt reciproce: cortexul prefrontal trimite, prin urmare, informații structurilor care îl trimit.

Există, totuși, o excepție constituită de ganglionii bazali cărora le trimit eferențe nereciproce.

Funcții

• Cortexul prefrontal lateral și, în special, zonele 9 și 46 ale lui Brodmann (dorsolaterale) sunt asociate cu dezvoltarea proceselor cognitive complexe. Acesta joacă un rol în controlul executiv, cum ar fi planificarea și raționamentul deductiv (schimbarea setului de reguli în desfășurare set-shifting , rezolvarea problemelor complexe, recuperarea amintirilor în memoria pe termen lung, strategiile organizaționale și activitatea de memorie). Activarea acestei regiuni a fost observată prin imagistica medicală în timpul sarcinilor de planificare, cum ar fi testul Turnului Londrei .

• Cortexul orbitofrontal (zonele 12 și 13) este implicat în procesele afective și motivaționale, și anume controlul sistemului limbic: inhibare, codificarea valorii motivaționale a unui stimul, luarea deciziilor și controlul acțiunii bazate pe recompensă., Controlul stării de spirit, comportament social.

• Cortexul cingulat anterior (zona 24, 25, 32) este implicat în generarea de sine a comportamentelor , controlul funcțiilor autonome, inițierea recompensei, intenției, inhibiției, procesării conflictelor sau greșelii.

Note și referințe

1. (în) Finger, Stanley, Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function , în Oxford, Oxford University Press ,1994, 462  p. , buzunar ( ISBN  978-0-19-514694-3 , LCCN  92048265 , citește online ).
2. Joaquin M. Fuster (ed.), The Prefrontal Cortex , Academic Press Inc., ed. A 4- a ,2008, 424  p..
3. (ro) Preuss TM, „  Șobolanii au cortex prefrontal? Programul Rose-Woolsey-Akert a fost reconsiderat.  " , Journal of Cognitive Neuroscience  (în) , vol.  7, n o  1,1995, p.  1–24 ( DOI  10.1162 / jocn.1995.7.1.1 ).
4. (în) Rose JE, Woolsey CN, "  Cortexul orbitofrontal și conexiunile sale cu nucleul mediodorsal la iepure, oaie și pisică  " , Research Publications - Association for Research in Nervous and Mental Disease , vol.  27 (1 vol.),1948, p.  210–32 ( PMID  18106857 ).
5. (în) Preuss TM, Goldman-Rakic ​​PS, "  mielo- și citoarhitectura cortexului frontal granular și a zonelor înconjurătoare din primatul strepsirinic Galago și primatul antropoid Macaca  " , The Journal of Comparative Neurology , vol.  310, nr .  4,August 1991, p.  429–74 ( PMID  1939732 , DOI  10.1002 / cne.903100402 ).
6. (în) Uylings HB, Groenewegen HJ Kolb B, „  Șobolanii au avut cortex prefrontal?  ” , Behavioral Brain Research , vol.  146, n os  1-2,noiembrie 2003, p.  3–17 ( PMID  14643455 , DOI  10.1016 / j.bbr.2003.09.028 , citiți online ).
7. Roger Gil, Neuropsihologie , Masson, 1996, 2003.
8. Consorțiul de proiectare a secvențierii genomului șobolanului (2004) Secvența genomului șobolanului Brown Norvegia oferă informații despre evoluția mamiferelor. Nature, 428 (6982): 493-521.
9. Uylings HBM, Gronewegen HJ, Kolb B (2003) Șobolanii au un cortex prefrontal? Cercetarea creierului comportamental, 146: 3-17.
10. Preuss TM, Kaas JH (1999) Evoluția creierului uman. În: Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC, Roberts JL, Squire LR, editori. Fundamental al neuroștiinței. San Diego, CA: Academic Press, p.  1283-311 .
11. Rajkowska G, Kosmal, A (1987) Conexiuni intrinseci și date citoarhitectonice ale cortexului de asociere frontal la câine. Acta Neurobiol Exp 48: 169-92.
12. Claire Landmann, cortex și dopamină striatale prefrontal în învățarea ghidate recompensa , teza, Universitatea din Paris 6, neurostiinte cognitive,2007, 213  p.
13. Fuster JM , „  Cortexul prefrontal - o actualizare: timpul este esențial  ”, Neuron , vol.  30,2001.
14. Bechara, A., Damasio, H. și Damasio, AR , „  Emoție, luarea deciziilor și cortexul orbitofrontal.  », Cereb cortex , vol.  10, n o  3,2000, p.  295-307.
15. Sylvain Pirot , „  Anatomia funcțională a cortexului prefrontal: de la maimuță la om  ”, Neuropsychiatrie Tendances et Débats , vol.  20,2003, p.  27-31.

Articol asociat

• Lob frontal