Dezbatere Seahorse

Dezbaterea hipocampusul este o controversă între biologi britanic Richard Owen și Thomas Henry Huxley asupra taxonomică poziția oamenilor în regnul animal . A fost declanșată în vara anului 1860, cu două zile înainte de dezbaterea dintre Huxley și Wilberforce , la reuniunea anuală a Asociației Britanice pentru Avansarea Științei de la Oxford , când cel mai important anatomist britanic, Richard Owen, a reafirmat că omul este diferit de celălalt primate de către anumite morfologice particularități în structura creierului , în special prezența unui minor Hippocampus și că se formează o subclasă în cadrul clasei de mamifere . În discuție, Thomas Henry Huxley a luat poziție împotriva acestui punct de vedere și a promis că va respinge afirmația lui Owen.

Inițial parțial de Huxley, au urmat o serie de publicații științifice despre creierul primatelor, toate contrazicând descoperirile lui Owen. Dar Owen a persistat în repetate rânduri în estimarea rezultatelor cercetărilor sale. Disputa, urmată cu mare interes de publicul britanic, a căzut înapoi în 1863 după publicarea cărții lui Huxley Evidence as to Man's Place in Nature .

Publicul a scuipat între „  cuvierii britanici” Owen și „  buldogul lui Darwin  ”, Huxley a fost un pas important în recunoașterea teoriei evoluției Darwin și a daunei durabile reputației științifice a lui Owen.

Hipocampus minor

Minorul hipocampus se găsește în ventriculul lateral al telencephalon . Este un bombat spre partea din față a peretelui medial al cornului posterior situat în lobul occipital , format din fisura calcarină profundă . Întrucât amintește ergotul unei păsări, a fost numit și calcar avis .

În revizuirea nomenclaturii creierului din 1786, Félix Vicq d'Azyr a redenumit calcar avis  : hipocampus minor . El numește, pe de altă parte, hipocampul, descoperit în 1564 de Giulio Cesare Aranzio , hipocampus major . Johann Christoph Andreas Mayer a folosit în mod greșit termenul de hipopotam (hipopotam) într-o carte în 1779 . Alți autori repetă această eroare până când în 1829 Karl Friedrich Burdach a clarificat problema. Până la sfârșitul XIX - lea  secol, calcarului Avis și hipocamp minore sunt sinonime.

Preistorie

Până la începutul anilor 1830, abia mai existau maimuțe antropoide care trăiau în grădinile zoologice europene. Grădina Zoologică din Londra de la Regent's Park a primit primul său orangutan în 1830, primul său cimpanzeu în 1835 și primul său gibbon în 1839. Tânărul orangutan a murit de pneumonie încă la trei zile după sosirea din India. Richard Owen a examinat cadavrul și a publicat rezultatele în prima lucrare științifică din cariera sa. Cimpanzeul, importat în 1835 din Sierra Leone , a murit și el rapid, iar lui Owen i s-a permis să examineze animalul. Owen a stabilit că scheletul cimpanzeului era mai aproape de cel al umanului decât cel al orangutanului, dar totuși a respins teza susținută de Jean-Baptiste de Lamarck conform căreia omul este un descendent al maimuței.

Owen, din 1856 supraveghetorul colecțiilor de istorie naturală de la British Museum , și a devenit autoritate prin numeroasele sale publicații în domeniul osteologiei primatelor, realizate la 17 februarie și21 aprilie 1857două prezentări la Linnaeus la Londra . Așa cum deja în fața lui Charles Lucien Bonaparte , el a propus să clasifice la mamifere în conformitate cu caracterul creierului. Owen a distins patru subclase de mamifere. Cel mai scăzut nivel de dezvoltare a creierului a fost subclasa lencefalică (părți ale creierului care sunt vag legate între ele). Se caracterizează prin faptul că cele două emisfere cerebrale sunt relativ mici, de obicei netede la exterior și slab legate între ele prin comisuri. Acest grup conține monotreme și marsupiale . Următorul grad de dezvoltare a creierului este reprezentat de subclasa de lisencefalieni (creierul neted) căreia îi aparțin rozătoarele , soricidele ( șopârlele și genurile învecinate), liliecii și leneșii . Emisferele lor cerebrale sunt conectate printr-un corp calos . Suprafața creierului este netedă și nu prezintă circumvoluții, sau abia. Următoarea etapă de dezvoltare este subclasa girencefalului (creierul contorsionat ), caracterizată printr-o creștere relativă a dimensiunii creierului. Aceste creiere se extind mai mult sau mai puțin mult deasupra cerebelului , iar suprafața lor de cele mai multe ori prezintă multe circumvoluții . La această subclasă aparțin ungulații , cetaceele , carnivorele și cvrumanii, adică maimuțele antropomorfe , maimuțele și prosimienii . Singura specie plasată în a patra subclasă, arhencefalii (creier dominator), sunt oamenii. Creierul uman ar arăta o mărire bruscă a dimensiunilor relative și absolute ale emisferelor cerebrale și ale volumului craniului. „Numai oamenii ar arăta în zona occipitală un al treilea lob cerebral, un corn posterior ventriculului lateral și o regiune numită hipocampus minor . "

Contrar concepției lui Carl von Linné , care a plasat omul , în ordinea de primate , Owen a urmat o sugestie de Johann Friedrich Blumenbach , care a avut în 1779 , în cartea sa Manualul de Istorie Naturala , creat pentru oameni ordinea de bimanes , și a aranjat toate celelalte primate în ordinea cvadrumanilor . Această viziune a fost popularizată ulterior în special de Georges Cuvier . Într-o scrisoare către Joseph Dalton Hooker , Charles Darwin comentează poziția specială a omului prezentată de Owen cu următoarele cuvinte: „Aș vrea să știu ce ar spune un cimpanzeu despre asta. "

Thomas Henry Huxley, profesor de paleontologie la Royal School of Mines din 1854, se afla în 1857 printre ascultătorii prelegerilor lui Owen. După aceste prelegeri, a început să se ocupe de subiecte antropologice. Suita sa de lecții, Principiile de biologie , pe care le-a prezentat în primul trimestru al anului 1858 Instituției Regale , a fost completată în primăvara anului 1858 de o lecție despre „trăsăturile distinctive ale omului.” (Caracterele distinctive ale omului) . Confruntat cu diagrame și creiere de bărbați, gorile și babuini, a ajuns la concluzia că „Din punct de vedere anatomic, diferența dintre gorilă și om este mult mai mică decât cea dintre gorilă și babuin galben . »( ... Există un interval foarte mic - ca animale - între Gorilă și Om decât există între Gorilă și Cinocefalie. ). Într-o altă lecție din fața Instituției Regale din februarie 1860, despre „Specii și rase și originea lor”, dedicată teoriei lui Darwin, Huxley constată din nou că „diferența anatomică dintre om și primatele cele mai dezvoltate este mult mai mică decât cea dintre cele mai extreme specii din ordinul primatelor ”( diferența anatomică dintre om și cel mai înalt din Quadrumana este mai mică decât diferența dintre tipurile extreme ale ordinului Quadruman ).

Cursul dezbaterii

Oxford 1860

Reuniunea anuală a Asociației Britanice pentru Avansarea Științei (BAAS) a avut loc în vara anului 1860 la Oxford, în camerele Muzeului de Istorie Naturală Nouă de la Universitatea din Oxford . 28 iunie 1860, Charles Daubeny a realizat în fața „secțiunii D” competente pentru zoologie și botanică, inclusiv fiziologie, un raport despre sexualitatea plantelor, referitor la lucrarea publicată la sfârșitul lunii noiembrie 1859 de Charles Darwin , Despre originea numerarului . John Stevens Henslow , care era președintele Secției D, i-a cerut lui Huxley să vorbească. Dar Huxley a refuzat să vorbească în fața publicului reunit. Owen, care era atunci unul dintre puținii experți în primatele europene, și care era considerat autoritatea supremă în osteologia primatelor, a vorbit și și-a repetat declarațiile făcute în 1857 cu privire la poziția particulară a omului în regnul animal: numai omul ar prezenta în regiunea occipitală un al treilea lob cerebral, un corn inferior pe ventriculul lateral și un hipocamp minor , și astfel formează o anumită subclasă. În contribuția sa la discuție, Owen a atacat deschis poziția lui Huxley cu privire la poziția omului în regnul animal. Huxley, care s-a simțit pus sub semnul întrebării de afirmațiile lui Owen, a reacționat la ele cu o afirmație contrară directă și neîngrădită, promițându-se că se va justifica în altă parte pentru această conduită neobișnuită.

Huxley's Natural History Review

În special, Huxley a folosit noua publicație revizuită în conținutul său Natural History Review , pe care îl preluase ca director editorial în 1860, ca platformă pentru răspunsurile sale. În prima ediție publicată în ianuarie 1861, a publicat un articol intitulat „Despre rudenia zoologică a omului cu animale inferioare. ( Despre relațiile zoologice ale omului cu animalele inferioare ) și se referă la el pentru prima dată după începerea controversei de la Owen's Views. Articolul începe cu întrebarea teoriei cunoașterii: „Ce relație au gânditorul și cercetătorul cu obiectele studiului său ( în ce relație se află gânditorul și investigatorul cu obiectele anchetelor sale )” susține că doar teologii , istoricii și poeții văd o mare prăpastie între om și animal și doresc astfel să separe omul de regnul animal, oamenii de știință fiind de părere opusă și subliniind legăturile strânse dintre om și rudele sale inferioare. El subliniază că cele două poziții se referă la apariții diferite ale societății umane, dar că clasificarea omului în regnul animal ar fi o sarcină exclusivă a științei. În apendice, Huxley citează numeroase lucrări efectuate pe maimuțe în Europa continentală. Acestea arată că al treilea lob (lobul occipital) acoperă o mare parte, dacă nu chiar tot cerebelul la maimuțele studiate. El trage din aceste aceleași studii multe exemple ale prezenței hornocului și hipocampului minor . Huxley ajunge la deducerea că diferențele dintre rasele umane cele mai înalte și cele mai brute sunt de același ordin de mărime ca cele care separă creierul uman de creierul simian. Huxley însuși nu a studiat creierul maimuțelor. Dar chiar înainte de întâlnirea BAAS de la Oxford, îi trimisese o scrisoare lui Allen Thomson (1809-1884), profesor de anatomie la Universitatea din Glasgow , care disecase recent un creier de cimpanzeu. Thomson a răspuns la 24 mai 1860 că tânărul cimpanzeu pe care l-a disecat avea un lob occipital bine marcat alungit în spate, care acoperea cerebelul. Huxley a citat pe larg din această scrisoare.

Gorilele

Datorită asemănării sale cu oamenii, gorila devine o parte centrală a dezbaterii cu privire la poziția oamenilor în natură. În 1846, misionarul Thomas Staughton Savage (1804-1880) a descoperit pe teritoriul actualului Gabon craniul unei mari maimuțe antropomorfe, care a fost luată pentru o nouă specie de cimpanzeu. Cu ajutorul americanului Jeffries Wyman , în 1847 a făcut o primă descriere științifică a acesteia sub numele de gorila Troglodytes . În același an, Owen a reușit să obțină de la Instituția filozofică din Bristol două cranii din noile specii de maimuțe antropomorfe, pentru care a propus numele Troglodytes savagei . Isidore Geoffroy Saint-Hilaire recunoaște în 1853 că este vorba despre un nou tip de maimuțe antropomorfe și îi dă numele de Gorilă .

În 1849, Owen a comparat structura craniului gorilei, a cimpanzeului, a orangutanului și a omului și a subliniat deja la acel moment poziția taxonomică specială a omului. În 1851, Muzeul Vânătorului a primit un schelet complet de gorilă, pe care Owen l-a studiat imediat. El și-a publicat concluziile în două discuții. Primul cadavru al unei gorile, complet conservat în alcool, a fost donat la 10 septembrie 1858 Muzeului Britanic . Acest lucru i-a permis lui Owen să studieze întreaga anatomie a unei gorile. Cercetările sale au arătat în mod clar că anatomia gorilei diferă semnificativ mai mult de cea a orangutanului sau a cimpanzeului și seamănă cu cea a oamenilor. Owen a recunoscut că picioarele gorilei sunt mai potrivite pentru mers pe jos decât cele ale otangutanului și ale cimpanzeului. La fel ca oamenii, și spre deosebire de toate celelalte maimuțe, ei au un mastoid . Într-o prezentare din 4 februarie 1859 către Royal Institution pe care a dat-o în fața desenelor în mărime naturală ale gorilei și ale cimpanzeului lui Joseph Wolf , Owen a ajuns la concluzia că gorila este cea mai apropiată maimuță de om și că „el era mai aproape de om decât cimpanzeul. Dar, în același timp, el a subliniat că doar în craniu și dinți existau diferențe mai semnificative.

La 20 de ani, Paul Belloni Du Chaillu a început în 1856, cu sprijinul Academiei de Științe Naturale din Philadelphia, o expediție de aproape 4 ani în Africa Centrală . Pe lângă numeroasele observații etnografice și o colecție abundentă de păsări și mamifere, pe care le aduce înapoi, el oferă în raportul său de explorare Explorări și aventuri în Africa ecuatorială o descriere precisă, unică până atunci, a comportamentului gorilei de câmpie. vest în mediul său natural. Dar câțiva ani mai târziu, observațiile sale s-au dovedit a fi greșite. La sfârșitul lunii decembrie 1860, Du Chaillu i-a scris lui Owen și i-a oferit părți din colecția sa. În februarie 1861, Du Chaillu a plecat la Londra. Owen îl ajută cu publicarea raportului său de explorare, achiziționează o parte din colecția de piei de gorilă a lui Du Chaillu pentru British Museum , îi organizează expoziții la Royal Geographic Society , Ethnological Society of London și Royal Institution .

A doua zi după prezentarea lui Du Chaillu la 18 martie 1861în fața Instituției Regale , într-o lecție publicată la23 martie 1861în revista Athenaeum , Owen își repetă afirmațiile despre structura unică a creierului uman. Într-o scrisoare publicată săptămâna următoare în Ateneu , Huxley afirmă pe scurt că o cifră este falsă și arată clar că toți anatomiștii de până atunci, în special Owen însuși, au descris cele trei personaje disputate din creierul maimuțelor. Owen răspunde în numărul următor că lecția sa fusese reprodusă corect, în afară de figură, și, la rândul său, se referă la schema cerebrală a cimpanzeului din „Lectura lui Reade” din 1859. Huxley, care se simte provocat de comentariul lui 'Owen, subliniază în numărul următor al Ateneului ,13 aprilie 1861, pe care îl subliniase deja în prezentarea sa din ianuarie că Owen împrumutase desenele creierelor cimpanzeilor dintr-un articol de Jacobus Schroeder van der Kolk (1797–1862) și Willem Vrolik, fără a investiga totuși originea desenelor. Anatomistul francez Louis Pierre Gratiolet a arătat clar încă din 1855 că desenul lui van der Kolk și Vrolik era eronat și arăta un creier de cimpanzeu slab conservat și, în consecință, înghesuit.

Susținătorii lui Huxley

Controversa Huxley de la Oxford a stârnit admirația lui George Rolleston , care tocmai a fost numit primul profesor Linacre la Muzeul de Istorie Naturală al Universității Oxford . El studiază creierul unui tânăr orangutan și îl compară cu creierul uman din Muzeul de Istorie Naturală. Este nevoie de o serie detaliată de măsurători de dimensiuni și nu găsește nicio diferență substanțială.

John Marshall, medic la University College Hospital , a primit cadavrul unui tânăr cimpanzeu mascul la 24 de ore după moartea sa și a efectuat imediat un examen cerebral. El a subliniat că o mare deformare a creierului ar putea apărea dacă ar fi depozitată în etanol fără a fi întărită mai întâi. Toate părțile mai mari ale creierului au omologii lor din cimpanzeu. În ceea ce privește cele trei părți în discuție, rezultatul său a coincis cu cele ale lui Thompson și Huxley.

Când Owen, două luni mai târziu, a folosit din nou unul dintre desenele lui van der Kolk și Vrolik pentru a ilustra afirmația sa, ambii autori au vorbit și au remarcat că au descris foarte bine structurile refuzate în textul articolului lor de Owen. În august 1861, acești doi oameni de știință au putut diseca un orangutan mort la grădina zoologică din Amsterdam și au găsit toate cele trei structuri cerebrale revendicate de Owen exclusiv pentru oameni.

William Henry Flower , demonstrator de anatomie la Spitalul Middlesex , a făcut o prezentare în ianuarie 1862 la Royal Society despre lucrări de fond bazate pe examinarea maimuțelor, în special a antropomorelor. El comparase creierul a 18 specii de primate și alte specii de mamifere, precum pisici, câini sau cai. În multe maimuțe studiate: Catarrhini , platyrrhini și strepsirrhini , lobul occipital este proporțional mai mare decât la om. Acesta este și cazul hipocampului minor dezvoltat în mod evident.

Huxley însuși a studiat creierul unui Ateles paniscus , o maimuță din Lumea Nouă foarte diferită de oameni și a prezentat11 iunie 1861descoperirile sale la o întâlnire a Societății Zoologice din Londra . Nu numai că cei trei markeri cerebrali ai lui Owen erau prezenți, dar erau mai marcați decât la oameni.

Cambridge 1862

În sesiunea BAAS desfășurată la Cambridge sub președinția lui Huxley la sfârșitul lunii septembrie 1862, dezbaterea despre hipocampus a atins apogeul. Owen a făcut două prezentări în fața „Secțiunii D”. În discuția sa despre aye-aye , el s-a întrebat dacă teoria lui Darwin ar putea explica alungirea celui de-al treilea deget al lui aye-aye. În a doua sa discuție, Owen a comparat structurile creierului și piciorului gorilei cu cele ale oamenilor. În ceea ce privește creierul gorilei, el a stabilit că emisferele nu se extindeau deasupra telencefalului și că dimensiunea creierului era relativ mult mai mică decât cea a omului comparativ cu cea a corpului. Fără să dea un nume, el a criticat opinia lui Huxley conform căreia diferența dintre om și gorilă nu era la fel de mare ca cea a maimuțelor și că diferențele în structura creierului ar putea fi folosite ca mijloc. Clasificare zoologică. Discuția care a urmat prezentării lui Owen a fost foarte animată. În primul rând, Huxley a vorbit. El a apelat la anatomiștii grupați în „secțiunea D” cu întrebarea dacă poziția lui Owen nu a fost suficient de clar contrazisă de anatomiști din Europa continentală și Marea Britanie. El a subliniat că diferențele dintre om și animal erau spirituale. Flower afirmă în mod clar că diferența dintre creierul maimuței și creierul uman nu se regăsește în lobul occipital sau în hipocampul minor . Rolleston, cerându-și scuze pentru vigoarea atacului, l-a acuzat pe Owen că a neglijat munca anatomistilor străini precum Gratiolet. Huxley i-a scris triumfător lui Darwin: „Toți cei prezenți care ar putea judeca au văzut că Owen minte și a amestecat totul. ( Toți oamenii prezenți care puteau judeca au văzut că Owen mințea și amesteca ) ”.

Un articol din Medical Times și Gazette , care raporta prezentarea lui Owen, a atras mai multe scrisori de la participanți. Rolleston a scris o scrisoare aprofundând discursul său improvizat la întâlnirea BAAS. O săptămână mai târziu, a fost publicată o scrisoare de la Huxley, în care a rezumat pe scurt istoria controversei, unde l-a acuzat pe Owen de „ un nedemn de bătaie cu adevărul ” și a continuat mai departe. Spunând că, în cadrul întâlnirii, „niciun anatomist , distins sau nu, l-a susținut pe profesorul Owen ( niciun anatomist, mare sau mic, l-a susținut pe profesorul Owen ) ".

Rezultatele dezbaterilor

Pentru Huxley, dezbaterea despre hipocamp a ajuns la o concluzie satisfăcătoare la patru luni de la aprinsul feud de la Cambridge, odată cu lansarea cărții sale Evidence as to Man's Place in Nature . Huxley și-a început dezvoltările acolo cu o prezentare istorică a descoperirii și descrierii maimuțelor antropomorfe. Apoi, el a continuat pe asemănarea dintre etapele timpurii ale dezvoltării embrionare a multor mamifere, pentru a arăta că dezvoltarea embrionilor umani și a maimuțelor au fost mai asemănătoare decât cele ale maimuțelor și câinilor. Rudenia s-a manifestat și la compararea scheletului și a craniilor. Huxley a demonstrat că maimuțele, din punct de vedere anatomic, aveau mâini și picioare ca oamenii. El a concluzionat cu observația că „Întrebarea poziției omului în raport cu animalele inferioare se extinde la întrebarea mai semnificativă a relevanței sau nu a punctelor de vedere ale domnului Darwin ( problema relației omului cu partea inferioară) animalele se rezolvă, în cele din urmă, în problema mai largă a tenabilității sau a nesustenabilității punctelor de vedere ale domnului Darwin ) ”. După un scurt rezumat al controversei sale cu Owen, Huxley se dedică într-un al treilea capitol rarelor descoperiri de fosile umane cunoscute atunci, craniile lui Engis („Engis 1 și Engis 2”) găsite în 1829 de Philippe-Charles Schmerling și „ Neanderthalienii au studiat în 1857 de Hermann Schaaffhausen . Huxley a subliniat că presupunând că oamenii s-au dezvoltat din strămoși simieni, acest lucru ar fi durat mult. Locul omului în natură al lui Huxley este considerat a fi prima aplicare consecventă a teoriei lui Darwin la oameni.

Aproape în același timp cu lucrarea lui Huxley a apărut Evidențele geologice ale antichității omului ( Antichitatea omului dovedită de geologie ) ale lui Charles Lyell . Această lucrare este alcătuită din trei părți mai mult sau mai puțin independente. Primele douăsprezece capitole tratează epoca și preistoria omului, următoarele șapte capitole studiază ghețarii și ultimele cinci studiază evoluția . În capitolul 24, referitor la Semnificația teoriei evoluției în raport cu originea omului și poziția sa în natură , Lyell face o prezentare succintă, dar precisă a controversei, și arată că consideră poziția lui Owen atât asupra poziției omului în regnul animal și asupra așa-numitelor diferențe în structura creierului omului și maimuței sunt false. Hooker și alții au presupus că capitolul despre dezbaterea despre cai de mare din cartea lui Lyell a ieșit din stiloul lui Huxley. Lyell, care, la fel ca mulți dintre adepții lui Darwin, s-a supărat pe Owen, de fapt scrisese într-o scrisoare către Huxley că Owen trebuie să fie pus în cuie și ceruse materiale pentru noua sa carte despre dezbaterea despre hipocamp. Lyell primise o avanpremieră a Manuscrisului locului omului în natură .

Într-o scrisoare trimisă și publicată în Ateneu , Owen l-a atacat apoi și pe Lyell. Contrar faptelor, Owen a susținut că în 1861 a publicat desenele lui van der Kolk și Vrolik doar pentru că voia să arate cum creierul maimuței se apropia de cel al omului. Lyell a fost apărat de George Rolleston, care în ediția următoare a recenziei a făcut aluzie la propriile sale argumente și la propriul său rol în dezbatere. Lyell a răspuns la pretențiile lui Owen două săptămâni mai târziu. În el a citat fragmente dintr-o scrisoare pe care i-a trimis-o William Henry Flower, în care Flower a mărturisit că Lyell a făcut un „rezumat foarte cinstit și temperat al acestei controverse ( rezumat extrem de corect și temperat al acestei controverse )”. Editorul John Murray III s-a referit la scrisoarea lui Owen drept „atac de caracatiță”, deoarece Owen își ascundea intențiile reale în spatele unui nor de cerneală.

Pentru noua ediție a Dicționarului de știință, literatură și artă , Owen a completat în 1866 intrarea pentru hipocampus minor cu propoziția: „Nu a existat până acum nicio astfel de structură care să coincidă în poziție și formă cu definiția antropotomiștilor ”. a fost găsit la o maimuță. ( Nicio structură de acest gen, care corespunde în poziție și formă definiției antropotomistului, nu a fost încă descoperită în nicio maimuță cunoscută. ) ”. Observația finală a lui Owen despre dezbaterea hipocampală a luat forma unei note lungi de subsol în volumul al doilea al lucrării sale din 1866 Despre anatomia vertebratelor . Acolo a descoperit că așa cum au arătat el și alții, „toate părțile omoloage ale creierului uman există într-o formă modificată și mai puțin elaborată în cadranuri (se arată că există toate părțile omoloage ale organului cerebral uman, sub forme modificate și grade scăzute) de dezvoltare, în Quadrumana. ) ”și a caracterizat atacurile lui Huxley și ale aliaților săi ca fiind„ puerile, ridicole și ticăloase ”.

Vehemența repartizării lui Huxley și a susținătorilor săi, precum și contradicțiile în care Owen s-a încurcat în timpul controversei, au subminat foarte mult reputația științifică a lui Owen. În jurul anului 1868, scrierile sale științifice nu au mai jucat un rol în dezbaterea teoriei evoluției lui Darwin. Owen și-a dedicat cea mai mare parte a vieții planurilor sale de construire a unui muzeu independent de istorie naturală, care a culminat cu construirea Muzeului de Istorie Naturală . Într-o scrisoare despre dezbaterea cu privire la cavalul de mare pe care Owen o scrisese deja în octombrie 1862 către Henry Acland (1815-1900), el a remarcat într-o postscriptă despre cearta sa cu Huxley: „Vă amintiți povestea? Acestui tânăr și inteligent atenian care aspira să devii o celebritate? A consultat oracolul și l-a întrebat: Ce trebuie să fac pentru a fi un om important? Răspuns: Omoară pe cineva! ( Vă amintiți povestea tânărului iscusit atenian care urăște mâncărimea notorietății. El a căutat Oracolul și a întrebat „Ce să fac pentru a deveni un om grozav?„ Răspunde „Omoară unul! ”) ”.

Recepţie

Recepție contemporană

În octombrie 1862, la câteva zile după ce Huxley și Owen s-au întâlnit la Cambridge, British Medical Journal a cerut celor doi parteneri să înceteze „schimbul rău de cuvinte” pentru că a devenit „un obstacol și o rușine pentru știință, o glumă pentru populație și un scandal pentru lumea științifică. ( devine o piedică și un prejudiciu pentru știință, o glumă pentru popor și un scandal pentru lumea științifică ) ”.

La scurt timp după disputa primei scrisori dintre Owen și Huxley în revista The Athenaeum , poezia anonimă batjocoritoare „Monkeyana”, semnată „Gorilla”, a apărut în revista satirică Punch în mai 1861 . După ce menționează pe scurt Vestigiile , Darwin și câteva descoperiri arheologice contemporane, el își bate joc de cearta dintre cei doi cărturari. Poemul era de la paleontolog și membru al parlamentului Philip Egerton , un prieten al lui Owen, care însă nu se dăduse de partea ambelor părți. În revista Punch din 1861 au apărut aproximativ o jumătate de duzină de satire în dezbatere sau participanții săi. Un an bun mai târziu, a apărut un nou poem batjocoritor de Egerton, încă anonim. Dilema gorilei ( The Gorilla's Dilemma ) este scrisă din perspectiva gorilei. Uimit de profesori, el le-a oferit propria viziune asupra problemei relației dintre maimuță și om. Se întreabă dacă maimuța nu domină adesea omul, deoarece cu maxilarul său, poate mesteca mult mai greu, este mai puternic în gimnastică, știe să facă fețe mai bune și, mai presus de toate, știe să tacă. Cu puțin timp înainte, o contribuție a rezumat feuda lui Owen și Huxley în Cambridge ca un duet pentru a cânta împreună.

Ministrul și scriitorul anglican Charles Kingsley și-a exprimat într-o scrisoare adresată lui Charles Darwin în noiembrie 1859 marea sa admirație pentru opera acestuia din urmă despre originea speciilor . În calitate de participant la întâlnirea BAAS din Cambridge, a asistat la disputa dintre Owen și Huxley și a scris o scurtă glosă despre aceasta pentru prietenii săi. Într-un discurs fictiv, Lord Dundreary a mulțumit ascultătorilor din „Secțiunea D” pentru că „a putut asista la această ceartă elocventă, deși nimeni nu a înțeles despre ce este vorba cu adevărat și despre cine avea dreptate, dar despre ce„ toți erau încântați și interesați, să știm că toți aveau un hipopotam în creier ( pentru că ne-au lăsat să-i auzim ceartă și atât de elocvent; deși, desigur, nu înțelegem care este problema și care este în dreptate; dar, desigur, noi am fost foarte încântați și aș putea spune, destul de interesați, să constat că am avut toți hipopotamii în creier ) ”.

Elementele de bază ale acestei glosuri s-au strecurat în povestea lui Kingsley The Water-Babies, A Fairy Tale for a Land Baby și au făcut ca cavalul de mare aproape la fel de popular ca dodo-ul doi ani mai târziu.în Alice în Țara Minunilor . Copiii de apă au apărut din august 1862 până în martie 1863 ca un roman în serie în revista Macmillan's și ulterior a fost publicat ca o carte. Aparține celor mai utilizate cărți pentru copii din epoca victoriană . Kingsley creează pentru povestea sa personajul profesorului Ptthmllnsprts ( Pune-le-toate-în-spirite ), care simbolizează cei doi parteneri.

„A prezentat niște teorii foarte bizare despre un număr destul de mare de subiecte. Într-o zi s-a ridicat la Asociația Britanică și a explicat că maimuțele aveau hipopotami mari în creier, ca bărbații. Cât de oribil să spui așa ceva, pentru că, dacă ar fi adevărat, ce s-ar întâmpla cu Credința, Speranța și Caritatea a milioane de nemuritori? ... Nu, dragul meu omuleț, amintiți-vă întotdeauna că diferența reală, serioasă, definitivă și foarte importantă dintre voi și maimuță este că aveți un hipopotam mare în creier, iar el nu. Și este un lucru foarte supărător și periculos să descopere unul în creierul său, care ar supăra pe toată lumea.
( Ținea teorii foarte ciudate despre multe lucruri. Se ridicase chiar o dată la Asociația Britanică și declara că maimuțele aveau hipopotam majors în creierul lor, așa cum au și bărbații. Ceea ce era un lucru șocant de spus; dacă ar fi așa, ce s-ar întâmpla cu credința, speranța și caritatea milioanelor nemuritoare? ... Nu, omulețul meu drag; amintiți-vă întotdeauna că diferența adevărată, sigură, finală și foarte importantă dintre voi și o maimuță este aceea că aveți un hipopotam major în creierul dvs. și nu are niciunul; și, prin urmare, să descoperiți unul în creierul său va fi un lucru foarte greșit și periculos, la care fiecare va fi foarte șocat. ) ”

- Charles Kingsley, The Water-Babies

.

Cea mai mușcătoare satiră a fost piesa scurtă publicată în 1863 încă anonimă Un raport despre un caz trist , în care cei doi vânzători ambulanți Dick Owen și Tom Huxley vând „oase vechi, piei de păsări și curaj”. Ei vin să se certe. Pe măsură ce se insultă, sunt arestați și aduși în judecată. În timpul audierii, se acuză reciproc. Concepte precum „cornul posterior” sau „hipocampul” sunt strigate. La finalul audierii, Lordul Primar al Londrei a refuzat să-i judece „deoarece nici o pedeapsă nu ar putea îmbunătăți astfel de infractori incorigibili” ( fără nicio formă de pedeapsă care ar putea reforma infractorii atât de incorigibili ). Îl sfătuiește pe Owen, în loc să fie jignit că este comparat cu o maimuță, să nu se comporte ca o maimuță, ci mai degrabă ca un om. În Huxley, el subliniază că este mai puțin interesat de adevăr, dar mult mai mult să-și arunce rivalul în jos.

Evenimentele dezbaterii dintre Owen și Huxley și-au găsit influența în primirea contemporană ceva timp mai târziu. Într-un desen din 1865, Charles Henry Bennett (1829–1867) a caricaturizat diverși participanți la reuniunea Asociației Britanice, inclusiv Owen și Huxley, care dansează un jig în fața șoarecilor cu cranii și aproape că le-au tăiat gâtul. Politicianul și satiristul John Edward Jenkins (1838–1910) evocă în 1872 în Lord Bantam un profesor Cruxley, membru al Societății Regale , care face o prezentare festivă în Marele Simpozion Eclectic și Soare Estetic pe tema Hipocampul Minor și relația sa la Cosmogonia mozaică .

Nepotul omonim al lui Richard Owen a publicat biografia bunicului său în 1894, pentru care a solicitat o contribuție de la Thomas Huxley. În contribuția sa în cinstea lui Owen, Huxley nu a atins dezbaterea minoră a hipocampului. Nepotul lui Owen a omis-o și în biografia sa.

Recepție modernă

Dezbaterea despre hipocamp a fost mult timp văzută doar ca parte a certurilor care au însoțit publicarea The Origin of Species a lui Charles Darwin, între adepții și adversarii lui Darwin, și rezultatul său exclusiv din punctul de vedere al „câinului taur al lui Darwin”, Huxley. De exemplu, William Irvine a scris din nou în 1955 în cartea sa Maimuțe, îngeri și victorieni: Povestea lui Darwin, Huxley și Evoluție  : „Huxley a triumfat din toate punctele de vedere și a câștigat faimă doar de către adversarul său care lovea sălbatic în jurul său ... Până în 1863, până la apariția Evoluției și originii speciilor , Owen devenise aproape o curiozitate istorică ( Huxley a triumfat în fiecare moment și nu a câștigat decât glorie din flăcările sălbatice ale adverarului său ... Owen devenise aproape un istoric curiozitatea până în momentul în care Evidența lui Huxley despre locul omului în natură a apărut în 1863. ) ”

Owen și realizările sale științifice au căzut în uitare la scurt timp după moartea sa, pentru că fusese, așa cum a spus Nicolaas Rupke în biografia sa despre Richard Owen, „șters” sistematic din istoria victoriană de Darwin și de adepții săi, iar memoria sa a supraviețuit doar prin critica sa asupra teoriei darwiniste a evoluției prin selecție naturală . Abia la mijlocul anilor 1960 istoricii științei au început să se distingă de Owen și contribuțiile sale la dezvoltarea ideii de evoluție. Printre alții, oamenii de știință Roy M. MacLeod, Dov Ospovat (1947–1980), Adrian Desmond și Nicolaas A. Rupke au luat parte la reabilitarea lui Owen.

În studii mai recente, dezbaterea despre hipocamp între Owen și Huxley a fost explorată pe fundalul punctelor de vedere științifice și filosofice, precum și a poziției personale și sociale a celor doi parteneri. Nicolaas A. Rupke a subliniat în 1994 că Owen a relativizat afirmația sa inițială absolută privind prezența celor două specificități ale creierului și a plasat modalitatea lor în centrul replicilor sale, în timp ce Huxley s-a bazat întotdeauna pe forma originală a formulării lui Owen. . Christopher E. Cosans, în 1994, a studiat motivele lui Huxley pentru diminuarea diferențelor dintre maimuță și om, lărgind în același timp diferența dintre rasele umane în argumentul său și a atribuit motive rasiste lui Huxley. CUM Smitha a folosit dezbaterea hipocampală din 1997 ca studiu de caz, pentru a arăta cât de rapid schimbarea factorilor sociali din epoca victoriană a contribuit la opiniile lui Huxley și Darwin cu privire la poziția omului în lume. Natura în cele din urmă prevalează. Thomas Gondermann în 2007 a atras atenția asupra faptului că dezbaterea nu a fost importantă doar pentru acceptarea teoriei evoluției lui Darwin, ci și pentru dezvoltarea antropologiei .

Note și referințe

Bibliografie

Referințe

  1. (de) Karl-Josef Moll , Anatomy: Kurzlehrbuch zum Gegenstandskatalog 1: 9.9.1 Seitenventrikel , Elsevier, Urban & Fischer Verlag,2005( ISBN  978-3-437-41743-6 ).
  2. Brut 1999 , p.  143.
  3. (în) Wilfrid Blunt , Arca în parc: Grădina zoologică din secolul al XIX-lea , Hamilton, Galeria Tryon,1976, p.  38-40.
  4. Wilson 1996 , p.  186–187.
  5. Wilson 1996 , p.  188.
  6. Rupke 2009 , p.  188.
  7. Gondermann 2007 , p.  108.
  8. Cosans 1994 , p.  141–144.
  9. Rupke 2009 , p.  186–187.
  10. (în) Charles Darwin, „  Scrisoarea lui Darwin în 2117 către Hooker  ” în The Darwin Correspondence Project ,5 iulie 1857(accesat la 27 mai 2014 ) .
  11. Wilson 1996 , p.  191.
  12. (în) Thomas Henry Huxley , Principiile de biologie , Royal Institution, 19/1 - 23/03/1858.
  13. Desmond 1999 , p.  240–241.
  14. Desmond și Moore 1993 , p.  553.
  15. Huxley 1908 , p.  260–261.
  16. Desmond și Moore 1993 , p.  25–26.
  17. Desmond 1999 , p.  276.
  18. Huxley 1908 , p.  261.
  19. (în) Anonim, „  Știința: Asociația Britanică  ” , Ateneul , n o  17067 iulie 1860, p.  26.
  20. (în) Thomas Henry Huxley , „  Despre relațiile zoologice ale omului cu animalele inferioare  ” , Natural History Review , știri, zbor.  1,Ianuarie 1861, p.  67.
  21. Cosans 1994 , p.  147–149.
  22. Rupke 2009 , p.  195.
  23. Rupke 2009 , p.  195–196.
  24. Wilson 1996 , p.  195.
  25. Rupke 2009 , p.  235.
  26. (în) Colin Groves , „A history of gorilla taxonomy” în Andrea Taylor, Michele Goldsmith, Gorilla Biology: A Multidisciplinary Perspective , Cambridge University Press,2002( ISBN  0-521-79281-9 ).
  27. Wilson 1996 , p.  189
  28. Wilson 1996 , p.  190–191
  29. Rupke 2009 , p.  185
  30. Rupke 2009 , p.  235–243.
  31. Wilson 1996 , p.  198.
  32. Wilson 1996 , p.  196.
  33. Wilson 1996 , p.  197.
  34. Wilson 1996 , p.  200.
  35. Wilson 1996 , p.  201.
  36. Rupke 2009 , p.  201.
  37. Rupke 2009 , p.  202.
  38. Rupke 2009 , p.  202-203
  39. (în) „  Thomas Henry Huxley anul Charles Darwin  ” , pe The Darwin Correspondence Project ,9 octombrie 1862(accesat la 28 mai 2014 ) .
  40. Rupke 2009 , p.  203–204
  41. Rupke 2009 , p.  209.
  42. Wilson 1996 , p.  202-204.
  43. (în) Joseph Dalton Hooker, „  Joseph Dalton Hooker year Charles Darwin  ” , despre The Darwin Correspondence Project ,23 februarie 1863(accesat la 28 mai 2014 )
  44. (în) „  Anul Charles Darwin Thomas Henry Huxley  ” în The Darwin Correspondence Project ,26 februarie 1863(accesat pe 29 mai 2014 ) .
  45. Bynum 1984 , p.  156.
  46. Bynum 1984 , p.  154–159.
  47. Wilson 1996 , p.  206.
  48. Gross 1993 , p.  patru sute nouăzeci și șapte
  49. MacLeod 1965 , p.  277–278
  50. Rupke 2009 , p.  217.
  51. Brut 1993 , p.  403–415.
  52. (în) „  Charles Kingsley Charles Darwin year  ” pe The Darwin Correspondence Project ,18 noiembrie 1859(accesat pe 29 mai 2014 ) .
  53. Rupke 2009 , p.  221
  54. Rupke 2009 , p.  222.
  55. (în) Charles Kingsley (capitolul 4), „  The Water-Babies, A Fairy Tale for a Land Baby  ” , Revista Macmillan , vol.  7,Noiembrie 1862, p.  8 ( citește online ).
  56. Rupke 2009 , p.  224.
  57. Rupke 2009 , p.  225.
  58. (în) William Irvine , Apes, Angels and Victorians: The Story of Darwin, Huxley and Evolution , New York, Londra, Toronto, McGraw-Hill,1955, p.  139.
  59. Rupke 2009 , p.  3.

Surse primare

  1. (în) Richard Owen, „  Despre anatomia orang-utanului (Simia satyrus, L.)  ” , Proceedings of the Committee of Science and Correspondence of the Zoological Society of London , London, vol.  1,1830, p.  4-5, 8-10, 28-29, 67-72 ( citiți online ).
  2. (în) Richard Owen, „  Despre osteologia cimpanzeului și a orangului Utan  ” , Tranzacțiile societății zoologice din Londra , Londra, vol.  1,1835, p.  343–379 ( citește online ).
  3. (în) Richard Owen, „  Despre personajele, principiile diviziunii și grupurile primare ale clasei Mammalia  ” , Jurnalul Proceedings of the Linnean Society din Londra , Londra,1858, p.  1–37 ( citiți online ).
  4. (în) Thomas Henry Huxley , „  O specie și rase și originea lor  ” , Circulară medicală , nr .  401,7 martie 1860, p.  149–150 ( citește online ).
  5. (în) Charles Daubeny , „Remarci privind cauzele finale ale sexualității plantelor, cu referire specială la lucrarea dlui Darwin: despre originea speciilor prin selecție naturală” în Raportul celei de-a treizecea reuniuni a Asociației Britanice pentru Avansare of Science a avut loc la Oxford în iunie și iulie 1860 , Londra, John Murray,1861( citiți online ) , p.  109-110 ( 2 nd  secțiune).
  6. (în) Anonim, „  Fără titlu  ” , Ateneul , nr .  17067 iulie 1860.
  7. (în) Thomas Henry Huxley , „  Despre relațiile zoologice ale omului cu animalele inferioare  ” , Natural History Review , vol.  1,Ianuarie 1861, p.  67–84 ( citiți online ).
  8. (în) TS Savage și J. Wyman, „  Observație despre caracterele și obiceiurile externe ale gorilei Troglodytes, o nouă specie de orang din râul Gaboon; Osteology of the same  ” , Boston Journal of Natural History , Boston, vol.  5,1847, p.  417-442.
  9. (în) Richard Owen, „a  fost specie nouă de cimpanzeu  ” , Proceedings of the Zoological Society of London , vol.  16,1848, p.  27–35 ( citiți online ).
  10. (în) Richard Owen, „  contribuții osteologice la istoria naturală a cimpanzeilor (Troglodytes Geoffroy) Inclusiv descrierile craniului unei specii largi (Troglodytes Gorilla, Savage) Descoperit de Thomas S. Savage, MD în Țara Gaboon, Africa de Vest  ” , Transactions of the Zoological Society of London , London, vol.  3,1849, p.  381–422 ( citește online ).
  11. (în) Richard Owen, „  contribuții osteologice la istoria naturală a cimpanzeilor (troglodite) și Orang (Pithecus) nr. IV. Descrierea craniului unui gorilă de sex masculin adult, din râul Pericol, coasta de vest a Africii, care indică o varietate a marelui cimpanzeu (gorila Troglodytes), cu observații privind capacitatea craniului și alte caractere prezentate de craniu, în orangurile, cimpanzeii și diferite soiuri ale rasei umane  ” , Tranzacții ale Societății Zoologice din Londra , vol.  4,1862, p.  89-115.
  12. (în) Richard Owen, „  contribuții osteologice la istoria naturală a cimpanzeilor (troglodite) și Orang (Pithecus) Nr. V. Comparația maxilarului inferior și a coloanei vertebrale a gorilei Troglodytes, Troglodytes Niger, Pithecus satyrus și diferite soiuri a rasei umane  ” , Tranzacții ale Societății Zoologice din Londra , nr .  4,1862, p.  75-88
  13. (în) Richard Owen, „  On the Gorilla  ” , Proceedings of the Royal Institution , Londra, vol.  3, 1858–1862, p.  10-30 ( citiți online )
  14. (în) Paul Belloni Chaillu , Explorări și aventuri în Africa ecuatorială , Londra, J. Murray,1861( citește online )
  15. (în) Richard Owen, „  Gorila și negrul  ” , Ateneul , n o  174323 martie 1861, p.  395–396 ( citește online )
  16. (în) Thomas Henry Huxley , „  Omul și maimuțele  ” , Ateneul , n o  174430 martie 1861, p.  433 ( citește online ).
  17. (în) Richard Owen, „  Gorila și negrul  ” , Ateneul , n o  17456 aprilie 1861, p.  467.
  18. (în) Thomas Henry Huxley , „  Omul și maimuțele  ” , Ateneul , n o  174613 aprilie 1861, p.  498.
  19. (în) George Rolleston, „  Despre afinitățile creierului orangului Utang  ” , Natural History Review , vol.  eu,Aprilie 1861, p.  201–217 ( citește online ).
  20. (în) John Marshall, „  Pe creierul unui tânăr cimpanzeu  ” , Natural History Review , vol.  1,Iulie 1861, p.  296–315 ( citește online ).
  21. (în) Richard Owen, „  Despre caracterele cerebrale ale omului și maimuței  ” , Analele și revista de istorie naturală , Londra, seria 3 E , vol.  7,1861, p.  456–458 ( citește online ).
  22. (în) Jacobus Schroeder van der Kolk și Willem Vrolik, "  Note on the brain of the orang utang  " , Natural History Review , Londra, vol.  2,1862, p.  111–117
  23. (în) William Henry Flower , „  Pe lobii posterioare ai cerebrului Quadrumanei  ” , Philosophical Transactions of the Royal Society , Londra, vol.  152,1862, p.  185–201 ( citește online ).
  24. (în) Thomas Henry Huxley , „  Pe creierul lui Ateles Paniscus  ” , Proceedings of the Zoological Society , Londra,1861, p.  493–508 ( citește online )
  25. (în) Richard Owen, „  Despre personajele lui Aye-aye, ca test al ipotezei lamarckiene și darwiniene a transmutației și originii speciilor  ” , Raportul celei de-a treizeci și a doua reuniune a Asociației Britanice pentru Avansarea Știință , Cambridge, John Murray,Octombrie 1862, p.  II / 114-116 ( citit online )
  26. (în) Richard Owen , „Despre semnificația zoologică a caracterelor cerebrale și pediale ale omului” în Raportul celei de-a treizeci și a doua reuniuni a Asociației Britanice pentru Avansarea Științei desfășurată la Cambridge în octombrie 1862 , Londra, John Murray,1863( citiți online ) , p.  II / 116-118
  27. (în) Anonim, „  Fără titlu  ” , Ateneul , n o  182411 octombrie 1862, p.  468
  28. (în) Richard Owen, „  Despre semnificația zoologică a caracterelor creierului și membrelor gorilei, în contrast cu cele ale omului  ” , Medical Times și Gazette , n o  211 octombrie 1862, p.  373–374 ( citește online )
  29. (în) George Rolleston, „  Despre caracterele distinctive ale creierului în om și în maimuțele antropomorfe  ” , Medical Times și Gazette , n o  218 octombrie 1862, p.  418–420 ( citiți online )
  30. (în) Thomas Henry Huxley , "  Creierul omului și maimuțelor  " , Medical Times and Gazette , n o  225 octombrie 1862, p.  449 ( citește online )
  31. (în) Richard Owen, „  Ape-Origin of Man as testing by the brain  ” , The Athenaeum , n o  184321 februarie 1863, p.  262–263.
  32. (în) George Rolleston, „  Ape-Origin of Man (24 februarie 1863)  ” , Ateneul , n o  184428 februarie 1863, p.  297.
  33. (în) Charles Lyell, "  Creierul în om și maimuță (26 februarie 1863)  " , Ateneul , n o  18457 martie 1863, p.  331–332.
  34. (în) WT Brande și J. Cauvin , „Hippocampus minor” în WT Brande GW Cox, Un dicționar de știință, literatură și artă , t.  2, Londra, Longmans, Green & Co.,1866( citiți online ) , p.  127
  35. (în) Richard Owen , Despre anatomia vertebratelor , t.  2, Londra, Green and Co.,1866( citiți online ) , p.  273.
  36. (în) Anonim, „  Men Gold Monkeys?  ” , British Medical Journal , vol.  2, nr .  94,18 octombrie 1862, p.  419–420 ( DOI  10.1136 / bmj.2.94.419 ).
  37. (în) Philip Egerton, „  Monkeyana  ” , Punch sau London Charivari , Vol.  40, nr .  1036,18 mai 1861, p.  206 ( citește online ).
  38. (în) Philip Egerton, "  The Gorilla's Dilemma (to Professor Owen & Huxley)  " , Punch, sau London Charivari , Vol.  43, nr .  1110,18 octombrie 1862, p.  164 ( citește online ).
  39. (în) Anonim, „  The Cambridge Duet  ” , Punch, sau London Charivari , Vol.  43, nr .  1109,Octombrie 1862, p.  155 ( citește online ).
  40. (în) Charles Kingsley , Discurs al lordului Dundreary în secțiunea D, vineri trecut, despre marea întrebare a hipocampului ( citește online ).
  41. (în) George Pycroft , Un raport despre un caz trist, încercat recent în fața lordului primar, Owen versus Huxley In qui se vor găsi pe deplin, având în vedere meritele marelui caz recent al osului , Londra,1863( citește online ).
  42. (în) Charles Henry Bennett , „  The British Association  ” , Punch, sau London Charivari , vol.  49, nr .  126323 septembrie 1865, p.  113–114
  43. (în) John Edward Jenkins , Lord Bantam , t.  2, Londra, Strahan & Co.,1872( citiți online ) , p.  158.
  44. (în) Thomas Henry Huxley , „Poziția lui Owen în istoria științei anatomice” , în Richard Owen, Viața lui Richard Owen , t.  2, Londra,1894( citiți online ) , p.  273–332.