În biologie , un complex de specii este un grup de organisme strâns înrudite, care sunt atât de asemănătoare în aparență, încât limitele dintre ele (permițându-le să se distingă între ele) sunt adesea neclare. Termenii care sunt uneori folosiți ca sinonime, dar care au o semnificație mai precisă, sunt speciile criptice ( specii criptice în limba engleză) care privesc două sau mai multe specii incluse sub același nume de specie, specia soră ( specii sibilante ) pentru două specii criptice care sunt cel mai strâns legate între ele și „ turme de specii” pentru un grup de specii strâns legate care trăiesc în același habitat. Pentru clasificarea taxonomică informală, se utilizează, de asemenea, grupuri de specii, agregate de specii și superspecii.
Doi sau mai mulți taxoni care au fost considerați inițial specificați (ai aceleiași specii) pot fi subdivizați în continuare în taxoni infraspecifici (taxoni din cadrul unei specii, cum ar fi tulpini bacteriene sau soiuri de plante), dar nu este un complex de specii.
Un complex de specii este în majoritatea cazurilor un grup monofiletic cu un strămoș comun , dar există excepții. Poate reprezenta un stadiu incipient după speciație , dar poate fi, de asemenea, separat de ramura evolutivă luată în considerare pentru o perioadă lungă de timp, fără ca diferențele morfologice să evolueze. Speciație hibrid poate fi o forță motrice în evoluția unei specii complexe.
Complexele de specii există în toate grupurile de organisme și sunt identificate printr-un studiu riguros al diferențelor dintre specii individuale folosind detalii morfologice atente, teste de izolare reproductivă sau metode bazate pe ADN , cum ar fi filogenetica moleculară și codarea cu bare moleculară . Existența unor specii extrem de similare poate duce la o subestimare a diversității speciilor la nivel local și global. Recunoașterea speciilor similare, dar distincte, este importantă în combaterea bolilor și dăunătorilor și în biologia conservării , deși trasarea unor linii de separare între specii poate fi, în sine, dificil de realizat.
Un complex de specii este în general considerat a fi un grup de specii strâns legate, dar distincte. Evident, acest concept este strâns legat de definiția unei specii . Biologia modernă definește o specie ca „o descendență a metapopulației care evoluează separat”, dar recunoaște că criteriile pentru delimitarea speciilor pot depinde de grupul studiat. Astfel, multe specii definite anterior ca atare, bazate exclusiv pe similitudinea lor morfologică, s-au dovedit a fi mai multe specii distincte atunci când se aplică alte criterii, cum ar fi diferențierea genetică sau izolarea reproductivă.
Utilizarea mai restricționată aplică termenul speciilor strâns legate între care s-a produs sau are loc hibridizarea, ceea ce duce la forme intermediare și limite la specii neclare. Clasificarea informală, superspecia , poate fi ilustrată de fluturele Mallow Skipper , care este o superspecie care se împarte în continuare în trei subspecii.
Unii autori aplică termenul unei specii care prezintă variabilitate intraspecifică, care ar putea fi indicativă a speciației în curs sau emergente. Acesta este cazul, de exemplu, în cazul speciilor în formă de inel sau al speciilor cu subspecii , pentru care adesea nu este clar dacă acestea ar trebui considerate sau nu specii distincte.
Mai mulți termeni sunt folosiți ca sinonime pentru un complex de specii, dar unii dintre ei pot avea, de asemenea, semnificații ușor diferite sau mai înguste. În codurile de nomenclatură ale zoologiei și bacteriologiei , nu este definit un rang taxonomic între nivelul subgenului și nivelul speciilor, dar codul botanic definește patru ranguri sub genuri (secțiune, subsecțiune, serie și sub-serie). Au fost utilizate diferite alternative taxonomice informale pentru a desemna un complex de specii.
Specii criptice ( specii criptice )Numite și rase fiziologice (mai puțin frecvente). Acest termen descrie „specii distincte care sunt clasificate (și ascunse) în mod eronat sub un singur nume de specie”. Mai general, acest termen este adesea folosit atunci când speciile, chiar dacă se știe că se disting, nu pot fi distinse în mod fiabil pe baza morfologiei lor. Termenul „rasă fiziologică” nu trebuie confundat cu „rasă fiziologică” în sensul „ prolilor ”.
Specii sau surori înrudite ( specii de frați )Numite și specii afanice. Acest termen, introdus de Ernst Mayr în 1942, a fost folosit pentru prima dată cu același sens ca cel al speciilor criptice, dar autorii ulteriori au subliniat originea filogenetică comună. Un articol recent definește speciile surori ca „specii surori criptice”, „două specii care sunt cele mai apropiate (filogenetic) una de cealaltă și care nu au fost distinse unele de altele în planul taxonomic”.
Turma de specii ( turma de specii )Numit și roi de specii. Este un „grup monofiletic de specii strâns înrudite, toate trăind în același ecosistem”. Dimpotrivă, termenul a fost, de asemenea, aplicat foarte larg unui grup de specii strâns legate, care pot fi variabile și răspândite.
Superspecie ( superspecie )Uneori folosit ca rang informal pentru un complex de specii articulate în jurul unei specii „reprezentative”. Popularizat de Bernhard Rensch și mai târziu de Ernst Mayr, cu cerința inițială ca speciile care formează o superspecie să aibă distribuții alopatrice . Pentru speciile care compun o super-specie, a fost propus termenul de alospecie .
Specii agregate ( specii agregate )Folosit pentru a desemna un complex de specii, în special la taxonii de plante unde polipoidia și apomixisul sunt comune. Sinonimele istorice sunt specia Collectiva ( specie Collectiva ), introdusă de Adolf Engler , conespèces ( conspecies ) și grex . Componentele unui agregat de specii au fost denumite segregate sau micro-specii . Folosim abrevierea agg. după numele binomial al speciei.
Sensu latoO expresie latină care înseamnă „în sens larg”, este adesea utilizată după un nume de specie binomială, adesea prescurtată ca sl , pentru a indica un complex de specii reprezentat de acea specie.
Distingerea speciilor strâns înrudite în cadrul unui complex necesită studiul diferențelor adesea foarte subtile. Diferențele morfologice pot fi minuscule și vizibile numai cu utilizarea metodelor adecvate, cum ar fi microscopia . Cu toate acestea, există momente în care speciile separate nu prezintă diferențe morfologice, caz în care pot fi explorate alte caractere, cum ar fi ciclul de viață , comportamentul, fiziologia și cariotipul speciei. De exemplu, cântecele teritoriale sunt indicative ale unei specii la târâtoare , un gen de păsări care prezintă puține diferențe morfologice între indivizi. Testele de împerechere sunt frecvente în studiul anumitor grupuri, cum ar fi ciupercile , pentru a confirma izolarea reproductivă a două specii.
Analiza secvenței ADN devine din ce în ce mai standardă pentru recunoașterea speciilor și poate fi, în multe cazuri, singura metodă fiabilă. Diferite metode sunt utilizate pentru a analiza aceste date genetice, cum ar fi filogenetica moleculară sau codul de bare molecular . Aceste metode au contribuit în mare măsură la descoperirea speciilor criptice, incluzând specii emblematice precum agaricul zburător sau elefanții africani.
Asemănarea poate fi înșelătoare: în imaginile de mai sus, salamandra corsicana (stânga) a fost considerată anterior o subspecie a salamandrei patate (dreapta), dar este de fapt mai aproape de salamandra neagră care nu are pete (în centru).
Speciile care formează un complex au diferit în general unele de altele foarte recent, permițând uneori urmărirea procesului de speciație. Speciile cu populații diferențiate, cum ar fi speciile în formă de inel , sunt uneori considerate un exemplu de speciație timpurie și continuă, adică un complex de specii în curs de dezvoltare . Cu toate acestea, specii similare, dar distincte, pot fi uneori izolate pentru o lungă perioadă de timp, fără ca diferențele să evolueze, fenomen cunoscut sub numele de „stază morfologică”. De exemplu, broasca amazoniană Pristimantis ockendeni este de fapt formată din cel puțin trei specii diferite care au divergut în urmă cu peste 5 milioane de ani.
Selecția stabilizatoare a fost invocată ca o forță care menține similitudinea în complexele de specii, mai ales dacă acestea se adaptează la medii speciale, cum ar fi o gazdă în cazul simbionților sau medii extreme și care ar constrânge posibile direcții. Evoluție: în aceste cazuri, ar trebui nu vă așteptați la o selecție puternic divergentă. În plus, reproducerea asexuată , cum ar fi prin apomixis la plante, poate separa liniile fără a produce un grad mare de diferențiere morfologică.
Nu există un consens cu privire la faptul dacă membrii unui grup de specii împart sau nu o gamă . O sursă din cadrul Departamentului de Agronomie al Universității de Stat din Iowa spune că membrii unui grup de specii au de obicei zone parțial suprapuse, dar membrii nu se încrucișează între ei. Un dicționar de zoologie (Oxford University Press, 1999) descrie un grup de specii ca un complex de specii înrudite care există alopatric și explică faptul că „gruparea poate fi adesea susținută de încrucișări experimentale în care doar anumite perechi de specii vor produce hibrizi”. Exemplele date mai jos pot susține ambele utilizări ale termenului „grup de specii”.
Adesea, existența unor astfel de complexe nu devine evidentă până când nu este introdusă o nouă specie în sistem, dărâmând barierele existente între speciile de atunci. Un exemplu este introducerea limacului spaniol în nordul Europei, unde încrucișarea cu limacul negru local și slugul roșu , care erau considerate în mod tradițional ca fiind specii clar distincte care nu s-au încrucișat, arată că poate acționa de fapt pur și simplu subspecii din aceeași specie.
Când speciile strâns înrudite coexistă în simpatie , este adesea dificil de înțeles cum persistă specii similare fără a concura între ele. Diferențierea de nișă este unul dintre mecanismele utilizate pentru a o explica. Într-adevăr, studiile efectuate pe unele complexe de specii sugerează că divergența speciilor a mers mână în mână cu diferențierea ecologică, speciile preferând acum microhabitate diferite. Metode similare au descoperit, de asemenea, că broasca amazoniană Eleutherodactylus ockendeni constă de fapt din cel puțin trei specii diferite care au divergut acum peste 5 milioane de ani.
O „turmă de specii” poate apărea atunci când o specie intră într-o nouă zonă geografică și se diversifică în diverse nișe ecologice , proces cunoscut sub numele de radiații evolutive ( radiații adaptive ). Prima turmă de specii care este recunoscută ca atare este una dintre cele 13 specii de cinteze ale lui Darwin din Insulele Galapagos descrise de Charles Darwin .
S-a sugerat că complexele de specii criptice sunt foarte frecvente în mediul marin. Această sugestie a venit înainte de analiza detaliată a multor sisteme care utilizează date de secvență ADN, dar sa dovedit a fi corectă. Utilizarea crescută a secvenței ADN în studiul diversității organismelor (denumită și filogeografie și codificare moleculară) a condus la descoperirea unui număr mare de complexe de specii criptice în toate habitatele. În marin bryozoan Celleporella hyalina , analize morfologice detaliate și teste de compatibilitate împerecherea între izolatele identificate prin analiza secvenței de ADN a confirmat că aceste grupuri formate din mai mult de 10 de specii ecologice distincte, care se abat de mai multe milioane de ani.
Dovezi pentru identificarea speciilor criptice i-au determinat pe unii să concluzioneze că estimările actuale ale bogăției speciilor globale sunt prea mici.
Cei dăunători , specii care cauzează boli și lor vectori , sunt de o importanță directă pentru omenire. Când se descoperă că acestea sunt complexe de specii criptice, ecologia și virulența fiecăreia dintre aceste specii trebuie reevaluate pentru a dezvolta strategii de control adecvate; de exemplu, speciile criptice din genul de țânțari Anopheles , vector al malariei, ciupercile responsabile de criptococoză , sau speciile surori de Bactrocera tyroni , musca fructelor din Queensland. În mod ciudat, acest dăunător nu se distinge de două specii surori, cu excepția faptului că B. tyroni provoacă daune extinse și devastatoare culturilor fructifere australiene, în timp ce speciile sale surori nu.