Variația clinică

O variație clinală ( specia de inel engleză " specie de inel ", uneori tradusă ca "oameni de cerc" din germană Rassenkreis din Bernhard Rensch ) este o serie de populații învecinate conectate cu populații relativ înrudite care le pot încrucișa, dar în cadrul cărora există cel puțin două Populații „terminale”, care sunt prea puțin legate pentru reproducere. Acesta este un caz special al unei cline sistematice .

Astfel, populațiile care nu se reproduc între ele rămân conectate genetic prin populații intermediare conexe. Aceste populații „terminale” coexistă uneori în aceeași regiune geografică, determinând seria populațiilor conectate să formeze un „inel”.

Ceea ce împiedică aceste populații terminale să formeze două specii distincte este existența unor populații intermediare care le leagă genetic. Dacă populațiile intermediare se sting în timp pentru a perturba reproducerea indirectă între populațiile terminale, variația clinică are ca rezultat formarea a două specii distincte.

Variația clinică este un tip de speciație la distanță, ilustrează ce se întâmplă de-a lungul timpului atunci când populațiile diverg genetic, dar reprezintă un caz special în sensul că arată asupra populațiilor vii ceea ce are loc de obicei între populații. Variația clinică este un exemplu practic al dificultății în definirea precisă a criteriilor conceptului de specie , chiar și în timp ce se limitează la o definiție simplificată bazată pe infertilitate.

Istorie

Pescărușii din genul Larus trec unul pe altul într-un cerc care înconjoară Arctica. 1 = L. fuscus ; 2 = Populația siberiană de L. fuscus ; 3 = L. heuglini ; 4 = L. vegae birulai ; 5 = L. vegae ; 6 = L. smithsonianus ; 7 = L. argentatus .
Pescărușul ( Larus argentatus , din față) și pescărușul cu spatele negru ( Larus fuscus , din spate) în Norvegia: două fenotipuri cu diferențe marcate.

Cea mai tipică specie în formă de inel este pescărușul din genul Larus . În 1925, Jonathan Dwight a descoperit că acest gen formează un lanț de soiuri în jurul Cercului Arctic . Cu toate acestea, au apărut îndoieli cu privire la faptul dacă aceasta este o adevărată specie de inel. În 1938, Claud Buchanan Ticehurst a susținut că cățelușul verzui s- a răspândit din Nepal în jurul platoului tibetan, adaptându-se la fiecare mediu nou, găsindu-se astfel în Siberia, unde capetele inelului nu mai traversează. Aceste și alte descoperiri l-au determinat pe Mayr să formuleze o teorie despre speciile de inele pentru prima dată în studiul său din 1942, Sistematică și originea speciilor . Tot în anii 1940, Robert C. Stebbins a descris salamandrele din genul Ensatina din Valea Centrală a Californiei ca aparținând unei specii inelare, dar, din nou, unii autori precum Jerry Coyne consideră incorectă această clasificare. În cele din urmă, în 2012, primul exemplu de specie inelară din plante a fost găsit într-un pinten , ai cărui indivizi se intersectează într-un inel care înconjoară Marea Caraibelor .

Speciație

Biologul Ernst Mayr a apărat conceptul de specii inelare, susținând că demonstrează fără echivoc procesul de speciație. O specie inelară este un model alternativ la speciația alopatrică , „ilustrând modul în care speciile noi pot apărea prin„ suprapunere circulară ”, fără a întrerupe fluxul de gene în populațiile intermediare [...]. Cu toate acestea, Jerry Coyne și H. Allen Orr subliniază că speciile în formă de inel modelează mai îndeaproape procesul de speciație parapatrică .

Speciile inelare atrag deseori interesele biologilor evolutivi , sistematicienilor și cercetătorilor în speciație, ducând la idei care provoacă atât gândire, cât și confuzie cu privire la definirea lor. Savanții contemporani recunosc că exemplele găsite în natură s-au dovedit a fi rare datorită diverșilor factori, cum ar fi granițele taxonomice sau „zelul taxonomic” - ceea ce se explică prin faptul că taxonomiștii clasifică organismele drept „specii”, în timp ce speciile inelare adesea nu pot îndeplini acest lucru definiție. Au fost, de asemenea, citate și alte motive, cum ar fi întreruperea fluxului de gene din cauza „divergenței vicare” și fragmentarea populațiilor din cauza instabilității climatice.

Speciile inelare prezintă, de asemenea, un caz interesant al problemei speciilor pentru cei care doresc să împartă lumea vie în specii discrete. Tot ceea ce distinge o specie inelară de două specii distincte este existența unor populații care se conectează; dacă există suficiente populații ale inelului pentru a rupe legătura reproductivă, atunci populațiile distale ale inelului vor fi recunoscute ca două specii separate. Problema este dacă se cuantifică setul de indivizi din inel ca aparținând unei singure specii (deși nu toți indivizii se pot încrucișa) sau dacă se clasifică fiecare populație ca o specie distinctă (deși se poate intersecta cu vecinii apropiați). Speciile inelare ilustrează faptul că granițele dintre specii apar treptat și adesea există pe un continuum.

Exemple

Multe exemple au fost documentate în natură. O mare parte a cercetării este dezbătută, unii autori citând dovezi care pun la îndoială existența lor. Următoarele exemple demonstrează că, în ciuda numărului limitat de exemple concrete și idealizate în natură, există continue specii și pot fi găsite în sistemele biologice. Acestea din urmă sunt adesea caracterizate prin clasificări la nivelul subspeciei, cum ar fi cline , ecotipuri , complexe de specii și soiuri . Dintre aceste exemple, multe au fost contestate de cercetători și, în mod similar, „multe cazuri [propuse] au primit foarte puțină atenție din partea cercetătorilor, ceea ce face dificilă evaluarea dacă prezintă caracteristicile unei specii inelare ideale. "

Următoarea listă oferă exemple de specii de inele care se găsesc în natură. Au fost contestate câteva exemple, cum ar fi complexul de pescăruși din genul Larus , vâlcula verzuie a Asiei și salamandrele din genul Ensatina din America.

Acanthiza pusilla și A. ewingii
Salcâm karroo
Alauda ciocarlie ( Alauda arvensis , A. japonica și A. gulgula )
Alophoixus
Aulostomus (pește trompetă)
Camarhynchus psittacula și C. pauper
Chaerephon pumilus (complex de specii)
salamandre din genul Ensatina
Tithymaloides Euphorbia este un grup de câini de mare familie (rechin)care a crescut șievoluat întrun inel din America Centrală și Caraibe, reuniți în Insulele Virgine în cazulcare acestea par a fi morfologic și ecologic distincte.
titan mare (cu toate acestea, unele studii contestă acest exemplu)
carligul verzui ( Phylloscopus trochiloides ) formează o specie inelară în jurul platoului Himalaya. Se crede că s- au răspândit din Nepal în jurul inospitalier platoul tibetan, pentru a ajunge la Siberia , unde plumbeitarsus și viridanus subspecia par să nu se mai reproduce reciproc.
Hoplita produsă
șoarecele casei
Junonia coenia și J. genoveva / J. evarete
Lalage leucopygialis , L. nigra și L. sueurii
pescărușii din genul Larus formează un „inel” circumpolar în jurul Polului Nord . Pescărușul european ( L. argentatus argenteus ), care trăiește în principal în Marea Britanie și Irlanda, se poate hibridiza cu pescărușul american ( L. smithsonianus ), care trăiește în America de Nord, precum și cu pescărușul Vega sau Siberia de Est ( L. vegae ), din care subspeciile occidentale, pescărușul Birulei ( L. vegae birulai ), se pot hibridiza cu pescărușul Heuglin ( L. heuglini ), care la rândul său se poate hibridiza cu pescărușul siberian cu spate negru ( L. fuscus) ). Toți patru locuiesc în nordul Siberiei. Acesta din urmă este reprezentantul estic al pescărușilor din nord-vestul Europei, inclusiv Marea Britanie. Pescărușii cu spate negru și pescărușii sunt destul de diferiți încât să nu poată hibridiza teoretic; grupul pescărușilor formează, așadar, un continuum, cu excepția cazului în care cele două descendențe se întâlnesc în Europa. Cu toate acestea, un studiu genetic din 2004 intitulat „Complexul de pescăruș hering nu este o specie inelară” a găsit acest exemplu mult mai complicat decât cel prezentat aici. Acest exemplu se referă numai la complexul de specii, de la pescărușii clasici la pescărușii cu spatele negru. Există câteva alte exemple taxonomice neclare care aparțin aceluiași complex de specii, precum pescărușul cu picioare galbene ( L. michahellis ), pescărușul glauc ( L. hyperboreus ) și pescărușul caspic ( L. cachinnans ).
Pelophylax nigromaculatus și P. porosus / P. porosus brevipodus (numele și clasificarea acestor specii s-au schimbat de la publicarea care sugerează o specie inelară)
Pernis ptilorhynchus și P. celebensis
Perognathus amplus și P. longimembris
Peromyscus maniculatus
Phellinus
Platycercus elegans (complex de specii)
Drosophila paulistorum
Phylloscopus collybita și P. sindianus
Phylloscopus (Willow Warbler)
Powelliphanta
Rhymogona silvatica și R. cervina (numele și clasificarea acestor specii s-au schimbat de la publicare sugerând o specie inelară)
Melospiza melodia , o vrabie cântecă, formează un inel în jurul Sierra Nevada din California, unde subspecii heermanni și fallax se găsesc înjurul pasului San Gorgonio
Todiramphus chloris și T. cinnamominus

Vezi și tu

Note

(fr) Acest articol este preluat parțial sau în întregime din articolul Wikipedia din limba engleză intitulat „ Specii de inel ” ( vezi lista autorilor ) .

Referințe

D. E. Irwin , JH Irwin și TD Price , „ Specii inelare ca punți între microevoluție și speciație ”, Genetica , vol. 112-113,2001, p. 223–243 ( ISSN 0016-6707 , PMID 11838767 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Richard Dawkins, Povestea strămoșului , Houghton Mifflin,2004( ISBN 0-618-00583-8 ) , p. 303
Dorit Liebers , Peter de Knijff și Andreas J. Helbig , „ Complexul pescărușului nu este o specie inelară ”, Proceedings. Științe biologice , vol. 271, nr . 15427 mai 2004, p. 893–901 ( ISSN 0962-8452 , PMID 15255043 , PMCID 1691675 , DOI 10.1098 / rspb.2004.2679 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Darren Irwin, „ Păduri verzui ” pe www.zoology.ubc.ca (accesat la 16 iunie 2020 )
„ O privire mai atentă la o specie clasică de inel: Opera lui Tom Devitt ” , pe evolution.berkeley.edu (accesat la 16 iunie 2020 )
(în) Richard Dawkins și Yan Wong , The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution , Houghton Mifflin Harcourt ,2005, 673 p. ( ISBN 978-0-618-61916-0 , citit online )
Jerry A. Coyne și H. Allen Orr, (2004). Speciația , Sinauer Associates,2004, 545 p. ( ISBN 0-87893-091-4 ) , p. 102–105
N. Ivalú Cacho și David A. Baum , „ Papuciul din Caraibe spurge Euphorbia tithymaloides: primul exemplu de specie inelară în plante ”, Proceedings. Științe biologice , vol. 279, nr . 17427 septembrie 2012, p. 3377–3383 ( ISSN 1471-2954 , PMID 22696529 , PMCID 3396892 , DOI 10.1098 / rspb.2012.0498 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Ricardo J. Pereira și David B. Wake , „ Specii inelare ca demonstrații ale continuumului formării speciilor ”, Molecular Ecology , vol. 24, n o 21,noiembrie 2015, p. 5312–5314 ( ISSN 1365-294X , PMID 26509692 , DOI 10.1111 / mec.13412 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
AJ Helbig , „ Genetica evolutivă: un inel de specii ”, ereditate , vol. 95, n o 2August 2005, p. 113-114 ( ISSN 0018-067X , PMID 15999143 , DOI 10.1038 / sj.hdy.6800679 , citit on - line , accesat 16 iunie 2020 )
Darren E. Irwin , „ O abordare nouă pentru găsirea speciilor de inele: căutați mai degrabă bariere decât inele ”, BMC biology , vol. 10,12 martie 2012, p. 21 ( ISSN 1741-7007 , PMID 22410355 , PMCID 3299606 , DOI 10.1186 / 1741-7007-10-21 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) Jerry Coyne, „ Nu există specii de inel ” în De ce evoluția este adevărată ,16 iulie 2014(accesat la 16 iunie 2020 )
Miguel Alcaide , Elizabeth SC Scordato , Trevor D. Price și Darren E. Irwin , „ Divergența genomică într-un complex de specii inelare ”, Nature , vol. 511, nr . 7507,3 iulie 2014, p. 83–85 ( ISSN 1476-4687 , PMID 24870239 , DOI 10.1038 / nature13285 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Richard Highton , „ Is Ensatina eschscholtzii a Ring-Species? », Herpetologica , vol. 54, n o 21998, p. 254–278 ( ISSN 0018-0831 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
K. Simpson, N. și P. Day Trusler, (1999), Birds of Australia (6 ed.) , Princeton University Press ,1999, Ed. A 6- a .
(în) P. Brain , „ Genetic races in a ring species Acacia Karoo ” , South African Journal of Science , vol. 85, nr . 3,1 st martie 1989, p. 181 ( ISSN 0038-2353 și 1996-7489 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) David Ward , " Diferențierea populației într-o specie de inel pretinsă, Acacia karroo (Mimosoideae) " , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 104, nr . 4,1 st decembrie 2011, p. 748–755 ( ISSN 0024-4066 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2011.01757.x , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Jérôme Fuchs , Per GP Ericson , Céline Bonillo și Arnaud Couloux , „ Filogeografia complexă a Indo-Malayanului Alophoixus bulbuls cu descrierea unui nou complex de specii inelare supuse ”, Molecular Ecology , vol. 24, n o 21,noiembrie 2015, p. 5460–5474 ( ISSN 1365-294X , PMID 26224534 , DOI 10.1111 / mec.13337 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) BW Bowen , AL Bass , THE Rocha și WS Grant , " filogeografia peștilor trompetă (Aulostomus): Complexul speciilor inelare a fost la scară globală " , Evolution , vol. 55, nr . 5,2001, p. 1029–1039 ( ISSN 1558-5646 , DOI 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00619.x , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) Theshnie Naidoo , Steven M. Goodman , Corrie Schoeman și Peter J. Taylor , „ Suport parțial pentru ipoteza speciilor inelului clasic în complexul de specii Chaerephon pumilus (Chiroptera: Molossidae) din sud-estul Africii și din insulele vestice ale Oceanului Indian » , Mammalia , vol. 80, n o 6,1 st noiembrie 2016, p. 627–643 ( ISSN 1864-1547 și 0025-1461 , DOI 10.1515 / mammalia-2015-0062 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) Martin Packert Jochen Martens , Siegfried Eck și Alexander A. Nazarenko , „ Marele tit (Parus major) - a clasificat greșit speciile de inel ” , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 86, n o 21 st octombrie 2005, p. 153–174 ( ISSN 0024-4066 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2005.00529.x , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Laura Kvist , Jochen Martens , Hiroyoshi Higuchi și Alexander A. Nazarenko , „ Evoluția și structura genetică a complexului mare tit (Parus major) ”, Proceedings. Științe biologice , vol. 270, nr . 152322 iulie 2003, p. 1447–1454 ( ISSN 0962-8452 , PMID 12965008 , PMCID 1691391 , DOI 10.1098 / rspb.2002.2321 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
P. Alström, „ Conceptele speciilor și aplicarea lor: perspective din genurile Seicercus și Phylloscopus ”, Acta Zool. Sinica , vol. 52,2006, p. 429
Darren E. Irwin , Staffan Bensch , Jessica H. Irwin și Trevor D. Price , „ Speciation by distance in a ring species ”, Science (New York, NY) , vol. 307, nr . 5708,21 ianuarie 2005, p. 414–416 ( ISSN 1095-9203 , PMID 15662011 , DOI 10.1126 / science.1105201 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
DE Irwin , „ Variația cântecului într-o specie de inel aviar ”, Evoluție; Jurnalul internațional de evoluție organică , vol. 54, n o 3,Iunie 2000, p. 998-1010 ( ISSN 0014-3820 , PMID 10937272 , DOI 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00099.x , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) William Cairo și Earl G. Zimmerman , " Variația cromozomială și morfologică și suprapunerea circulară la șoarecele de cerb, Peromyscus maniculatus, în Texas și Oklahoma " , Sistematic Biology , vol. 24, n o 1,1 st martie 1975, p. 89–95 ( ISSN 1063-5157 , DOI 10.1093 / sysbio / 24.1.89 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
(în) Erast Parmasto , " Phellinus laevigatus sl (Hymenochaetales): a ring species " , Folia Cryptogamica Estonica , vol. 43,2007, p. 39–49 ( ISSN 1736-7786 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Leo Joseph , Gaynor Dolman , Stephen Donnellan și Kathleen M. Saint , „ Unde și când începe și se termină un inel? Testarea ipotezei inel-specie într-un complex de specii de papagali australieni ”, Proceedings. Științe biologice , vol. 275, nr . 16507 noiembrie 2008, p. 2431–2440 ( ISSN 0962-8452 , PMID 18664434 , PMCID 2603204 , DOI 10.1098 / rspb.2008.0765 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Justin R. Eastwood , Mathew L. Berg , Raoul FH Ribot și Shane R. Raidal , „ Analiza filogenetică a virusului bolii ciocului și a penei într-un complex gazdă de specii inelare ”, Proceedings of the National Academy of Sciences din Statele Unite ale Americii America , vol. 111, nr . 39,30 septembrie 2014, p. 14153–14158 ( ISSN 1091-6490 , PMID 25225394 , PMCID 4191811 , DOI 10.1073 / pnas.1403255111 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
T. Dobzhansky și B. Spassky , „ DROSOPHILA PAULISTORUM, A CLUSTER OF SPECIES IN STATU NASCENDI ”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 45, n o 3,Martie 1959, p. 419–428 ( ISSN 0027-8424 , PMID 16590403 , DOI 10.1073 / pnas.45.3.419 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Staffan Bensch , Mats Grahn , Nils Müller și Laurene Gay , „ Variația izotopilor genetici, morfologici și de pene a vâlvătorilor de salcie migratoare prezintă divergență treptată într-un inel ”, Ecologie moleculară , vol. 18, n o 14,iulie 2009, p. 3087–3096 ( ISSN 1365-294X , PMID 19457197 , DOI 10.1111 / j.1365-294X.2009.04210.x , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Darren E. Irwin , „ Speciația incipientă a inelului dezvăluită de o divizare migratorie ”, Molecular Ecology , vol. 18, n o 14,iulie 2009, p. 2923–2925 ( ISSN 1365-294X , PMID 19457189 , DOI 10.1111 / j.1365-294X.2009.04211.x , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
FM Climo , „ The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba ring species (Mollusca: Pulmonata) ”, New Zealand Journal of Zoology , vol. 5, n o 21 st iunie 1978, p. 289–294 ( ISSN 0301-4223 , DOI 10.1080 / 03014223.1978.10428318 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )
Michael A. Patten și Christin L. Pruett , „ The Sparrow, Melospiza melodia, as a ring species: Patterns of geografical variation, a revision of subspecies, and implications for speciation ”, Systematics and Biodiversity , vol. 7, n o 1,1 st martie 2009, p. 33–62 ( ISSN 1477-2000 , DOI 10.1017 / S1477200008002867 , citit online , accesat la 16 iunie 2020 )