Ecuații de prădare Lotka-Volterra

În matematică , ecuațiile de prădare Lotka-Volterra , denumite și „modelul pradă-prădător”, sunt o pereche de ecuații diferențiale neliniare de ordinul întâi și sunt utilizate în mod obișnuit pentru a descrie dinamica. Sistemele biologice în care un prădător și prada interacționează. Au fost propuse independent de Alfred James Lotka în 1925 și Vito Volterra în 1926.

Acest sistem de ecuații este utilizat în mod convențional ca model pentru dinamica râși și iepurele de zăpadă, de ce mai multe date de teren au fost colectate pe populații de specii de Companie din Golful Hudson în XIX - lea secol . De asemenea, a fost folosit de Allan Hobson pentru a descrie relațiile dintre neuronii colinergici responsabili de somnul REM și neuronii aminergici legați de veghe.

Ecuații

Sunt frecvent scrise:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ { \ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} \ end {array}} \ right.}

$t$ este timpul ;
$x (t)$ este numărul de pradă în funcție de timp;
$YT)$ este numărul de prădători în funcție de timp;
a derivatelor și reprezintă variația populațiilor în timp. ${\ displaystyle \ mathrm {d} x (t) / \ mathrm {d} t}$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} y (t) / \ mathrm {d} t}$

Următorii parametri caracterizează interacțiunile dintre cele două specii :

$\alfa$ , rata de reproducere intrinsecă a prăzii (constantă, independentă de numărul de prădători);
$\ beta$ , rata mortalității pradă datorată prădătorilor întâlniți;
$\ delta$ , rata de reproducere a prădătorilor în funcție de prăzile întâlnite și consumate;
$\gamma$ , rata intrinsecă a mortalității prădătorilor (constantă, independentă de numărul de pradă);

Semnificația fizică a ecuațiilor

Odată dezvoltate, ecuațiile iau o formă utilă pentru interpretarea fizică.

Pradă

Ecuația prăzii este:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ alpha x (t) - \ beta x (t) y (t)}

Se presupune că prăzile au o sursă nelimitată de hrană și se reproduc exponențial dacă nu sunt supuse vreunei prădări; această creștere exponențială este reprezentată în ecuația de mai sus prin termen . Se presupune că rata prădării la pradă este proporțională cu frecvența întâlnirilor dintre prădători și pradă; este reprezentată mai sus de . Dacă oricare dintre termeni sau este zero, atunci nu poate exista nici o prădare. ${\ displaystyle \ alpha x (t)}$ ${\ displaystyle \ beta x (t) y (t)}$ $x (t)$ $YT)$

Cu acești doi termeni, ecuația poate fi apoi interpretată ca: variația numărului de pradă este dată de propria creștere minus rata de prădare aplicată acestora.

Prădători

Ecuația prădătorului este:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ delta x (t) y (t) - \ gamma y (t)}

În această ecuație, reprezintă creșterea populației prădătoare. Rețineți asemănarea cu rata de prădare; cu toate acestea, se folosește o constantă diferită, deoarece rata la care crește populația de prădători nu este neapărat egală cu rata la care consumă prada. În plus, reprezintă moartea naturală a prădătorilor; este o scădere exponențială. Prin urmare, ecuația reprezintă schimbarea populației prădătoare ca creștere a populației minus numărul deceselor naturale. ${\ displaystyle \ delta x (t) y (t)}$ ${\ displaystyle \ gamma y (t)}$

Soluțiile ecuației

Comportamentul global

Am demonstrat că pentru o condiție inițială în timp care satisface și , soluția maximă unică este definită pentru orice t real și satisface $t_ {0}$ ${\ displaystyle x (t_ {0})> 0}$ ${\ displaystyle y (t_ {0})> 0}$

{\ displaystyle \ forall t \ in \ mathbb {R}, \ x (t)> 0, \ y (t)> 0}

Funcția este atunci o primă integrantă a mișcării: este constantă. ${\ displaystyle F: (x, y) \ mapsto \ beta y + \ delta x- \ alpha \ ln y- \ gamma \ ln x}$ ${\ displaystyle t \ mapsto F (x (t), y (t))}$

Soluțiile maxime sunt periodice, iar traiectoria lor este închisă delimitată.

Soluțiile nu au o expresie simplă folosind funcțiile trigonometrice obișnuite. Cu toate acestea, o soluție aproximativă liniarizată oferă o mișcare armonică simplă, cu populația de prădători la 90 ° (un sfert de perioadă) în spatele celei prăzii.

Soluții medii

Cu toate acestea, este posibil să se calculeze mijloacele și soluțiile pe o perioadă în care este perioada. Avem ${\ displaystyle \ langle x \ rangle}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle}$ ${\ displaystyle [t, t + T]}$ ${\ displaystyle T> 0}$

{\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} x (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ gamma } {\ delta}}}

și

{\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} y (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ alpha } {\ beta}}.}

Prin urmare, putem vedea, în mod previzibil, că, dacă creștem mortalitatea prădătorilor, crește populația medie de pradă și că, dacă scădem rata de reproducere a prăzii, populația medie de prădători scade. Astfel, dacă adăugăm termeni de dispariție a celor două specii (de exemplu datorită pescuitului, vânătorii etc.) la ecuații, adică $\gamma$ $\alfa$

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} - \ varepsilon x (t) \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ {\ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} - \ phi y (t) \ end {array}} \ right.}

cu , atunci mijloacele sunt date de și . ${\ displaystyle \ varepsilon, \ phi> 0}$ ${\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {\ gamma + \ phi} {\ delta}}}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {\ alpha - \ varepsilon} {\ beta}}}$

Dinamica sistemului

În modelul folosit, prădătorii prosperă atunci când prada este mare, dar în cele din urmă își epuizează resursele și scad. Când populația de prădători a scăzut suficient, prăzile care se bucură de răgaz se reproduc și populația lor crește din nou. Această dinamică continuă într-un ciclu de creștere și declin.

Soldurile populației

O stare de echilibru a populației este observată atunci când niciuna dintre cele două populații prezente nu evoluează, adică atunci când derivatele corespunzătoare sunt zero, ceea ce duce la sistemul de ecuații:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {lcl} x (t) (\ alpha - \ beta y (t)) & = & 0 \\ - y (t) (\ gamma - \ delta x ( t)) & = & 0 \ end {array}} \ right.}

care are pentru soluții:

{\ displaystyle \ left \ {y (t) = 0, x (t) = 0 \ right \} \ quad \ mathrm {sau} \ quad \ left \ {y (t) = {\ frac {\ alpha} { \ beta}}, x (t) = {\ frac {\ gamma} {\ delta}} \ right \}}

Primele corespunde alternative la o dispariție definitivă a ambelor specii, a doua valori dependente de patru parametri , , și la care cele două populații rămân stabile pe termen nelimitat. $\alfa$ $\ beta$ $\gamma$ $\ delta$

Stabilitate în punct fix

Stabilitatea punctelor fixe poate fi determinată de o liniarizare a sistemului diferențial parțial. Matricea Jacobi a sistemului este

{\ displaystyle J (x (t), y (t)) = {\ begin {bmatrix} \ alpha - \ beta y (t) & - \ beta x (t) \\\ delta y (t) & \ delta x (t) - \ gamma \\\ end {bmatrix}}}

Primul punct fix

La primul punct fix , această matrice ia valoarea: $(0,0)$

{\ displaystyle J (0,0) = {\ begin {bmatrix} \ alpha & 0 \\ 0 & - \ gamma \\\ end {bmatrix}},}

care are pentru valori proprii :

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = \ alpha, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}

Aceste valori proprii sunt întotdeauna cu semne opuse, ceea ce arată că acest punct fix este un punct col . Prin urmare, nu este un punct fix stabil, ceea ce arată în special că, conform acestui model, dispariția celor două specii în joc este dificil de obținut.

Al doilea punct fix

Prin evaluarea matricei iacobiene la al doilea punct fix, se obține următoarea valoare:

{\ displaystyle J \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ frac {\ alpha} {\ beta}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 & - {\ frac {\ beta \ gamma} {\ delta}} \\ {\ frac {\ alpha \ delta} {\ beta}} și 0 \\\ end {bmatrix}}}

și valorile sale proprii:

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}

Acest punct fix este, prin urmare, un focar și mai ales un centru, ceea ce înseamnă că populațiile de pradă și prădători oscilează în jurul valorilor lor în acest punct fix.

Note și referințe

(în) Alfred J. Lotka, Elements of Physical Biology , Williams & Wilkins Company,1925, 460 p.
(în) V. Volterra , " Fluctuații din abundența unei specii considerate matematic " , Natura , nr . 118,1926, p. 558-60
J. Allan Hobson, " The Neural Dreamer ", Science et Avenir Hors-Série "Le Rêve" ,Decembrie 1996( citește online )
Pentru o demonstrație, consultați linkul din partea de jos a paginii către Wikiversitate .

Anexe

Bibliografie

Vito Volterra și Marcel Brelot , Teoria matematică a luptei pentru viață , Paris, Éditions Gauthier-Villars,1931( retipărire. facsimil 1990 la ed. J. Gabay), 216 p. ( ISBN 2-87647-066-7 )
Nicolas Bacaër , Istorii ale matematicii și al populațiilor , Paris, Éditions Cassini, col. „Sare și fier”,2008, 212 p. ( ISBN 978-2-84225-101-7 ) , „Lotka și„ biologia fizică ”/ Volterra și„ teoria matematică a luptei pentru viață ”.
ER Leigh (1968) Rolul ecologic al ecuațiilor Volterra, în Some Mathematical Problems in Biology - o discuție modernă folosind datele Companiei din Golful Hudson despre râs și iepuri de câmp în Canada din 1847 până în 1903 .
Înțelegerea dinamicii neliniare . Daniel Kaplan și Leon Glass.
V. Volterra . Variații și fluctuații ale numărului de indivizi din speciile de animale care trăiesc împreună. În Ecologia Animalelor . McGraw-Hill, 1931. Tradus din ediția din 1928 de RN Chapman.

Articole similare

linkuri externe

Simularea pradă-prădător Lotka-Volterra ca sistem multi-agent.
Lotka-Volterra Predator-Prey Model de Elmer G. Wiens
Modelul Lotka-Volterra
Pe modelele pradă-prădător în ecologie. Scurt istoric și experiențe digitale interactive