O rețea micoriză se formează atunci când rădăcinile a două plante sunt colonizate de aceeași ciupercă micoriză și legate între ele. Acest fenomen afectează foarte mult supraviețuirea, nutriția minerală și stabilirea plantelor într-un ecosistem . Această rețea optimizează dezvoltarea plantei prin două căi principale: stimularea nutriției minerale (transfer de resurse precum carbon , azot și fosfor între diferiții parteneri); o mai bună toleranță sau rezistență a plantei față de stresurile biotice (impactul microorganismelor fungice, bacteriene patogene sau ale nematodilor fitoparazitari ) și / sau abiotice ( stresul sării și al apei , metalele grele ). Astfel, acest fenomen ecologic ar putea juca un rol important în mecanismele adunării comunitare . Ca atare, studiile efectuate pe această temă s-au concentrat pe diverse probleme:
Aceste interacțiuni între sistemele radiculare formează o rețea ecologică esențial subterană, pe care unii biologi au numit -o rețea de lemn (în referință la „ World wide web ”). În 1997, cercetătoarea canadiană Suzanne Simard a fost prima care a demonstrat această rețea cu transferul micorizant de carbon între copaci în condiții naturale.
Majoritatea plantelor vasculare sunt autotrofe , cu alte cuvinte, captează radiația luminoasă din frunzele lor datorită pigmenților lor de clorofilă și sintetizează astfel carbonul și zaharurile necesare pentru creșterea și dezvoltarea lor. Cu toate acestea, unele plante lipsite de clorofilă sunt incapabile să capteze și să sintetizeze această energie. Se numesc heterotrofe micobacteriene . Adică sunt în simbioză cu una sau mai multe ciuperci micorizale , asociate ele însele cu una sau mai multe plante autotrofe . Această conexiune permite circulația carbonului și a zaharurilor printre parteneri, ciuperca jucând rolul de pivot al acestei asociații. Acest lucru garantează astfel plantei non-clorofiliene resursele necesare dezvoltării și creșterii sale. Din studiile asupra acestui fenomen specific al asociațiilor simbiotice a fost evidențiată prima dovadă a existenței rețelelor de micorize . Tot din această lucrare se presupune posibilul transfer de resurse între indivizi interconectați. În cazul acestui studiu, a fost fluxul izotopului de carbon ( 14 C) între conifere și o hipopatie Monotropa heterotrofă de plante micobacteriene . După aceea, Edward. I Newman a sugerat în 1988 că plantele micorizale care cresc împreună într-un ecosistem ( pădure sau pajiști ) ar putea fi interconectate printr-o rețea comună de micorize. Astfel, prezența lor ar influența puternic funcționarea și dinamica acestor medii.
Ulterior, studiile efectuate s-au concentrat asupra mecanismelor specifice formării acestor rețele . Clasic, formarea unei rețele de micoriză are loc atunci când hifele miceliene fuzionează prin anastomoză , permițând astfel interconectarea între partenerii plantei. Această rețea favorizează, în general, persoanele care exprimă o strategie identică de micoriză. Înființarea unei rețele comune de micoriză depinde, prin urmare, de capacitatea unei plante de a intra într-o asociere de micoriză cu una sau mai multe specii fungice compatibile. Această compatibilitate este guvernată de constrângerea potențialei „specificități micorizice” a simbionților. Astfel, printre aceste organisme, există un continuum variind de la specificitate scăzută (asociere cu mai mulți parteneri) până la specificitate ridicată (asociere cu unul sau mai mulți parteneri). Acest fenomen al specificității micorizei este foarte important în înțelegerea dinamicii comunităților de plante și a mecanismelor de instalare a unei rețele comune. Se crede că probabilitatea de a forma o rețea micorizică este adesea mai mare dacă partenerii fungici exprimă specificitate micorizică scăzută. În plus, capacitatea unei plante de a stabili o relație reciproc avantajoasă cu partenerul său fungic poate fi, de asemenea, influențată de diverși factori:
Până în prezent, cu progrese tehnologice și moleculare, există dovezi în creștere pentru existența rețelelor de micorize într-o gamă largă de ecosisteme . Prezența lor a fost observată în special în pădurile temperate , boreale și tropicale, precum și în pajiști și savane .
De la descoperirea existenței unei rețele micorizale , un număr mare de studii s-au concentrat pe evidențierea transferului de resurse în cadrul acestei rețele ecologice și în special a circulației carbonului . De la activitatea lui Björkman, transferul de carbon între plantele de clorofilă care exprimă diferite strategii micorizice (de exemplu arbusculare, ectomicorizale) a făcut obiectul unor studii suplimentare. S-a demonstrat prin mai multe studii ale mecanismelor de transfer reciproc de 14 C între mai multe plante receptoare. Acest lucru ridică problema existenței potențiale a unui fenomen de circulație bidirecțională a resurselor între parteneri legați de o rețea . În experimentele de laborator și de teren, utilizarea etichetării izotopice duble ( 14 C, 13 C) a făcut posibilă identificarea mai precisă a modalităților de transfer dintre Pseudotsuga menziesii și Betula papyrifera implicate într-o rețea micorizică . Izotopii au fost detectați la plantele primitoare în timpul tuturor experimentelor de transfer, indicând astfel o anumită mișcare de carbon , de la ciupercă la țesuturile plantei. Din primul an în laborator și pe teren, s-a observat un transfer echilibrat de carbon între P. menziesii și B. papyrifera . Pe de altă parte, în al doilea an, P. menziesii a primit un câștig net de carbon de la B. papyrifera . Alte experimente efectuate ulterior au arătat că, în funcție de specie, circulația carbonului ar putea varia foarte mult. De aceea s-a ajuns la concluzia că acest fenomen de interconectare ecologică și mecanismele rezultate erau de natură complexă și că o multitudine de variabile ar putea intra în joc.
Sondajele asupra acestor fenomene de transfer nu se limitează la simpla resursă de carbon , ci au arătat circulația efectivă a elementelor precum apa sau azotul prin această rețea. De exemplu, Kristina Arnebrant a demonstrat într-un experiment în condiții controlate în microcosmos, translocația respectivă a azotului marcat ( 15 N) între răsadurile Pinus contorta și Alnus glutinosa legate de o rețea funcțională de la partenerul comun Paxillus involutus ( ciuperca ectomicorizică).
Mai târziu, Louise Egerton a demonstrat circulația efectivă a unui flux de apă între plante sănătoase către plante sub stres de apă, printr-o conexiune micelială. Astfel, această rețea ecologică ar putea fi un parametru important în supraviețuirea plantelor în situații de secetă.
Aceste schimburi bidirecționale pot fi foarte importante. Într-o pădure temperată , până la 40% din biomasa radiculară fină provine din copacii vecini, dar fluxul net este probabil zero între copaci, pe care fiecare îl dă și îl primesc.
Unele studii privind sistemele arbusculare (AM) au furnizat din ce în ce mai multe informații care demonstrează că modelele de transfer de compuși între indivizi interconectați au unele diferențe față de sistemele ectomicorizale (ECM). Aceste studii s-au concentrat în special pe factorii distinctivi care pot influența și constrânge procesele de circulație a resurselor în cadrul acestor sisteme. Rezultatele indică în special:
În plus, există mulți alți factori care pot introduce constrângeri în mecanismele de transfer și formare a unei rețele ecologice. De exemplu, animalele din sol , cum ar fi cozile de primăvară și râmele de pământ, se hrănesc cu hife și spori de ciuperci micorizale . Astfel, diversitatea partenerilor fungici dintr-un ecosistem poate fi redusă, limitând fenomenele de interacțiune simbiotică cu plantele prezente. Acești factori vor avea un efect clar asupra prezenței, dimensiunii și formării rețelei de micorize .
Prin definiție, o rețea desemnează un set de elemente interconectate a căror legătură permite o circulație continuă a fluxurilor (de exemplu, resurse, energie, date ...). Acesta este motivul pentru care funcționarea și structura rețelelor comune de micoriză pot fi comparate cu alte rețele existente (de exemplu rețea neuronală, limfatică , de calculatoare etc.). Circulația elementelor în cadrul acestui sistem funcționează în conformitate cu mecanismul „donator-primitor” . Diferite roluri pot fi jucate de centralele interconectate din această rețea . Unii vor emite resursele necesare (substanțe nutritive, apă, carbon etc.) pentru a răspunde unui context specific (supraviețuire, protecție, nutriție etc.). Aceste elemente vor circula prin rețeaua funcțională și vor fi transportate către organismele primitoare. Astfel, transportul ar fi reglementat atât prin metodele de cheltuire a carbonului făcute de plante către partenerii lor fungici, cât și prin propriile „forțe” de asimilare a resurselor. Astfel, putem spune că prin această rețea există un anumit continuum „sursă-sursă” care modulează mecanismele de transfer.
Principalii factori determinanți ai arhitecturii unei rețele micorizate sunt morfologia și structura spațială a miceliilor fungice implicate. O caracteristică morfologică existentă la unele organisme fungice ectomicorizale este formarea de rizomorfi (fire hifale, corzi). Aceste organe sunt deosebit de potrivite pentru formarea unei rețele funcționale. Într-adevăr, aceste structuri bine diferențiate pot atinge o lungime foarte mare, a cărei anatomie internă este deosebit de eficientă în transportul apei și nutrienților prin matricea solului. Aceste elemente permit, de asemenea, colonizarea mai rapidă a puieților tineri, facilitând înființarea lor. Ele sunt exprimate mai ales de genuri , cum ar fi Boletus , Cortinarius , Paxillus , Piloderma , Pisolithus , Rhizopogon , Suillus și Tricholoma .
În plus, se estimează că în cadrul rețelelor de micoriză există o mare diversitate de structuri în funcție de ecosisteme și de partenerii implicați. Vorbim despre topologia rețelelor micorizice . Cuvântul topologie se referă la dispunerea diferitelor elemente (noduri, legături) în cadrul unei rețele de comunicații. Acest concept de topologie poate fi aplicat diferitelor tipuri de rețele existente. De exemplu, în cadrul unei rețele de calculatoare, „nodurile” și „legăturile” ar putea fi diferitele computere legate prin cabluri. În cadrul unei rețele neuronale, aceștia ar fi neuroni și axoni. Acum , dacă am extrapola pentru orice ecosistem (cum ar fi pădure ), acest lucru ar putea fi materializat prin copaci și micoriza hife . Legăturile dintre diferitele noduri ale rețelei (cum ar fi copaci) pot fi în funcție de scurtă sau de lungă pe funcționale miceliu trăsăturile de partenerul fungic implicat și condițiile de mediu. Acest lucru va influența nu numai structura sa arhitecturală generală, ci și numărul de conexiuni posibile între plante.
Există diferite reprezentări topologice pentru aceste rețele : topologie aleatorie sau regulată și topologie fără scal. În cadrul rețelelor aleatorii, fiecare nod (copac) va avea un număr limitat de legături cu alte noduri. Această structură mai simplistă va permite în continuare o rezistență mai bună la perturbările externe. Pe de altă parte, pentru rețelele fără scară, gradul de conexiune între noduri va fi mai important, deși variabil. În special, vom observa indivizi mai puternic conectați care joacă rolul de „centru nervos” al sistemului. Un studiu a fost înființat de Kevin Beiler pentru a înțelege mai bine mecanismele legate de formarea diferitelor structuri topologice în cadrul diferitelor comunități forestiere Douglas din ecosistemele mesice și xerice. Cele două specii fungice vizate au fost Rhizopogon vesiculosus și Rhizopogon vinicolor . Rezultatele indică o divergență în structura arhitecturală a rețelelor în funcție de ecosistemele studiate. În siturile xerice, atributele diferitelor noduri au dezvăluit o prezență mai mare a indivizilor puternic conectați care au un rol central în fluxul de resurse și mecanismele de transfer. Astfel, formarea acestor structuri topologice ar fi legată de contextul pedoclimatic al ecosistemului studiat. Prin urmare, acest studiu oferă o mai bună înțelegere a mecanismelor specifice dinamicii ecosistemelor forestiere și a rezistenței acestora la constrângeri de stres și perturbări. În plus, înțelegerea și luarea în considerare a acestui fenomen ecologic ar putea, la scară mai largă, să garanteze un instrument de ajutor decizional în selectarea speciilor care trebuie menținute ca parte a unui program de gestionare a biodiversității .
Deși rețelele de micoriză există într-o mare varietate de ecosisteme terestre, majoritatea studiilor se concentrează asupra mediilor forestiere. Dinamica pădurilor depinde în mare măsură de stabilirea puieților tineri, pentru a crea noi succesiuni ecologice. Se recunoaște că răsadurile se stabilesc, de preferință, în imediata apropiere a speciilor de plante specifice (din aceeași specie), creând astfel insule de regenerare.
Prin urmare, organismele biotice existente într-o comunitate de plante mai matură pot afecta noi răsaduri, optimizând supraviețuirea acestora și facilitând astfel înființarea lor. Într-adevăr, puieții tineri sunt colonizați mai repede de o varietate de ciuperci micorizice . Acestea sunt mai ușor stabilite într-o rețea stabilită și au acces la un grup mai mare de substanțe nutritive. Odată stabiliți în această rețea , răsadurile au șanse mai mari de a supraviețui constrângerilor de mediu (secetă, boli etc.). Existența și formarea acestor rețele ecologice sunt, prin urmare, deosebit de importante în mecanismele de regenerare naturală din cadrul ecosistemelor forestiere, frecvent perturbate de sfera antropică (incendii, defrișări etc.).
Nara Kazuhide a studiat efectul rețelelor micorizale asupra performanței răsadurilor de salcie (de exemplu, Salix reinii ) însămânțate aproape de o specie de plantă mai matură. Modalitățile experimentale au fost declinate astfel încât esența centrală este micorizantă sau nu, pentru a înțelege mai bine „regulile” ecologice pentru formarea unei rețele micorizice . Diferite specii de ciuperci au fost alese ca parteneri fungici pentru a observa impactul lor asupra răspunsului de creștere a răsadurilor. Se pare că majoritatea indivizilor au fost legați de o rețea individuală de micorize , fără a fi infectați cu alte ciuperci ectomicorizale. Răsadurile de control plantate în contact cu plante mature necorizale au exprimat cele mai scăzute rate de supraviețuire. Pe de altă parte, achiziția de substanțe nutritive și creșterea răsadurilor conectate printr-o rețea de micorize au fost în mare măsură superioare, dar diferite în funcție de partenerii fungici. Astfel, eficiența și viabilitatea unei rețele de micorize vor oscila în funcție de speciile de ciuperci implicate, ceea ce poate induce o variație a performanței la răsaduri.
Pe de altă parte, un număr mare de studii de teren au încercat să demonstreze influențele potențiale ale rețelelor de micorize asupra înființării plantelor. Unele au fost efectuate în pădurile temperate din vestul Americii de Nord. Prin aceste analize, au fost aplicate și observate diferite tehnici și modalități:
În plus, Michael Booth a reușit să scoată în evidență impactul dovedit al copacilor de copertă specifici asupra apariției plantelor de tufiș. Răsadurile pot fi mai ușor interconectate în cadrul acestei rețele existente și astfel pot beneficia de un acces mai bun la resursele solului (apă, elemente minerale). Aceste rețele prezente omniprezent în păduri fac posibilă contrabalansarea efectului negativ pe care îl poate genera prezența unui baldachin (umbră, concurență, nutriție etc.) și influența pozitiv mecanismele de regenerare a pădurilor.
Deși dovada împărțirii resurselor între indivizi interconectați de o rețea micoriză a fost validată, anumite efecte specifice acestui fenomen ecologic sunt încă împrăștiate cu zone gri. În special, mecanismele legate de „semnalul” care circulă prin această rețea pot stimula rezistența biotică la plante. În timpul infecției de către un agent patogen sau atacului unui organism dăunător, plantele sunt capabile prin anumite procese enzimatice, metabolice și hormonale să se apere și să conțină amenințarea. Ca atare, vorbim despre mecanismul de rezistență sistemică dobândită (RSA). Prin analogie, acest fenomen poate fi comparat cu funcționarea sistemului imunitar .
Desigur, ideea că plantele pot comunica între ele prin producerea și eliberarea moleculelor nu este nouă. Există un număr mare de experimente și lucrări care au modelat și demonstrat efectul potențial al rețelei de micorize în mecanismele de emisie a semnalului între plante. Sunt ridicate mai multe ipoteze:
Cea mai mare parte a muncii efectuate a făcut posibilă demonstrarea fără echivoc că emisia de compuși organici volatili de apărare a fost adesea indusă de fenomene erbivore. Acești compuși sunt adesea produși sistemic și pot fi exudați în sol și mai specific în rizosferă . După această descoperire a fost luată în considerare ipoteza facilitării transferului către vecin de către ciupercile micorizice . Mai mult, s-a considerat adesea că procesul de asociere simbiotică micoriză ar putea garanta un prim factor de rezistență împotriva unui număr mare de agenți patogeni și dăunători. În acest scop, vorbim despre rezistența la micoriză indusă.
Zdenka Babikova a fost unul dintre primii ecologiști care au demonstrat că miceliul micorizic , un organ primordial al asociației simbiotice, transferul resurselor și prospectarea matricei solului ar putea servi și ca „sistem de avertizare” în timpul unui atac. S-a observat că plantele fără afide produc compuși organici volatili (cum ar fi salicilatul de metil ) atunci când sunt atașate la plantele infestate. Astfel, această interconectare permite plantelor să „anticipeze” și să se pregătească pentru sosirea dăunătorilor. Proiectul experimental implementat a permis, de asemenea, să se discrimineze efectul potențial al difuziei în sol, efectul contactului dintre rădăcini și dintre hifele miceliene . S-a demonstrat astfel că rețelele micorizale pot influența mecanismele interacțiunilor ecologice la diferite scale trofice.
Pe de altă parte, identitatea compusului de semnalizare transferat de rețea care provoacă sinteza compușilor defensivi într-o plantă neinfestată nu a fost dezvăluită de experimentul anterior. Astfel, rezoluția enigmei acestui semnal a fost o prerogativă, un domeniu major de aplicare a fazelor de cercetare legate de acest fenomen. Ulterior, unele alte lucrări au arătat că lipidele , cum ar fi triglycerols au fost transferate în mod activ de micelii organismelor arbuscular.
Studiile ulterioare s-au concentrat pe alte aspecte ale semnalizării într-o rețea micoriză . De exemplu, prin studierea plantelor de tomate ( Solanum lycopersicum ) infestate de o omidă specifică ( Spodoptera litura ), s-a demonstrat că acidul iasmonic ar putea avea o implicație în inducerea rezistenței la plantele interconectate. Mai mult, rezistența plantelor într-o rețea de micoriză nu se limitează la dăunătorii erbivori. Yuan Song a demonstrat că plantele de tomate interconectate ar putea exprima diferite gene de rezistență atunci când invadează ciuperca necrotrofă ( Alternaria solani ).
Înțelegerea mecanismelor legate de componenta biotică micorizică a solului este în progres exponențial. S-a demonstrat că rețelele comune de micoriză , forma supremă de expresie simbiotică, joacă un rol important în interacțiunile ecologice care apar în cadrul unui ecosistem . Cu toate acestea, experimentele efectuate în ultimii ani au dezvăluit doar o parte a procesului, făcând necesară continuarea investigațiilor, în special pe un spectru mai larg al mediului.