Photosystem II
Photosystem II
Structura unui dimer fotosysem II cristalizat al Thermosynechococcus elongatus (en) , o cianobacterie ( PDB 2AXT )
| CE nr. | CE |
|---|
| IUBMB | Intrare IUBMB |
|---|---|
| IntEnz | Vizualizare IntEnz |
| BRENDA | Intrarea BRENDA |
| KEGG | Intrare KEGG |
| MetaCyc | Calea metabolică |
| PRIAM | Profil |
| PDB | Structuri |
| Pfam | PF00421 |
|---|---|
| InterPro | IPR000932 |
| TCDB | 3.E.2 |
| Familia OPM | 2 |
| Proteina OPM | 3arc |
Photosystem II ( PSII ) este o oxidoreductaza care catalizează reacția :
2 H 2 O+ 2 plastochinone + 4 hν O 2 + 2 plastochinol .
Acest complex enzimatic este primul care intervine în reacțiile fotosintetice dependente de lumină. Acesta se găsește în membrana de tilacoid în cianobacterii și cloroplaste de plante și alge . Se absoarbe fotoni a căror energie excită a electronii care sunt apoi transferate printr - o serie de co-enzime și cofactori la un plastoquinone redus plastoquinol :
- In photophosphorylation non-ciclică, acești electroni sunt înlocuiți cu oxidarea a moleculelor de apă din lumenul de tilacoid, care are ca efect eliberarea oxigenului O 2și protoni H + . Photosystem II oferă astfel electroni pentru toate reacțiile fotosintetice și contribuie la formarea unui gradient de concentrație de protoni în jurul membranei tilacoidă promovarea acidifiere lumenul acestor sub-organite. Electronii cu potențial ridicat transferați la plastochinonă sunt folosiți ca ultimă soluție de către fotosistemul I pentru a reduce NADP + la NADPH .
- În photophosphorylation ciclică, acești electroni sunt excitate în fotosistemul I curge apoi prin feredoxin , complexul citocrom b 6 f și plastocyanin înainte de a reveni la fotosistemul I .
Structura
Nucleul fotosistemului II constă dintr-un heterodimer pseudo-simetric din două proteine omoloage, D1 și D2. Spre deosebire de toți centrele de reacție ale tuturor celorlalte fotosisteme care au o pereche de molecule de clorofilă strâns asociate, pigmentul care suferă separarea inițială a sarcinii fotoinduse în fotosistemul II este un monomer clorofilic. Deoarece sarcina pozitivă nu este împărțită între două molecule, pigmentul ionizat este foarte oxidant și este implicat în disocierea apei.
Fotosistemul II de plante verzi și cianobacterii este format din aproximativ 20 de subunități, numărul exact depinzând de specie, precum și diverse proteine care colectează lumina. Fiecare fotosistem II conține cel puțin 99 de cofactori:
- 35 clorofila a ;
- 12 β-caroten ;
- 2 feofitină ;
- 2 plastochinone ;
- 2 hem ;
- 1 bicarbonat HCaCO 3 - ;
- 20 de lipide ;
- 1 Mn 4 CaO 5 cluster(cu un CI - clorură de ioni );
- 1 cation feros nehemic Fe 2+ ;
- eventual și 2 cationi de calciu Ca 2+ per monomer.
| Subunitățile proteice sunt funcția cunoscută | |
|---|---|
| Subunitate | Funcţie |
| D1 | Proteine care conțin un centru de reacție și care se leagă de clorofila P680, feofitină , β-caroten , chinonă și complexul de oxidare a apei |
| D2 | Proteine care conțin un centru de reacție |
| CP43 | Se leagă de complexul de oxidare al apei |
| PsbO | Proteină de stabilizare a manganului , care se învecinează cu complexul de oxidare a apei |
| Coenzime și cofactori | |
| Moleculă | Funcţie |
| Clorofilă | Absoarbe fotonii luminoși și își transformă energia în energie chimică |
| β-caroten | Absoarbe revărsările de energie fotoexcitație |
| heme b559 | De asemenea, protoporfirina IX conține fier |
| Feofitină | Acceptor inițial de electroni |
| Plastoquinonă | Carrier electroni mobile interne la membrana de tilacoidă |
| cluster Mn 4 CaO 5 | Complex de oxigen care evoluează ( Complex de evoluție a oxigenului ) |
Au fost determinate mai multe structuri cristaline pentru fotosistem II. Codurile PDB pentru accesarea structurilor acestor proteine sunt de exemplu 3ARC , 3BZ1 , 3BZ2 ( 3BZ1 și 3BZ2 sunt structuri monomerice ale dimerului fotosistemului II ), 2AXT (vezi mai jos), 1S5L , 1W5C , 1ILX , 1FE1 și 1IZL .
Complex de oxidare a apei
Complexul de oxidare a apei , denumit deseori complexul de oxigen-evoluție denumirea sa în engleză, este un grup de metal oxo patru cationi de mangan al cărui număr de oxidare este de la 3-5 și un cation divalent calciu Ca 2+ . În timpul oxidării apei, cei patru electroni de apă circulă unul după altul mai întâi pe lanțul lateral al tirozinei D1-Y161 și apoi direct pe clorofila P680.
Structura exactă a acestui cluster este încă dezbătută, în special structurile obținute prin cristalografie cu raze X, deoarece se pare că atomii de mangan sunt reduși de razele X intense utilizate pentru observare, care modifică structura complexului. Cu toate acestea, această metodă, combinată cu alte tehnici mai puțin distructive, cum ar fi spectroscopia EXAFS și rezonanța paramagnetică electronică , oferă o idee destul de clară a structurii acestui cluster. O posibilitate este o structură de tip cubanez .
Structura sa a fost rezolvată în 2011 cu o rezoluție de 1,9 Å , care a dezvăluit prezența a cinci atomi de oxigen care servesc drept punți oxo între cei cinci atomi de metal și patru molecule de apă legate de clusterul Mn 4 CaO 5 .. S-au găsit peste 1.300 de molecule de apă în fiecare fotosistem II , unele formând rețele mari prin legături de hidrogen care ar putea acționa ca canale pentru protoni H + , pentru molecule de apă H 2 Osau oxigen O 2.
Note și referințe
- (în) Bernhard Loll, Jan Kern, Wolfram Saenger, Athina Zouni și Jacek Biesiadka , „ Complet către aranjamentul cofactorului în structura de rezoluție 3.0 Å a fotosistemului II ” , Nature , vol. 438, 15 decembrie 2005, p. 1040-1044 ( citește online ) DOI : 10.1038 / nature04224
- (în) AW Rutherford și P. Faller , " Photosystem II: perspective evolutive " , Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences , vol. 358, nr . 1429, 29 ianuarie 2003, p. 245-253 ( PMCID 1693113 , citiți online ) DOI : 10.1098 / rstb.2002.1186
- (în) Albert Guskov, Jan Kern, Azat Gabdulkhakov Matthias Broser, Athina Zouni și Wolfram Saenger , " fotosistem cianobacterian II la rezoluția 2.9-Å și rolul chinonelor, lipidelor, canalului și clorurii " , Nature Structural & Molecular Biology , flight . 16, 2009, p. 334-342 ( citește online ) DOI : 10.1038 / nsmb.1559
- (în) Kristina N. Ferreira, Tina M. Iverson, Karim Maghlaoui James Barber și So Iwata , " Architecture of the Photosynthetic Oxygen-Evolving Center " , Science , vol. 303, nr . 5665, 19 martie 2004, p. 1831-1838 ( citește online ) DOI : 10.1126 / science.1093087
- (în) Yasufumi Umena Keisuke Kawakami, Jian-Ren Shen și Nobuo Kamiya , " Structura cristalină a fotosistemului II Oxygen-Evolving la o rezoluție de 1,9 Å " , Nature , vol. 473, 5 mai 2011, p. 55-60 ( citiți online ) DOI : 10.1038 / nature09913