Meioză

Meiozei (greacă μείωσις , meioză , „mici“, „diminuarea“, „scădere“), este un proces de dublă diviziunii celulare descoperit de Edouard Van Beneden (1846-1910) și are loc în celulele ( diploide ) ale germenului linie pentru a forma gameti ( haploizi ), și nu identici genetic.

Există două tipuri de diviziuni celulare în eucariote  : mitoza , care implică celule somatice și asigură nașterea celulelor identice cu celula mamă în timpul multiplicării asexuale (de aceea reține informațiile genetice ) și meioza, care are ca rezultat producerea de celule sexuale sau gameti pentru reproducere .

La animale , meioză este un proces care are loc în timpul gametogeneza ( spermatogeneza sau ovogeneză ), adică în timpul dezvoltării gameți ( spermatozoidul în masculul și ovulele în femela) , în așa-numitele specii. Diploide

La ciuperci, meioza produce spori , care prin mitoză dau naștere unei generații haploide . În angiosperme (plante cu flori), meioza produce celule de polen. Oferă celule haploide (celule care conțin n cromozomi) din celule diploide (celule care conțin 2n cromozomi - la om, o celulă normală conține 2n = 46 cromozomi (deci 23 de perechi) în timp ce un gamet conține n = 23 cromozomi în timpul a două diviziuni). La speciile haploide (cum ar fi Sordaria macrospora ), meioza apare după fertilizare pentru a împărți celula ouă (cu 2n cromozomi). Dar, pe lângă acest rol de divizare, meioza are un rol important în amestecarea genetică (amestecarea genelor ) datorită a două mecanisme de amestecare: amestecarea intercromozomală și amestecarea intracromozomală.

Astfel, în timpul meiozei, cantitatea de ADN din celulă se modifică în timp.

Prin urmare, fiecare celulă își va separa moștenirea genetică (conținută în cromozomi ) în două, pentru a transmite doar jumătate din genele sale celulelor fiice.

Are loc în mai multe etape formând un set de două diviziuni celulare, succesive și inseparabile.

Se spune că prima diviziune meiotică este reductională, deoarece face posibilă trecerea de la 2n cromozomi dubli la n cromozomi dubli.

Al doilea se numește ecuațional, deoarece păstrează numărul de cromozomi: trecem de la n cromozomi dubli la n cromozomi unici.

Meioza permite astfel formarea a 4 celule fiice haploide (sau gamete).

Mai mult, ciclul meiozei este strâns legat de ciclul centrosomului .

Plan

Diferitele etape ale meiozei

Urmează replicarea ADN-ului . Permite trecerea unei celule mamă numite diploide cu 2n cromozomi omologi la două cromatide cu 4 celule fiice haploide cu cromozomi unici.

Prima diviziune meiotică: diviziune reductională

Are patru faze ale oricărei diviziuni celulare, dar prezintă totuși particularități.

Profaza I

Anvelopa nucleară dispare. Cromozomii bicromatide sunt individualizați prin condensarea ADN - ului lor din cromatina nucleului. Apar dublu pentru că fiecare este format din două cromatide. Apoi se asociază în perechi de cromozomi omologi . Această împerechere dă tetradele (deoarece 4 cromatide) numite și bivalente (deoarece 2n cromozomi omologi). Această fază este împărțită în cinci etape care corespund celor cinci stări caracteristice ale cromatinei: leptoten, zigoten, pahiten, diploten și diacinezie .

  1. Leptoten: din grecesc lepto- , subțire și -tene , bandă. Cromozomii par foarte subțiri, foarte flexuoși și foarte lungi; La ME cromozomii sunt bine duplicați și, prin urmare, faza S a avut deja loc (acestea sunt caracteristicile acestei etape). Începutul condensării cromatinei și atașarea telomerilor (capetele cromozomilor) la învelișul nuclear de către placa de atașament. Cromatidele se asociază prin cromatidele surori. Cele două șuvițe care vin de la sire împreună (albastru) și cele două șuvițe care vin de la mamă împreună (roșu).
  2. Zygotene  : din grecescul zygo- , legătură între două elemente. Începutul asocierii cromozomilor omologi (sinapsi) de către complexul sinaptonemal (sau sinapton) și convergența de la telomeri la centromer (la fel ca un fermoar). Complexul sinaptonemal este o structură complexă alcătuită dintr-un element central, SYCP1 care formează un homodimer, conectat la două elemente laterale. Elementele laterale sunt de fapt coezinele SMC1, SMC3 formând un heterodimer ținut pe loc de mREC8 hHR21. Cele cohesins se găsesc pe ambele fețe , cu filamente transversale; la aceasta se leagă cromatina de fiecare zonă a cromozomilor implicați în fenomenul ulterior de încrucișare (sau încrucișare ). Există o organizare „în grup” a cromozomilor (vorbim de ikebana). Setul de doi cromozomi omologi se numește tetradă (pentru că 4 cromatide) sau bivalent (pentru că 2 cromozomi).
  3. Pachytene (cea mai lungă fază, durează aproximativ 2 săptămâni pentru spermatozoizii umani): din grecesc pachy- , gros. Împerecherea strictă a cromozomilor omologi și apariția nodulilor de recombinare (intra-cromozomiali) și a nodulilor tardivi care permit încrucișări (schimburi între cromatide omoloage; care schimburi sunt facilitate de stabilirea prealabilă a unei chiasme). Această fază are o importanță considerabilă în amestecarea cromozomială (încrucișare).
  4. Diploten: din grecul diplo- , dublu. Desinaps (separarea cromozomilor omologi), dar cromozomii rămân atașați în mai multe puncte în care două dintre cele patru cromatide par să se intersecteze (recombinare intracromozomală) (chiasma). Pentru progresul bun al meiozei, este nevoie de cel puțin unul per cromozom, în medie 2-3. Există decondensare a cromatinei și formarea unor bucle mari, permițând o rată mare de transcripție. Această etapă a profazei I poate dura câțiva ani în ovocit. Într-adevăr, în această etapă, ovocitul I crește în dimensiune, decondensarea cromozomilor permite sinteza ARN mesager și ARN ribozomal care vor fi stocate în citoplasmă și vor servi drept rezervă pentru viitorul zigot în timpul primei diviziuni.
  5. Diacinezie  : din greaca dia- , peste. Recondensarea cromatinei și detașarea telomerilor din învelișul nuclear. Alunecarea chiasmatei către telomeri (terminalizarea chiasmata). În cele din urmă, anvelopa nucleară dispare.

În această fază are loc o separare a centrosomilor. Astfel, 2 centrosomi generează fusuri de fibre între ele și se îndepărtează unul de celălalt.

Prometafaza I

În cazul primei diviziuni a meiozei, microtubulii kinetocorici se atașează la cromozomi. Există doi kinetocori pe cromozom, întotdeauna pe centromer, dar spre deosebire de mitoză, nu sunt diametral opuși, ci unul lângă altul (pentru a separa doar cromozomii omologi) în această fază. Există apoi un atașament mon sau sintetic al fiecărui cromozom al unui bivalent și, prin urmare, un atașament amfitelic al fiecărui bivalent. Trebuie să știți că la mamifere nu există doar un singur microtubul pe kinetocor, ci între 15 și 40.

Metafaza I

Perechile de cromozomi omologi (bivalenți) sunt instalate una față de cealaltă, de ambele părți ale planului ecuatorial. Chiasmele dintre cromozomii omologi (și nu centromerii ca în metafaza II) sunt plasate de ambele părți ale planului ecuatorial. Orientarea lor este aleatorie: acest fenomen se numește „segregare aleatorie”.

În această fază, 2 kinetocori se vor atașa la fiecare centrosom datorită formării unui fus mitotic, cei 2 kinetocori ai aceluiași centrosomi sunt direcționați către același pol al unei celule, iar cei ai cromozomului omolog către celălalt pol.

Anafaza I

Contracția fibrei acromatice a fusului determină disjuncția celor doi cromozomi omologi ai fiecărei perechi și migrează către poli opuși, atrași de microtubuli kinetocorici (microtubuli atașați unui kinetocor la nivelul unui centromer) datorită depolimerizării tubulinei. Nu există clivajul centromerilor, deoarece SGO1 protejează hRec8 de separază. Astfel, în meioză, cromatidele omoloage rămân atașate în loc să se separe ca în mitoză. De asemenea, în anafază are loc recombinarea inter-cromozomială (legată de distribuția aleatorie a cromozomilor de-a lungul plăcii metafazice).

În timpul acestei faze, microtubulii fusului de divizare trag cromozomi omologi către polii opuși ai celulei.

Telofaza I și Citodiereză I

Observăm o dispariție a fusului mitotic creat în metafază, apoi o separare și individualizare în 2 celule prin citodiereză.

    A doua diviziune meiotică: diviziune ecuațională

    Fiecare cromozom a rămas duplicat (n cromozomi cu 2 cromatide), nu există replicarea ADN și divizarea are loc imediat. Această diviziune constă dintr-o mitoză clasică simplă : pentru fiecare celulă, trecem de la n cromozomi dubli la două celule cu n cromozomi unici. Pasul Profaza II nu există.

    Profaza II

    Principiul este același ca și pentru mitoză: microtubulii kinetocorici se atașează la cinetocori, cu o viteză de un cinetocor per cromatidă, de ambele părți ale centromerului (astfel încât să separe cromatidele).

    Metafaza II

    Cromozomii sunt așezați pe placa metafazică (și nu mai ecuatorială) de centromerul lor. Condensarea lor este maximă.

    În timpul acestei faze, centrosomii migrează către polii opuși ai celulei, iar microtubulii se atașează de kinetochori, complexe proteice atașate anterior la centromeri ai cromozomilor.

    Anafaza II

    Cromatidele surori ale fiecărui cromozom se separă după ruperea centromerului și migrează către polii opuși ai celulei trase de fibrele proteice.

    În timpul acestei faze, microtubulii fusului de divizare trag cromatidele surori către polii opuși ai celulei.

    Telofaza II

    Cele patru celule haploide rezultate din meioză au n cromozomi unici.

    În timpul acestei faze, fiecare centrosom este distribuit între cele două celule fiice formate.

    Diversitatea gametilor

    Cele gameți create de meioză sunt diferite , deși ele sunt coborât din aceeași celulă. Această diferențiere joacă un rol cheie în evoluția speciilor și diversitatea genetică a acestora.

    Amestecarea alelică prin segregarea independentă a cromozomilor omologi (amestecarea inter-cromozomială)

    (cazul speciilor cu cariotip 2n)

    Un prim factor de diversitate ușor de înțeles vine de la alocarea aleatorie a alelelor, adică a fiecăruia dintre cei doi cromozomi ai aceleiași perechi (cromozomi omologi) la celulele fiice haploide. În momentul metafazei I a meiozei, cromozomii sunt dispuși aleator pe ambele părți ale planului ecuatorial. Fiecare cromozom (alelă) al unei perechi migrează apoi către un pol (anafaza I), fără a influența direcția de migrare a alelelor celorlalte perechi. Fiecare celulă fiică va avea, prin urmare, un set de cromozomi (și, prin urmare, gene) diferit de celulă celulei-mamă. Această diferențiere se numește amestecare inter-cromozomială .

    Schimb de alele într-o pereche de cromozomi (amestecare intracromozomală)

    În fiecare meioză, cu excepția cazurilor excepționale ( Drosophila masculină de exemplu), poate avea loc un schimb reciproc de fragmente de cromatide aparținând a doi cromozomi omologi: acesta este fenomenul de încrucișare , numit și încrucișare , care are loc în timpul profazei I (deci înainte separarea metafazică a cromozomilor omologi). Această traversare este cauzată de un modul de recombinare (complex multi-enzimatic). Cromatidele recombinate se disting de cromatidele originale; acest lucru este denumit apoi amestecare intra-cromozomială.

    De asemenea, în această perioadă se pot efectua schimburi prin încrucișare asimetrică a fragmentelor inegale de cromatină și pot da naștere genelor duplicate pe una dintre cromatide, dezvăluind o familie multigenă . În cazul încrucișării între cromozomii neomologi, există apoi transpunerea genei.

    Diversitatea este amplificată prin suprapunerea celor două amestecuri alelice

    Suprapunerea celor două amestecuri permite o diversitate considerabilă de gameți.

    • Dacă are perechi de cromozomi, singurul amestec interchromozomal permite aranjamente posibile.
    • Dacă individul posedă gene heterozigote , amestecarea intracromozomală permite numai aranjamente posibile.

    Anomalie a meiozei

    Reluarea meiozei

    Reluarea meiozei  (en) are loc ca parte a meiozei ovocitului după un arest meiotice. La femei, meioza unui ovocit începe în timpul embriogenezei și se termină după pubertate. Un folicul primordial se închide, permițând foliculului să crească în dimensiune și să se maturizeze. Reluarea meiozei va avea loc după un val ovulator ( ovulație ) de hormon luteinizant (LH).

    Mitoză și meioză

    Meioza și mitoza sunt diferite în multe feluri, dar au și asemănări mari. Mitoza apare în timpul multiplicării asexuale, în timp ce meioza își are locul în reproducere. Aproape toate celulele pot suferi mitoză, în timp ce meioza afectează doar pe cele ale organelor de reproducere la speciile diploide (oogonia și spermatogonia) sau la celulele ouă la speciile haploide. La sfârșitul mitozei există două celule identice genetic, în timp ce la sfârșitul meiozei există patru celule care nu sunt neapărat identice genetic.

    Diferențele dintre mitoză și meioză în reproducere

    Aceste două tipuri de diviziune celulară sunt utilizate în reproducere. Mitoza este un mecanism de reproducere asexuată , și creează clone din organisme unicelulare. Aceste clone sunt, prin urmare, identice genetic (cu excepția mutațiilor accidentale). Meioza, pe de altă parte, creează patru gameți cu identități genetice distincte. Acest proces face posibilă amplificarea diversității genetice în cadrul unei specii.

    Aceste două tipuri de reproducere au avantaje comparative în funcție de mediul în care evoluează speciile. Astfel, mitoza este mai avantajoasă pentru speciile care evoluează într-un mediu stabil, deoarece individul deja adaptat mediului său creează clone care vor fi, de asemenea, adaptate. În plus, acest tip de reproducere este mai puțin costisitor în energie decât meioza. Meioza este mai avantajoasă pentru speciile care evoluează într-un mediu instabil. Este mai avantajos, deoarece face posibilă producerea unei diversități mai mari. Acesta din urmă permite apariția indivizilor ale căror diferențe fenotipice măresc posibilitățile de supraviețuire în mediul instabil în cauză. Acest proces urmează teoria evoluției a lui Charles Darwin .

    Este deosebit de evident în mecanismele de reproducere a drojdiilor, în special Saccharomyces cerevisiae , o specie capabilă să se reproducă prin meioză, precum și prin mitoză. Aceste drojdii se reproduc de obicei prin mitoză atunci când se află într-un mediu cu resurse suficiente pentru a supraviețui. Cu toate acestea, atunci când sunt plasate într-un mediu sărac în nutrienți (acest lucru se numește „mediu de sporulare” sau SPO), drojdiile provoacă apoi meioză și creează patru spori. Acest proces amplifică diversitatea genetică, ceea ce crește șansele de supraviețuire a speciei.

    Note și referințe

    1. "  Meiozei  " , pe cnrtl.fr
    2. „  Ciclul celular: mitoză și meioză  ” , la esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(accesat la 19 ianuarie 2015 )
    3. Curs PACES Purpan (Facultatea de Medicină din Toulouse)
    4. Curs PACES (denumit greșit primul an de medicină) de la Purpan (Toulouse)
    5. (în) Laurinda A. Jaffe și Jeremy R. Egbert , „  Reglarea meiozei ovocitelor de mamifere prin comunicare intercelulară în foliculul ovarian  ” , Revista anuală de fiziologie , vol.  79, n o  1,10 februarie 2017, p.  237–260 ( ISSN  0066-4278 , PMID  27860834 , PMCID  5305431 , DOI  10.1146 / annurev-physiol-022516-034102 , citiți online )
    6. (în) Dusan Misevic Charles Ofria și Richard E. Lenski, "  Experimente cu organisme digitale privind originea și menținerea sexului în medii în schimbare  " , Journal of Heredity ,3 martie 2010( citiți online [PDF] )
    7. (în) „  Darwin Online  ” pe darwin-online.org.uk

    linkuri externe

    <img src="https://fr.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" title="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;">