Domni | Plantae |
---|---|
Sub-domnie | Tracheobionta |
Divizia | Magnoliophyta |
Clasă | Magnoliopsida |
Subclasă | Rosidae |
Ordin | Proteales |
Familie | Proteaceae |
Drăguț | Banksia |
Ordin | Proteales |
---|---|
Familie | Proteaceae |
Banksia coastă ( Banksia attenuata ) sau Banksia candelabru , este o specie de arbuști din familia Proteaceae . Poate apărea ca un copac, cu o înălțime de până la 10 m sau ca un arbust stufos în zonele mai uscate și apoi nu depășește 0,4 până la 2 m înălțime. Are frunze lungi, înguste, zimțate și inflorescențe galbene strălucitoare, care sunt clar vizibile deasupra frunzișului primăvara și vara. Florile devin gri și se ofilesc pe măsură ce foliculii lignificați se dezvoltă . Se găsește în sud- vestul Australiei de Vest , de la nordul Parcului Național Kalbarri până la Capul Leeuwin în sud, precum și în Parcul Național Râul Fitzgerald .
John Lindley botează probe aduse înapoi de James Drummond în 1840 Banksia cylindrostachya , dar în cele din urmă se arată că sunt identice cu speciile numite Banksia attenuata de Robert Brown cu 30 de ani mai devreme în 1810 și, prin urmare, acest ultim nume este păstrat. În cadrul genului Banksia , poziția exactă a B. attenuata nu este clar stabilită.
Banksia attenuata este polenizată și este o sursă de hrană pentru o mare varietate de vertebrate și nevertebrate în timpul verii. Mai multe specii care se hrănesc cu nectar își vizitează florile, cum ar fi șoarecele cu miere , care joacă un rol important în polenizarea sa. Banksia attenuata are capacitatea de a porni din nou de la lignotuberul său după un incendiu sau de la mugurii epicormici aflați de-a lungul trunchiului său. Această plantă are o speranță de viață de până la 300 de ani. A fost plantată pe stradă în Australia de Vest. Cu toate acestea, datorită dimensiunilor sale mari, nu poate fi instalat în grădini mici. O formă pitică este comercializată pentru a depăși acest dezavantaj.
Banksia attenuata apare de obicei ca un copac înalt de 10 m . În nordul ariei sale, unde clima este semnificativ mai caldă și mai uscată, are o înălțime de 0,4-2 m înălțime. Aceste două forme pot fi văzute lângă Hill River , dar altfel coexistă rar și sunt destul de distincte. În Wheatbelt și în estul lanțului Stirling este un copac cascadat. Formele copacilor au un trunchi puternic, de obicei ondulat sau curbat, acoperit cu o scoarță sfărâmicioasă de 1 până la 2 cm grosime și colorat portocaliu-gri la exterior și maro-roșu la interior. Are capacitatea de a se regenera după un incendiu datorită lignotuberului sau mugurilor epicormici care se găsesc în trunchiul foarte rezistent la flacără. Are frunze lungi și înguste care au 4-27 cm lungime și 0,5-1,6 cm lățime. Marginile frunzei sunt marcate cu zimțări în formă de V sau în U pe toată lungimea lamei frunzei. Frunzele tinere sunt de un gri-verde-pal când apar la sfârșitul primăverii și verii, adesea după înflorire. Inflorescențele galbene strălucitoare apar primăvara și vara și au o lățime de 5 cm și o înălțime de 25 cm . Acestea sunt alcătuite din mai multe flori mici, un studiu realizat la Muntele Adams , la 330 km nord de Perth , a constatat că fiecare inflorescență avea 1.933 (cu o abatere standard de 88), în timp ce o altă realizare în parcul național Fitzgerald River a găsit 1720 (± 76) flori pe inflorescență.
Anthesis este secvențială, adică, toate florile din inflorescenței nu înfloresc în același timp. Durează între 10 și 20 de zile. Adesea verde strălucitor atunci când au doar muguri de flori, inflorescențele se găsesc într-o poziție terminală, la sfârșitul ramurilor de trei ani. Ele sunt clar vizibile deasupra frunzișului. Florile, odată deschise, degajă un miros comparabil cu un vin din soiul de struguri Syrah foarte piperat. După un timp, inflorescențele devin maronii, apoi cenușii, iar florile lor se ofilesc. Acesta este momentul în care începe să se dezvolte un folicul întunecat, păros, de formă ovală, care măsoară 2-3,5 cm lungime, 1-1,5 cm înălțime și 1,4-2 cm lățime. Cu toate acestea, doar un procent mic (0,1%) de flori se dezvoltă pentru a forma foliculi; procentul din studiul Mount Adams a fost de 3,6 pe inflorescență, cu o abatere standard de 1,2. Foliculii durează între șapte și opt luni pentru a se dezvolta, între februarie și decembrie, în timp ce formarea semințelor are loc pe parcursul a patru luni între septembrie și decembrie.
Banksia attenuata a fost colectată și descrisă pentru prima dată în King George Sound în decembrie 1801 de Robert Brown , care și-a publicat oficial descoperirea în 1810. Numele speciei este termenul latin attenuatus , care înseamnă „îngust” și se referă la frunzele înguste la baza lor. Această specie are o taxonomie destul de simplă, cu doar două sinonime și fără subspecii sau soiuri. După ce a studiat pe larg variațiile din specie și a observat că formele de arbori și arbusti diferă doar prin mărimea lor, fără ca acest lucru să justifice clasificarea lor în doi taxoni distincti, John Lindley a dezvăluit în 1840 o posibilă nouă specie, Banksia cylindrostachya , în A Sketch. al vegetației din colonia râului Swan , dar în cele din urmă se dovedește a fi un sinonim al lui B. attenuata . În 1891, încercarea nereușită a lui Otto Kuntze de a schimba numele speciei Banksia în Sirmuellera ia dat timp să redenumească specia în Sirmuellera attenuata , considerată acum un sinonim al B. attenuata . Denumirile obișnuite care îi sunt atribuite includ „Banksia subțire”, „Banksia sfeșnicului”, „Banksia de coastă” și „Banksia cu frunze restrânse”. În regiunea Melville , nu departe de Perth, aborigenii australieni o numesc Piara (sau biara ).
Poziția exactă a Banksia attenuata în cadrul genului Banksia este neclară. Când Carl Meissner și-a publicat clasificarea Banksias în 1856, a plasat B. attenuata în secțiunea Eubanksia din cauza inflorescenței sale care are o formă ascuțită, și nu într-o cupolă, și în seria Salicinae , o serie destul de importantă care apare astăzi. foarte eterogen. De asemenea, este pus în discuție prin clasificarea lui George Bentham , care îl plasează B. attenuata în secțiunea Cyrtostylis , grupând specii care nu pot fi ușor incluse în celelalte secțiuni.
În 1981, Alexander Segger George a publicat o clasificare revizuită care a plasat B. attenuata în subgenul Banksia , din nou pe baza formei inflorescenței sale, în secțiunea Banksia datorită pistilului său drept și neîncărcat , iar în seria Cyrtostylis , un serie eterogenă cuprinzând 12 specii. Recunoaște, totuși, că marile sale cotiledoane crestate sunt destul de diferite de cele ale celorlalți membri ai seriei și că are asemănări cu B. elegans , un alt membru al seriei care se remarcă și el un pic. El observă, de asemenea, că B. attenuata are similitudini cu B. lindleyana și B. media .
Clasificarea lui George a rămas valabilă până în 1996, când Kevin Thiele și Pauline Ladiges și-au publicat propria clasificare pe baza unei analize cladiste a caracteristicilor morfologice ale diferitelor specii. Aceștia plasează B. attenuata într-o cladă mare, incluzând în special B. ashbyi , dar recunosc că ar fi necesară o muncă suplimentară pentru a determina corect relațiile din această cladă, lăsând-o ca uncertae sedis (ceea ce înseamnă că locul său exact n nu este clar ). Când a fost întrebat despre analiza clasificării lui Thiele și Ladiges, George a publicat o versiune ușor editată a clasificării sale din 1981 într-un articol din 1999 din seria Flora of Australia . Această ultimă clasificare rămâne cea mai aprofundată până în prezent. În conformitate cu aceasta, putem plasa B. attenuata după cum urmează:
Din 1998, botanistul american Austin Mast a publicat rezultatele unei analize cladistice bazate pe date din secvențe de ADN pentru Banksiinae , care includ genul Banksia și Dryandra . Ele oferă o filogenie foarte diferită de clasificarea lui George. Banksia attenuata apare ca bază , foarte aproape de o cladă învecinată cuprinzând în special B. elegans și subgenul monofiletic B. subg. Isostylis . Un con fosil eocen numit Banksia archaeocarpa și vechi de aproximativ 50 de milioane de ani seamănă cu B. attenuata .
În 2007, Mast și Thiele au reorganizat genul Banksia prin fuzionarea acestuia cu genul Dryandra și au creat taxonul B. subg. Spathulatae pentru speciile cu cotiledon în formă de lingură; astfel B. subg. Banksia este redefinită ca un taxon care cuprinde specii care nu au cotiledonate în formă de lingură. Toate acestea prefigurează publicarea unui aranjament complet de clasificare pentru aceste specii odată ce studiul ADN al speciilor din genul Dryandra este finalizat. Chiar dacă modificările de nomenclatură făcute de Mast și Thiele sunt considerate provizorii, se poate observa că au clasificat B. attenuata în subgenul B. subg. Banksia .
Banksia attenuata este una dintre cele mai răspândite specii de Banksia occidentală. Se găsește într-o mare parte din sud-vestul Australiei de Vest , de la Parcul Național Kalbarri și râul Murchison până la vârful sud-vestic al statului la Augusta și Cape Leeuwin și de la est la sud de Parcul Național Râul Fitzgerald . Gama sa se extinde spre est până la lacul Grace , lacul Magenta situat la nord de Jerramungup și dealurile Wongan . Se găsește numai în soluri nisipoase, pe nisipuri albe galbene sau maronii, și pe nisipuri sprijinite pe laterită sau calcar . Nu crește pe soluri grele de tip argilă. Este o componentă importantă a pădurilor de eucalipt , dominantă sau mai secundară în formele sale de copac sau arbust. La nord de raza sa de acțiune, este omniprezent în scrub. În pădurile destul de deschise, se găsește alături de B. menziesii , B. ilicifolia , B. prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus marginata sau E. gomphocephala . Precipitațiile anuale din habitatul său variază între 300 și 900 mm .
La fel ca multe alte plante din sud-vestul Australiei, B. attenuata este adaptată unui mediu în care focurile de perie sunt frecvente. Dintre speciile din Banksia , există două strategii diferite pentru a supraviețui focului: unele specii sunt ucise de foc, dar acesta din urmă determină și eliberarea semințelor care vor permite nașterea unei noi generații de plante, în timp ce altele specii supraviețuiesc flăcărilor și pleacă din lignotuberul lor , sau mai rar de la mugurii lor epicormici, care sunt protejați de o scoarță groasă. Cu mugurii epicormici și lignotuberul său, B. attenuata aparține celei de-a doua categorii.
Această specie este slab serotinică , păstrând doar o treime din semințe într-o coajă de lemn, în același mod ca B. hookeriana cu care coabită pe dunele de nisip din Eneabba, la nord de Perth. Cu toate acestea, unii dintre acești foliculi nu eliberează semințe după un incendiu, ci după mai multe toamne ploioase succesive. Un experiment care simulează vremea umedă în urma unui incendiu a încercat să verifice acest lucru. Foliculii au fost supuși la două imersiuni săptămânale în apă după ce au fost încălziți într-o flacără a unui arzător Bunsen la aproximativ 500 până la 600 ° C timp de două minute. S-a observat apoi că, cu cât foliculii au fost supuși la imersii, cu atât mai multe au fost deschise: aproximativ 40% din foliculi și-au eliberat semințele după trei săptămâni de imersiuni repetate, iar acest procent a crescut la 90% după 10 săptămâni. Asta în timp ce într-un eșantion de foliculi păstrați uscat mai puțin de 10% și-au eliberat semințele. Această facultate a speciei îi permite să-și elibereze semințele în timpul iernii, o perioadă mai umedă și, prin urmare, mai favorabilă germinării lor decât o vară uscată.
După deschiderea foliculului, sămânța și membrana sa lemnoasă sunt apoi supuse elementelor. Aripile membranelor sunt higroscopice și se deplasează sub acțiunea umidității și se retrag pe timp uscat. Succesiunea perioadelor umede ajunge să conducă la extragerea treptată a sămânței. Odată eliberate, semințele germinează la o temperatură cuprinsă între 15 și 20 ° C , pentru a-și optimiza șansa de a se dezvolta odată cu ploile de toamnă și de iarnă. Cu toate acestea, multe răsaduri dispar în timpul lunilor fierbinți și uscate de vară. Supraviețuirea plantelor tinere din această specie este scăzută în comparație cu diferite alte specii din genul Banksia . Cu toate acestea, longevitatea plantelor adulte permite menținerea populației până când un an favorabil permite dezvoltarea mai multor plante noi. Odată mature, plantele sunt practic expuse riscului de a pieri și pot trăi până la 300 de ani sau mai mult. Analizând patul de sămânță și rezultatele istorice ale studiilor efectuate în ultimii 15 ani în regiunea Eneabba, s-a constatat că B. attenuata devine mai abundentă cu un interval între incendiile forestiere de 6 la 20 de ani, și mai ales dacă aceste intervale sunt De la 10 la 12 ani, în timp ce B. hookeriana și B. prionotes , care se bazează pe o producție ridicată de semințe, mai degrabă decât pe posibilitatea recreșterii lignotuberului lor în caz de incendiu, devin abundente în sectoarele în care focurile au fost mai distanțate în timp. Confruntat cu acești principali concurenți, B. attenuata va câștiga stăpânirea în zonele în care focurile sunt distanțate între 8 și 10 sau 11 ani, dar pentru intervale mai lungi va fi depășit de alte specii, cum ar fi B. hookeriana . Marea variabilitate observată pe teren în ceea ce privește acest interval între două incendii forestiere permite coexistența celor trei specii menționate. Condițiile meteo extreme, bune sau rele, favorizează B. attenuata față de celelalte două specii.
Semințele Banksia attenuata sunt relativ grele, dar au încă o capacitate mare de dispersie pe distanțe mari. Un studiu genetic al populației efectuat la Eneabba a arătat că mai mult de 5% din plante provin din semințe emise mai mult de 2,6 km (rezultate similare cu Banksia hookeriana , a cărei sămânță cântărește jumătate din greutate). Mecanismul de dispersie nu este foarte bine cunoscut, deși Byron Lamont consideră că cacatul rectrix alb ( Calyptorhynchus latirostris ) este un important vector de dispersie pentru aceste semințe; această specie caută conurile Banksia attenuata după incendii de perie, posibil din cauza dimensiunii mari a semințelor și a posibilității de a găsi insecte refugiu în conuri, ceea ce le face mai hrănitoare. Planta înflorește din nou la unul sau doi ani după incendiu.
La fel ca mulți alți membri ai familiei Proteaceae, Banksia attenuata este o specie alogamă . Astfel, inflorescențele necesită intervenția polenizatorilor externi pentru a produce semințe. Un studiu genetic al semințelor colectate lângă Jandakot publicat în 1980 a stabilit în mod clar această alogamie. Un studiu de teren a fost realizat în Parcul Național Râul Fitzgerald, în timpul căruia inflorescențele au fost închise în cuști mici, cu grile suficient de subțiri pentru a împiedica trecerea albinelor, a arătat că chiar și animalele foarte mici au putut asigura polenizarea speciei. Florile Banksia attenuata sunt hrănite în special de albina tencuită Hylaeus globuliferus și albinele aparținând genului Euhesma . Au fost observați ocazional alți polenizatori, cum ar fi furnicile sau libelulele. Un studiu asupra populației de nevertebrate care evoluează în baldachinul pădurilor din Banksia a arătat o predominanță a acarienilor , a gândacilor și a viespilor ( himenoptere ). Aceste trei ordine sunt cele mai frecvente pe B. attenuata , alături de trips ( thysanoptera ). În general, găsim încă mai puține nevertebrate la speciile Banksia decât la alte plante datorită prezenței păsărilor insectivore.
Mai multe specii de păsări au fost înregistrate pe B. attenuata de National Banksia Atlas Survey , precum New Holland Honeyeater ( Phylidonyris novaehollandiae ), Brown Honeyeater ( Lichmera indistincta ), Song Honeyeater ( Lichenostomus virescens ), Scalloped Honeyeater ( Acanthorhynchus superciliosus ), Papagalul cu guler galben ( Barnardius zonarius semitorquatus ) și Cacatul Banksian ( Calyptorhynchus banksii ). Au fost observate cacatoasele de culoare neagră hrănindu-se cu semințe de B. attenuata , dar specia exactă căreia îi aparțineau nu a putut fi identificată, indiferent dacă a fost Cacatul White- rectrix sau Cacatul Baudin ( Calyptorhynchus baudinii ). În apropiere de Jandakot, s-au observat cacatuii cu rectificare albă care sortează inflorescențele imature care prezentau semne de infestare de către Curculionoidea Alphitopis nivea , larva căreia se îngropă în Banksia înflorește și mănâncă semințele. Cacatii extrag larva si scad inflorescenta.
Un studiu din 1978 din județul Albany a constatat că șoarecele cu miere ( Tarsipes rostratus ) a jucat un rol important în polenizarea Banksia attenuata , deoarece se hrănește direct cu polen și bea nectarul . Structura florii este foarte potrivită pentru a acoperi animalul cu polen atunci când se hrănește, ceea ce nu este cazul mâncătorului de miere al cărui cioc este prea lung pentru ca ei să joace un rol de polenizator. Dacă combinăm acest lucru cu mirosul foarte muscat al florii, putem concluziona că Banksia attenuata este foarte bine adaptată la polenizarea de către mamifere. În plus, Petroc Sumner și echipa sa au studiat celulele fotoreceptoare din conurile șoarecelui de miere și le-au comparat cu modificările de culoare ale B. attenuata . Ei au descoperit că acest animal avea viziune tricromatică (la fel ca oamenii și cu siguranță diferiți marsupiali), iar oamenii de știință cred că conurile L îl ajută să discearnă florile B. attenuata , în timp ce conurile M îi permit să se diferențieze între ele. cele care au fost deja consumate (ceea ce este foarte greu de realizat de oameni). Alte mamifere participă ocazional la polenizarea speciei. Polenul foarte asemănător cu cel al B. attenuata s-a găsit astfel pe piei șoarecilor marsupiali și opossumilor pigmei aparținând genului Cercartetus . În plus, Falangerul Zburător ( Petaurus breviceps ) a fost observat în captivitate vizitând inflorescențe.
La coaja Banksia attenuata au fost observate 17 specii aparținând diferitelor ordine de mucegai . Nouă dintre acestea aparțineau ordinului Stemonitidae , iar Echinosteliales și Liceida a cuprins cea mai mare parte restul. Prezența puternică a primelor două ordine menționate este probabil legată de aciditatea scoarței. O altă ordine, Physariida , este neobișnuit de foarte rară, deoarece diverse studii au arătat abundența acesteia pe scoarța diferitelor specii de copaci din întreaga lume.
Toată Banksia a dezvoltat rădăcini proteoide pentru a se adapta la solurile australiene care sunt slab alimentate cu substanțe nutritive, în special cu fosfor . Aceste rădăcini au fost găsite până la 15 cm adâncime în regiunea Eneabba. Planta dezvoltă o cantitate de rădăcini laterale fine care formează o structură asemănătoare matului chiar sub sol și o fac capabilă să extragă nutrienții din sol cel mai eficient. Un studiu realizat pe trei specii care locuiesc în pădurile Banksia din sud-vestul Australiei - Banksia menziesii , B. attenuata și B. ilicifolia - au arătat că toate cele trei dezvoltă noi rădăcini în septembrie după ploile de iarnă și că populația de bacterii asociate cu sistemul radicular al B. menziesii diferă de cel asociat cu celelalte două și, de asemenea, se modifică odată cu vârsta rădăcinilor. Un alt studiu privind arhitectura rădăcinii Banksia hookeriana , B. menziesii și B. attenuata a arătat că structura generală a fost similară, cu „covorase” proteoide mai active crescând în lunile cele mai umede (iarnă și iarnă). Primăvară). Plantele dezvoltă, de asemenea, câteva rădăcini adânci care colectează apa din adânc, la nivelul pânzei freatice , în timp ce rădăcina inițială poate a dispărut. La fel ca B. amenziesii , B. attenuata este un freatofit facultativ. Aceste două specii sunt mai puțin legate de pânza freatică decât altele și se pot stabili în locuri mai diverse, cum ar fi în pădurile Banksia din jur, spre deosebire de B. ilicifolia și B. littoralis .
Un studiu efectuat la locul unei foste mine de nisip recolonizate de vegetație la nord de Perth a arătat că speciile cu frunze late ca B. attenuata și B. hookeriana au mai multe dificultăți în stabilirea lor decât speciile cu frunze înguste precum B. leptophylla . Acest lucru se explică cu siguranță prin impedanța ridicată a solului perturbat. De asemenea, analizele efectuate pe plante vechi în rămășițele unei împăduriri Banksia la periferia Perth, unde s- au dezvoltat puternic două specii erbacee invazive ( Ehrharta calycina și Pelargonium capitatum ), au arătat că frunzele originale conțineau concentrații mari de fosfor. Deși frunzele B. attenuata nu prezintă niveluri crescute de fosfor, ele și-au redus conținutul de mangan, element preluat de rădăcinile proteoide, a căror formare poate fi inhibată de niveluri ridicate de fosfor.
Într-un studiu din 1985 asupra plantelor inoculate, s-a arătat că Banksia attenuata este moderat până la foarte sensibilă la Phytophthora cinnamomi, care determină putrezirea acestor rădăcini, lucru confirmat de observațiile pe teren. P. cinnamomi se răspândește de la plantă la plantă prin rădăcinile laterale ale copacilor. Înaintează cu viteza de un metru pe an. Simptomele prezentate de plantele afectate de Banksia attenuata sunt îngălbenirea frunzelor lângă trunchi și prezența leziunilor la baza trunchiului. De obicei, rădăcinile roșii devin maronii. Un studiu efectuat într-o pădure de Banksia attenuata la 400 km sud-est de Perth pe parcursul a 16 ani, în urma unui val de infestare de P. cinnamomi , a arătat că B. attenuata a reușit să se mențină, dar că populația a fost mult redusă în cele mai multe zonele afectate. Prin injectarea unei soluții pe bază de fosfit în trunchiurile plantelor B. attenuata bolnave, pe fața infecției unui lemn de Banksia , mortalitatea cauzată de boală poate fi întârziată cu 5 ani. Fosfiții încetinesc, de asemenea, progresia bolii în împădurire cu 5 ani. Un posibil incendiu nu are niciun impact asupra acestei încetiniri. Un studiu din 2003 a demonstrat că clătirea solului cu o soluție care conține 0,5 mM / L de acid benzoic ar putea reduce semnificativ dimensiunea leziunilor de P. cinnamomi . Cercetările privind putregaiul rădăcinilor din Australia de Vest au identificat un nou agent patogen, P. multivora , izolat din eucaliptii bolnavi și B. attenuata în 2009.
Inflorescențele galbene strălucitoare distribuite uniform în întreaga plantă o fac destul de atractivă, forma sa pitică și stufoasă fiind preferată în horticultură. Toate formele de Banksia attenuata necesită un drenaj bun, sol nisipos și expunere însorită, cu un pH cuprins între 5,5 și 7. Sunt susceptibile la Phytophthora cinnamomi și tolerează slab climatele umede. Semințele nu au nevoie de niciun tratament special și durează 16 până la 49 de zile pentru a germina. Semințele sunt foarte sensibile la bolile fungice. Este nevoie de 4 până la 6 ani pentru a obține un arbust matur, capabil să înflorească, dintr-o sămânță. Diferite încercări de a-și îmbunătăți adaptabilitatea la climele umede, cum ar fi altoirea, au eșuat.
Inflorescențele sunt utilizate de industria florilor tăiate, în special în Australia de Vest.
The Australian Aborigenii plasat inflorescențele într - o gaură acoperită cu Melaleuca frunze și umplut cu apă pentru a face o băutură. Această specie, alături de B. aemula , s-ar putea să fi inspirat-o pe May Gibbs când a creat personajul antagonist care are forma unei inflorescențe a Banksiei în Snugglepot și Cuddlepie . Într-adevăr, această specie era familiară lui Gibbs care a trăit alături de ea în copilăria sa, chiar dacă este a doua specie menționată care corespunde cel mai mult descrierilor. Artistul Marianne North a pictat o pânză destul de populară înfățișând o Banksia attenuata în timpul șederii sale în Australia între 1880 și 1881.