Nucleozomul este un complex care cuprinde un segment de ADN de 146 sau 147 de perechi de nucleotide, înfășurat în jurul unei inimi formată din proteine ( histone ). În eucariote , nucleozomul este unitatea organizațională de bază a cromatinei . Reprezintă primul nivel de compactare a ADN-ului în nucleu , geometria sa este adesea comparată cu cea a unui fir înfășurat în jurul unei bobine.
Prin controlul accesibilității catenei duble ADN , nucleozomul este direct implicat în reglarea mai multor procese nucleare, cum ar fi transcrierea ADN , replicarea sau repararea . De asemenea, ajută la reglarea epigenetică a expresiei genelor , prin modificarea histonelor sale determină natura activă sau silențioasă a anumitor regiuni ale genomului , un proces numit cod histonic .
Particula nucleului nucleozomului (sau nucleului nucleosomal) este alcătuită dintr-un nucleu proteic de opt proteine histonice (două copii fiecare dintre histonele H2A , H2B , H3 și H4 ) în jurul cărora sunt înfășurate aproximativ 146 de perechi de baze de ADN. Peste 1,65 se întoarce. Întregul formează un cilindru de 11 nm în diametru cu 5,5 nm înălțime, pentru o masă de 205 kDa (histone și ADN contribuind fiecare la jumătate din această masă).
În cadrul cromatinei, particulele de bază sunt separate unele de altele prin așa-numitele segmente de ADN linker . Strict vorbind , termenul de nucleozom se referă la setul format dintr-o particulă de bază și ADN-ul de legare adiacent, dar este frecvent utilizat pentru a se referi doar la particula de bază.
Particula de bază constituie primul nivel de compactare a ADN-ului: cele 146 de perechi de baze înfășurate în jurul octamerului histonelor sunt de șase ori mai compacte decât un fragment de ADN gol de aceeași lungime.
Cromatozomul este format prin asocierea unei histone de legare H1 cu particula miezului. Histona H1 leagă ADN-ul de unde intră și iese din particula inimii. Induce adunarea ADN-urilor de legare care intră și ies pe aproximativ treizeci de perechi de baze, limitând mișcările acestora și astfel etanșând complexul nucleoproteic.
Proteinele, altele decât histonele H1, sunt capabile să lege agenți de legare a ADN-ului. S-a propus să se numească în mod colectiv „proteine de legare” și să se extindă definiția cromatozomului pentru a include orice asociere a unei particule de bază cu o proteină de legare, indiferent dacă este sau nu histonă. Se presupune că natura proteinei de legare influențează atât proprietățile nucleozomului, cât și capacitatea cromatinei de a forma structuri de ordin superior (cum ar fi fibra de cromatină de 30 nm ).
Secvența nucleozomilor formează un nucleofilament , numit și fibra de cromatină de 11 nm sau pictural „colierul de perle”. Particulele de bază apar acolo separate de segmente de linker ADN variază în lungime între specii și țesuturi între 25 de perechi de baze în drojdie în devenire la 70 de perechi de baze în sperma echinodermelor .
Deși aceasta este prima structură de cromatină observată, nucleofilamentul este totuși probabil doar un artefact experimental rezultat din expunerea cromatinei la forțe ionice slabe, secvența nucleozomilor care nu adoptă niciodată o conformație extinsă și în condiții fiziologice.
Capetele amino-terminale ale histonelor proiectează în afara părții globulare a nucleozomului și sunt supuse unor modificări covalente catalizate de enzime specifice (histon-acetiltransferază și histon-deacetilază, histon-metilază, histon-kinază, ubiquitinază etc.) Aceste modificări ar putea acționa fie prin modificarea compactării nucleozomului, fie prin constituirea unui cod care semnalează recrutarea specifică a factorilor de transcripție .
Nucleozomii pot fi, de asemenea, deplasați de-a lungul ADN-ului sub acțiunea complexului de remodelare a activității activității ATPazei , tip SWI2 / SnF2.
Considerat inițial ca fiind specific pentru eucariote , nucleozomul există și în anumite arhee . Proteinele omoloage cu histonele eucariote au fost identificate la majoritatea speciilor de Euryarchaeota . Nucleozomul arhean este alcătuit dintr-un tetramer al acestor histone arheane în jurul căruia este înfășurat un fragment de ADN de aproximativ 60 de perechi de baze. Structura acestui nucleozom tetrameric pare foarte asemănătoare cu cea a tetramerului H3 - H4 din inima nucleozomului eucariot. Îndeplinește aceleași funcții de compactare a ADN-ului și de reglare a transcripției ca omologul său eucariot.