Dinamica adaptivă

Cele mai adaptive dinamică încearcă să explice legăturile dintre diferitele mecanisme: ereditate , mutații și selecție naturală . Prin aspectul său matematic, dinamica adaptativă este un instrument puternic pentru înțelegerea fenomenelor evolutive din trecut, prezent sau viitor.

Istoric

Înainte de dinamica adaptativă

Dinamica adaptivă a apărut datorită apariției mai multor noțiuni esențiale pe parcursul istoriei. Dintre acestea, găsim dinamica populației , adică studiul evoluției demografiei unei populații ale cărei baze sunt descrise în 1798 de Thomas Robert Malthus . Utilizarea sa în biologie face posibilă prezicerea și înțelegerea legăturii dintre ecologie și demografie . Apoi, în 1859, Charles Darwin a descris principiul evoluției în cartea sa Originea speciilor . Această noțiune se impune în lumea științifică și înlocuiește teoria transformismului expusă de Jean-Baptiste Lamarck . El propune o teorie: cea a selecției naturale ca principal mecanism care explică adaptarea indivizilor în mediul lor de-a lungul generațiilor, cei mai bine „adaptați” indivizi fiind cei mai capabili să supraviețuiască și să-și colonizeze mediul. În 1932, Sewall Wright a dezvoltat noțiunea de peisaj adaptativ. Este reprezentarea grafică a unui fenotip sau a unei trăsături în funcție de valoarea selectivă. Această reprezentare face posibilă evidențierea diferitelor puncte de optimizare a fenotipului, numite și puncte de echilibru.

Observăm în Figura 1 un peisaj adaptativ cu 3 puncte de echilibru (A, B, C). Punctul de echilibru B este punctul cu cea mai bună valoare selectivă pentru o variație a liniei. Evoluția va tinde să se apropie de acest punct de echilibru B. Acest tip de reprezentare este totuși o reprezentare fixă a evoluției în timp ce mediul nu este. Apoi, noul mutant își modifică mediul pe propria scară. Prin urmare, preferăm o reprezentare dinamică precum cea din Figura 2, care este mai mult în concordanță cu realitatea.

Figura 2 ne arată variația valorii selective în funcție de trăsătură. Aici săgeata galbenă reprezintă mutația unei trăsături, care va schimba astfel peisajul adaptativ. Acest grafic ajută la vizualizarea dinamicii peisajului adaptativ.

Dinamica adaptivă a teoriei jocurilor de John Forbes Nash a avut, de asemenea, un impact puternic asupra apariției dinamicii adaptive. Într-adevăr, în 1970 această teorie i-a permis lui John Maynard Smith și altor cercetători să înțeleagă evoluția comportamentului unei populații în fața variațiilor din mediul său. Aceasta este „teoria jocului evolutiv”. Emite noțiunea de strategie stabilă din punct de vedere evolutiv (SES sau ESS în limba engleză pentru strategia stabilă din punct de vedere evolutiv ), care este preluată în studiul strategiilor singulare în dinamica adaptativă.

Apariția dinamicii adaptive

Teoria dinamicii adaptive a fost stabilită empiric în anii 1990. Dinamica adaptivă este astfel inspirată de diferitele instrumente utilizate în ecologie, în special teoria jocurilor evolutive și dinamica populației , pentru a obține o dinamică ecologică mai realistă.

Aceste domenii diferite evidențiază numeroasele aspecte ale proceselor evolutive ale unei populații. Dinamica adaptivă face deci posibilă vizualizarea și înțelegerea consecinței pe termen lung a unei mici mutații a unei trăsături în cadrul unei populații.

Devine un instrument puternic pentru modelarea scenariilor evolutive sau a viitorului interacțiunilor: concurență pradă / prădător, speciație , diversificare , evoluția cooperării, epidemiologie etc.

Studiul proceselor evolutive așa cum se face în dinamica adaptativă trebuie să ia în considerare mai multe surse de stochasticitate.

În primul rând, procesele mutaționale care duc la apariția unor noi trăsături fenotipice sunt cele care introduc sursa principală de stochasticitate. Pentru a descrie proprietățile acestor mutații, vom introduce deci factorul μ (x) care corespunde fracției de nașteri care dă naștere unei mutații în trăsătura valorii x. Aceste fracții reprezintă astfel probabilitățile ca un eveniment de naștere să producă un nou-născut cu o trăsătură de fitness modificată x '. În dinamica adaptivă, se iau în considerare doar acele mutații care pot fi menținute în populația inițială, adică jumătate din ele, de unde și factorul de scară.

De asemenea, este necesar să se ia în considerare impactul stochasticității mediului, în special asupra mutanților. De fapt, indivizii unei populații sunt unități discrete, iar mutanții sunt inițial singuri în cadrul populației rezidente. Prin urmare, acestea sunt mult mai sensibile la evenimentele legate de variabilitatea mediului. Prin urmare, trebuie să luăm în considerare probabilitățile astfel încât ratele de naștere sau deces b (x, n, t) și d (x, n, t) să varieze în funcție de trăsătura studiată, dar și în funcție de densitatea populațiilor rezidente sau chiar în funcție de timp (care corespunde variabilității temporale precum de exemplu existența dezastrelor naturale). Populațiile rezidente sunt în general mai puțin supuse acestei variabilități decât subpopulațiile mutante, deoarece sunt considerate suficient de mari încât ratele b și d variază puțin.

Aceste considerații sunt cu atât mai importante în dinamica coevolutivă, care reprezintă o extensie a dinamicii adaptive la 2 specii în interacțiuni între ele. În aceste cazuri, dinamica populației celor două specii este interdependentă. Apariția mutației pentru fiecare specie se poate face în funcție de probabilități independente μ (x) și vorbim apoi despre un proces de mutații omogene. În cazul în care aceste probabilități de apariție a unei mutații depind unele de altele, vom vorbi despre populații simetrice.

Ecuația canonică și principalele ipoteze

„Ecuația amelioratorului” propusă în 1937 de Jay Laurence Lush (ro) , a fost, de asemenea, o contribuție majoră la apariția dinamicii adaptive, deoarece este baza ecuației canonice. Din punct de vedere istoric, diversitatea fenotipurilor reflectă diversitatea presiunilor de selecție. Variația (∆x) a unei trăsături în populație depinde de ereditatea sa h (x), care este proporția trăsăturii care este ereditară, de diferențialul de selecție, care este valoarea trăsăturii înainte și după selecție.

Este :

${\ displaystyle {\ rm {\ Delta \ x}} = h ^ {2} (x) S (x) = {\ frac {\ mathrm {V} a} {\ mathrm {V} p}} S (x )}}$

Cu Va, varianța aditivă, care corespunde efectelor aditive ale alelelor și Vp, varianța fenotipică.

Din ecuația anterioară, am ajuns astfel la ecuația canonică a dinamicii adaptive care este:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x} {\ mathrm {d} t}} = k (x) N (x) \ left [{\ frac {\ partial s} {\ partial x ^ {' }}} \ dreapta] _ {(x ^ {'} = x)}}

{\ displaystyle k (x) = {\ frac {1} {2}} \ mu (x) \ sigma ^ {2} (x)}

k (x) potențialul evolutiv al mutației
µ (x) și rata de apariție a mutațiilor per individ
σ² varianța fenotipică asociată cu aceste mutații
N (x) dimensiunea populației la echilibru cu trăsătura fenotipică x
${\ displaystyle \ left [{\ frac {\ partial s} {\ partial x ^ {'}}} \ right] _ {(x ^ {'} = x)}}$ gradientul de selecție care indică în ce direcție și cu ce amplitudine trăsătura x variază în urma mutațiilor de amplitudine mică.
½ factor de scară care ia în considerare faptul că doar jumătate din mutații au efect asupra variației lui x (cele situate în zona pozitivă a gradientului de fitness).

Ipoteze în dinamica adaptativă

Ecuația canonică a dinamicii adaptive se bazează pe mai multe ipoteze, ceea ce face posibilă analiza mai ușoară a modelelor matematice utilizate, adică a diferitelor ecuații ale dinamicii populației care ar putea fi utilizate. Principalele ipoteze sunt următoarele:

scale de timp ecologice și evolutive sunt separate. Populațiile sunt, prin urmare, în echilibru ecologic atunci când apare un mutant, deoarece rata mutației este foarte mică. Acest lucru implică, de asemenea, că avem o separare temporală a mutațiilor: doi mutanți nu pot exista în același timp sau în același loc: acesta este principiul excluderii reciproce.

mutațiile au efecte fenotipice mici (de aici și faptul că evaluăm gradientul de fitness pentru x '= x în ecuația canonică). Cu alte cuvinte, nu există „revoluție” în trăsătură, modificarea trăsăturii mutante este ușoară în comparație cu trăsătura rezidentului. Aceste trăsături fenotipice diferite pot fi cuantificabile și observabile în timp (dimensiunea indivizilor, timpul de gestație / diferențiere etc.).

mutantul este rar când apare, ceea ce ne permite să spunem că densitatea sa este neglijabilă în ecuația canonică

populațiile sunt asexuale, indivizii sunt considerați haploizi, adică reproducându-se clonal.

densitățile de echilibru sunt stabile: de aceea nu se ia în considerare existența dinamicii ciclice.

Scopul este de a observa soarta acestui mutant rar în populație. Fie dispare, fie invadează mediul. Invadând mediul înconjurător, mutantul devine noul rezident prin schimbarea valorii acestei trăsături fenotipice, adică prin creșterea capacității sale fizice în comparație cu rezidentul.

Definiția fitnessului în dinamica adaptivă

Aptitudinea unui mutant este rata de creștere a acelui mutant în mediul stabilit de trăsăturile rezidentului (adică, densitățile populației la echilibru sunt stabilite de trăsăturile rezidentului). Vom denota W astfel încât:

${\ displaystyle W (x, x ') = {\ frac {1} {\ mathrm {N}'}} \ left ({\ frac {\ mathrm {d} N '} {\ mathrm {d} t}} \ dreapta) _ {([x = x '])}}$

Se va observa că funcția de fitness discretă a timpului este scrisă W, dar că în timp continuu este scrisă s. W este adimensional spre deosebire de s în timp continuu și cele două sunt, de asemenea, conectate astfel încât:

${\ displaystyle s = {\ frac {\ log (w)} {\ partial t}}}$

cu dt: intervalul de timp pe care se bazează modelul de timp discret.

Subtilități

Definirea fitnessului într-o populație structurată, subdivizată, fitnessul diploid, evoluția mai multor trăsături sau regimuri de selecție și cicluri de viață par a fi dificultăți majore în formalizarea matematică (ceea ce explică una dintre ipotezele adaptivului dinamic, care este de a considera populațiile asexuale). Prin urmare, ideea ar fi să calculăm condiția fizică luând în considerare timpul petrecut în fiecare etapă a vieții, speranța de viață, fertilitatea în fiecare etapă a vieții, dar și caracterul heterozigot sau homozigot al unui mutant.

În ceea ce privește populațiile subdivizate sau metapopulațiile, este necesar să se utilizeze un criteriu de fitness bazat mai degrabă pe dispersie decât pe fertilitate. Astfel, este necesar să se țină seama de trăsăturile istoriei de viață ale indivizilor și mutanților, dar și de producerea de mutanți dispersanți în funcție de numărul de mutanți, incluzând în același timp importanța potrivirii (regula lui Hamilton).

În plus, reprezentarea rarității unei specii este mai dificilă într-un sistem structurat spațial din cauza însăși definiției rarității unei specii. În ecuația canonică, mutantul a fost considerat a fi rar în populația totală, dar dacă acesta este distribuit, raritatea mutantului în care apare poate fi pusă sub semnul întrebării, în funcție de faptul dacă există puțini indivizi în mai multe patch-uri. Sau mai mulți indivizi într-un singur plasture. În plus, dinamica patch-urilor poate fi, de asemenea, diferită între patch-uri: creșterea în una și scăderea în cealaltă și poate fi o funcție a trecutului acestor patch-uri. Toate acestea implică lucrări în desfășurare care încearcă să facă modele și alegerea unei ordini între evenimente (reproducere, emigrare, imigrație, schimbare de mediu) nu este neutră. O ordine diferită poate implica o predicție diferită într-un model de dinamică adaptivă.

Determinarea și caracterizarea strategiilor evolutive singulare

În dinamica adaptativă ne plasăm într-o populație echilibrată și izolată, este populația rezidentă N. Fenotipurile sunt trăsăturile cantitative individuale ereditare, nașterile și decesele sunt determinate de fenotip și de mediu (care - aici fiind alcătuit din restul populației precum și de factori externi).

În dinamica adaptativă, observăm deci apariția unei mutații pentru o anumită trăsătură care duce la o formă invazivă (funcție de invazie) care evoluează în populație dată de ecuația canonică.

Trebuie să determinăm parametrii care caracterizează rezidentul și cei care caracterizează mutantul, așa că scriem ecuațiile dinamicii subpopulației rezidente N și a populației mutante N '

Prin urmare, avem pentru populația rezidentă:

${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N (t)} {\ mathrm {d} t}} = rN (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ right)}$ (1)

Și pentru populația mutantă:

${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {d} t}} = rN' (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x')}} \ right)}$ (2)

Cu toate acestea, din moment ce N și N 'coexistă în același mediu închis și N'becauseN deoarece mutantul este rar, putem simplifica ecuațiile prin înlocuirea în (1) și (2) ${\ displaystyle N (t) + N '(t) \ simeq N (t)}$

Pentru rezident avem:

${\ displaystyle rN (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ right) \ simeq rN (t ) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ right)}$

Și pentru mutant:

${\ displaystyle rN '(t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N' (t)} {\ mathrm {K} (x ')}} \ right) \ simeq rN '(t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t)} {\ mathrm {K} (x')}} \ right)}$

Ne situăm la echilibrul populației, adică de aceea ${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N ^ {*} (t)} {\ mathrm {d} t}} = 0}$ ${\ displaystyle N ^ {*} (t) = K (x)}$

Putem calcula apoi rata de creștere a unui mutant rar din (2)

${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {d} t}} = rN' (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {K} (x) } {\ mathrm {K} (x ')}} \ right)}$

${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {N}'}} = r \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {K} (x)} {\ mathrm {K} (x ')}} \ right) = s (x; x')}$

Această formulă este rata de creștere a subpopulației mutante N 'și face posibilă exprimarea aptitudinii mutantului în populația rezidentă N. Derivatul parțial al aptitudinii în raport cu trăsătura x' face posibilă determinați o selecție de gradient.

${\ displaystyle \ left. {\ frac {\ partial s (x; x ^ {'})} {\ partial x ^ {'}}} \ right | _ {(x = x ^ {'})} = rK (x) \ left ({\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} ^ {2} (x)}} \ right) = r {\ frac {\ mathrm {K}' (x)} {\ mathrm {K} (x)}}}$

Dacă x 'crește. Observăm o invazie a lui x '. ${\ displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}}> 0}$

Dacă x 'scade. X-ul mutant va dispărea. ${\ displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}} <0}$

Dacă și dacă atunci este o strategie stabilă evolutivă. x 'este menținut, dar nu invadează complet populația. ${\ displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}} = 0}$ ${\ displaystyle \ left. {\ frac {\ partial ^ {2} s (x; x ^ {'})} {\ partial x ^ {'}}} \ right | _ {(x = x ^ {'} )} <0}$

Instrumente grafice

Abordarea PIP

Având în vedere complexitatea modelelor utilizate în dinamica adaptivă, putem folosi instrumente grafice precum diagramele de invazii binare sau PIP (Pairwise Invasibility Plots). Prin cunoașterea funcției de fitness și a parametrilor săi care o definesc, putem determina grafic evoluția dinamicii noastre . Pe aceste diagrame, valoarea liniei x este reprezentată pe abscisă și valoarea liniei x 'pe ordonată. Apoi reprezentăm două curbe: bisectoarea care nu este alta decât linia de ecuație x = x 'și curba izoclinică care corespunde gradientului nostru de selecție (avem aici o linie, dar nu este întotdeauna cazul. Semnul fiecărei zone este determinat de semnul gradientului de selecție și, prin urmare, corespunde invazivității sau nu a liniei x '.

Fiecare intersecție dintre cele 2 curbe corespunde unei strategii singulare, adică unui echilibru x * în care gradientul de selecție este anulat ca în abordarea matematică.

După cum sa explicat, regiunile pozitive reprezintă combinația de trăsături (x; x ') pentru care mutantul cu trăsătura x' poate invada populația rezidentă care posedă trăsătura x; În schimb, regiunile negative reprezintă combinația de trăsături pentru care un mutant cu trăsătura x 'nu poate invada mediul și astfel să dispară. Putem astfel determina invazibilitatea sau nu a strategiei singulare căutând în câteva zone valorile lui x '. Pentru Figura 4. de exemplu la x *, oricare ar fi valorile lui x 'suntem într-o regiune negativă, echilibrul și deci stabil și mutantul nu pot invada populația.

Putem apoi studia convergența dinamicii către acest echilibru luând valori x0 și x'0 în regiunile pozitive și apoi ne uităm în ce direcție merge invazia mutantului. Repetăm acest lucru luând valori noi (de la x0 la x2). Dacă mergem spre echilibru, atunci dinamica este convergentă dacă mergem în direcția opusă, atunci nu este convergentă. Totuși, în Figura 4 vedem că în cele două cazuri de regiuni pozitive (X '> Xn și X' <Xn) populația mutantului x 'converge la echilibrul x *. Prin urmare, avem în acest exemplu un echilibru stabil și convergent și, prin urmare, o strategie continuă stabilă (CSS). Prin urmare, găsim rezultatele obținute prin abordarea matematică.

Există diferite tipuri de grafică PIP, fiecare cu particularitatea sa, explicând diferitele posibilități de evoluție ale unui mutant.

Într-un scenariu evolutiv de tipul Grădinii Edenului (Figura 5), avem un punct de echilibru stabil, dar nu convergent. Prin urmare, echilibrul nu poate fi atins, deși reprezintă un ideal evolutiv din punctul de vedere al acestei trăsături, iar evoluția va merge în direcția îndepărtării de acest echilibru. Faptul că echilibrul pentru o anumită trăsătură nu poate fi atins poate reflecta efectul conflictelor evolutive dintre nivelurile de selecție, în special impactul constrângerilor evolutive ale altor trăsături asupra trăsăturii studiate.

Într-un scenariu evolutiv de tip ramificare (Figura 6), avem un echilibru stabil și convergent. Aceasta înseamnă că, odată ce echilibrul este atins, pot apărea mutanți care pot avea rate de creștere pozitive. Astfel ar putea coexista potențial și forma noi populații cu fenotipuri diferite (vezi izolându-se formând specii noi). Acest lucru se numește un punct de ramificare evolutiv care ar putea explica teoretic speciația de tip simpatric, chiar dacă consecințele reale asupra populațiilor sunt încă dezbătute.

Figura 7, recapitulează diferitele cazuri de PIP în funcție de stabilitatea echilibrului și convergența acestuia.

Abordare de modelare

Pentru a oficializa un model dinamic de adaptare, comunitatea științifică folosește de multe ori software - ul formalizării matematice , cum ar fi Mathematica , procesarea și analiza datelor statistice de software , cum ar fi software - ul R . Acest software permite atât scrierea modelelor, cât și compararea acestora cu realitatea biologică pentru a stabili previziuni cu privire la dinamica populațiilor studiate.

Exemplul luat aici este un model care studiază rezistența de compromis la perturbări r și rata de colonizare c. Din funcția de invazie a mutantului rar (: fitness), putem calcula gradienții de selecție pe acești doi parametri (r și c) derivând funcția de fitness. Derivații gradienților săi care dau două matrice: matricea Hessian și matricea Jacobian (Figura 7). Aceste matrice permit să se știe dacă echilibrul (vizualizat în Figura 6) corespunde unei strategii stabile din punct de vedere evolutiv (ESS), unui punct de ramificare, o folie sau dacă este stabil convergent.

Exemplu: Evoluția timpului de sosire a păsărilor

Acest model descrie modul de aplicare a dinamicii adaptive pe modelele cu timp discret. Descrie evoluția timpului de sosire a păsărilor în locurile lor de cuibărit. O sosire timpurie reduce valoarea reproductivă a indivizilor adulți prin supunerea lor la condiții severe încă apropiate de cele din iarnă. În schimb, cu o sosire întârziată, păsările riscă să lipsească abundența maximă a larvelor de insecte pentru puii lor. S-ar putea crede că evoluția ar face ca toate păsările să ajungă la momentul optim pentru populație, dar acest model arată că competiția pentru locurile de cuibărire duce la sosirea mai devreme a unor păsări, în ciuda faptului că condițiile sunt dure.

Așadar, întrebarea este: când ar trebui să ajungă păsările pentru a-și maximiza valoarea reproductivă (adică aptitudinea mai generală)?

În primul rând definim dinamica populației rezidente: ${\ displaystyle n _ {(t + 1)} = KR (x) + pn_ {t}}$

x: ora sosirii unei populații rezidente de păsări migratoare
K: numărul de site-uri de cuibărire disponibile astfel încât în caz contrar să nu existe concurență. Se presupune că acest lucru este intens deoarece pierderea oportunității de a avea un loc de cuibărit înseamnă să nu se reproducă anul acesta pentru aceste păsări. ${\ displaystyle K <n_ {t}}$
R (x): numărul descendenților per individ (care reflectă capacitatea de reproducere a individului)
p: probabilitatea ca un individ să supraviețuiască de la un an la altul.

Prin urmare, găsim la echilibru (când, prin urmare, la . Este un echilibru stabil știind că timpul pentru care maximizăm dimensiunea populației este . Acum considerăm o invazie de către un mutant a cărui dimensiune a populației este dată de n 't (dar inițial rar în populație) și cu un timp de sosire x '. Acest lucru ne oferă: ${\ displaystyle n_ {t + 1} = n_ {t})}$ ${\ displaystyle n ^ {*} = {\ frac {\ mathrm {K} R (x)} {\ mathrm {(} 1-p)}}}$ ${\ displaystyle x_ {opt}}$

${\ displaystyle n_ {t + 1} = K {\ frac {\ mathrm {n} _ {t} C (x)} {\ mathrm {n} _ {t} C (x) + n_ {t} ^ { '} C (x')}} R (x) + pn_ {t}}$

${\ displaystyle n '_ {t + 1} = K {\ frac {\ mathrm {n} _ {t} ^ {'} C (x ')} {n_ {t} C (x) + n_ {t} ^ {'} C (x')}} R (x ') + pn' _ {t}}$

Cu C (x): capacitatea competitivă a unui individ (în acest caz, ne uităm la capacitatea individului de a-și proteja teritoriul). După cum se poate observa în aceste ecuații, a avut loc o competiție între indivizii rezidenți și indivizii mutanți, deoarece există o diferență în ceea ce privește aptitudinea în ceea ce privește trăsătura sau mai degrabă strategia „timpul sosirii”, care nu este. singura populație, deoarece toți aveau aceeași valoare pentru această trăsătură.

Pentru a relua observațiile făcute asupra populației de păsări, se va presupune că funcția C (x) care descrie capacitatea competitivă în funcție de momentul sosirii scade exponențial. În același mod funcția R (x) urmează o funcție gaussiană cu un număr maxim de descendenți la (sau mai degrabă un număr maxim ridicat în condiții mai bune și, prin urmare, cu șanse mai mari de supraviețuire) ${\ displaystyle x_ {opt}}$

Având în vedere că lucrăm în timp discret, vom nota funcția de fitness ca rata anuală de creștere (rata de creștere geometrică) a unui mutant inițial rar. Rețineți că funcția de fitness discretă a timpului este adimensională spre deosebire de s în timpul continuu; Cei doi sunt, de asemenea, conectați ca ${\ displaystyle w_ {x} (x ^ {'})}$

cu Δt: intervalul de timp pe care se bazează modelul de timp discret.

Prin urmare, repetăm aceleași ipoteze ale dinamicii adaptive, și anume că rezidenții sunt majoritari și că mutantul este inițial atât de rar încât are o influență neglijabilă asupra ritmului de creștere per individ. Deci avem :

${\ displaystyle w_ {x} (x ^ {'}) = {\ frac {\ mathrm {n}' _ {t + 1}} {\ mathrm {n} '_ {t}}} = K (x) {\ frac {\ mathrm {C} (x ^ {'})} {\ mathrm {n} ^ {*} C (x)}} R (x ^ {'}) + p = (1-p) { \ frac {\ mathrm {C} (x ^ {'}) R (x ^ {'})} {\ mathrm {C} (x) R (x)}} + p}$

Așa cum am văzut cu modelele de timp continuu, acest lucru este valabil numai dacă considerăm că populația rezidentă se află în echilibru, care corespunde în timp discret, apoi determinăm gradientul de selecție prin derivata parțială a funcției de fitness în raport cu linia x ', și obținem: ${\ displaystyle w_ {x} (x) = 1}$

${\ displaystyle w '_ {x} (x) = (1-p) {\ frac {\ mathrm {C}' (x)} {\ mathrm {C} (x)}} + {\ frac {\ mathrm {R} '(x)} {\ mathrm {R} (x)}}}$

Sosirea târzie este, prin urmare, favorizată atunci când scăderea capacității competitive este mică comparativ cu scăderea succesului reproductiv . Putem vedea că selecția implică un compromis între nevoia de a asigura un teritoriu și dorința de a maximiza numărul descendenților. ${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {C} '(x)} {\ mathrm {C} (x)}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {R} '(x)} {\ mathrm {R} (x)}}}$

Pentru restul calculelor, punem care corespund funcțiilor exponențiale descrescătoare și gaussiene. Gradientul de selecție este liniar și scade. Prin urmare, există o singură strategie evolutivă care trebuie să fie convergentă și stabilă. ${\ displaystyle C (x) = e ^ {- ax} etR (x) = R_ {0} e ^ {- {\ frac {\ mathrm {(} x-x_ {opt}) ^ {2}} {\ mathrm {2} \ sigma ^ {2}}}}}$

Prin urmare, rezolvăm ecuația care ne dă . ${\ displaystyle w_ {x} ^ {'} (x ^ {*}) = 0}$ ${\ displaystyle x ^ {*} = x_ {opt} -a \ sigma ^ {2}}$

Mai mult, putem vedea prin calcul că, prin urmare, echilibrul x * este convergent, de aceea avem o strategie evolutivă continuă stabilă (CSS). ${\ displaystyle w_ {x} ^ {2} (x ^ {*}) <0}$

Prin urmare, putem concluziona că, datorită avantajului individual de a ajunge mai devreme, în raport cu restul populației, strategia cea mai stabilă din punct de vedere evolutiv este situată puțin înainte de data sosirii, ceea ce maximizează dimensiunea populației. Acesta este un exemplu al tragediei comunei în evoluție. Interesele grupului (de a avea o populație maximă) sunt în conflict cu interesele individului exprimate de SSE.

Referințe

Stéphane Génieys, Vitaly Volpert, Pierre Auger, Dinamica adaptivă: modelarea principiului divergenței lui Darwin, Comptes Rendus Biologies, 2006
Legea Dieckmann, U și R, The Dynamical Theory of Coevolution: A Derivation from Stochastic Ecological Processes, J. Math. Biol. 34, 1996.
François Massol, Criteriul de adecvare a metapopulației: Dovadă și perspectivă de François Massol, Theoretical Population Biology, Volumul 75, 2009
Odo Diekmann, Un ghid pentru începători pentru dinamica adaptivă, Banach Center Publications, volumul 63, 2004
Åke Brännström, Jacob Johansson și Niels von Festenberg, The Hitchhiker's Guide to Adaptive Dynamics, Jocuri, 2013