Biomineralizarea este procesul prin care organismele vii produc minerale , de multe ori sa se intareasca sau rigidiza tesuturile lor pentru a forma tesuturi mineralizat. Acest termen desemnează, de asemenea, „orice structură minerală produsă de un organism viu”
Fosilele arată că organismele capabile să producă schelete mineralizate există în oceane de cel puțin 550 de milioane de ani.
Cele șase regate ale lumii vii includ taxoni capabili de biosinteza mineralelor și peste 60 de minerale diferite au fost identificate în aceste organisme.
Acestea sunt utilizate în principal pentru a produce exoscheletele sau endoscheletele și pot juca adesea un rol important în detoxifiere ( metalele grele sau metaloizii toxici pot fi cel puțin temporar „inerți” acolo).
Ele au jucat, de asemenea, un rol important în ciclurile biogeochimice și în stabilizarea climatului Pământului ca o scufundare majoră de carbon (formarea cretei și a rocilor de origine coralină ).
Aceste minerale formează adesea trăsături structurale, cum ar fi scoici și oase la mamifere și păsări sau scheletul peștilor.
Se disting două tipuri principale de proces de mineralizare de către organismele vii:
Cei bureții de clasă Calcarea produc bogate în magneziu Spiculii calcit. Aceste spiculule au una până la cinci raze la speciile moderne, dar ar putea merge până la opt la unele specii paleozoice. Spiculele, în bureți calcarei, sunt învelite de o membrană de materie organică care se dezvoltă sincron cu spiculă. Aceste membrane sunt formate prin acumularea de fibre de colagen din mezohil și adesea vor lega spiculele împreună.
Formarea spiculelor începe în jurul unui punct de nucleație din care celulele specializate (sclerocite) vor secreta ionii necesari pentru biomineralizare în mediul extracelular. Cel puțin două celule sunt responsabile pentru creșterea fiecărei raze sau a actinei. O celulă „fondatoare” care o prelungește și alta (celula „îngroșătoare”) își mărește diametrul. Această formă de creștere explică de ce inelele de creștere pot fi observate în spiculule.
Spiculele reacționează optic ca niște cristale unice, dar sunt, de fapt, ansambluri de cristale foarte mici (de ordinul nanometrului) a căror orientare este foarte controlată, așa cum demonstrează observațiile efectuate de microscopul de forță atomică realizat de Sethman și colab. (2006).
Alți bureți produc spicule cu siliciu. Acestea au un mecanism diferit pentru formarea lor. Spiculele vor începe să crească intracelular. Sclerocitul va forma mai întâi o evaginare în care se va forma spicula. Prima fază constă în formarea unui canal axial de material organic, apoi spicula va dezvolta stratul silicic în jurul filamentului axial. În cele din urmă va înțepa celula și va deveni extracelulară.
Două tipuri de elemente biomineralizate se găsesc la ascidii solitari din ordinul Stolidobranchia ( tunicata , ascidiacea ): spiculele corpului și cele ale tunicii. Osiculele prezente în corp au diferite forme, cum ar fi tije ghimpate în Herdmania momus sau „pană” în formă de Pyura pachydermatina și sunt compuse respectiv din vaterit și calcit, două forme de carbonat de calciu. Cu toate acestea, mecanismul formării lor rămâne similar. Într-adevăr, acestea se dezvoltă extracelular în sinusurile sanguine, în principal în regiunea branțială și probabil au un rol în integritatea structurală a acestora din urmă. Într-adevăr, această regiune este supusă forțelor curenților și ar tinde să se prăbușească fără osicle. Creșterea este controlată de sclerocite cu un număr mare de pseudopodii și care sunt unite foarte strâns prin interdigitație. Creșterea este, de asemenea, continuă pe tot parcursul vieții animalului, după cum a demonstrat experimentele de incubație cu calceină.
Osetele tunicii diferă de cele ale corpului, deoarece nu sunt produse acolo unde urmează să fie localizate. La fel ca osiculele corpului, acestea sunt produse extracelular în peretele vaselor de sânge (aici cele ale tunicii), dar durata creșterii este predeterminată și, odată ce este terminată, vor migra către cuticula tunicii pentru a forma o strat subcutanat și își pierd anvelopa de sclerocite. În H. momus , pe lângă rolul lor structural, osiculele tunicii joacă un rol protector împotriva prădării prin traversarea tunicii și conferirea animalului o textură înțepătoare.
Toate echinodermele formează elemente endoscheletice cu carbonat de calciu. Aceste elemente sunt de origine mezodermică și strâns legate de pielea animalului. Toate celulele responsabile de formarea lor provin din același tip de celule: celulele mezenchimului primar. Acest tip de celulă provine din cei patru micromeri aflați cel mai mult la polul vegetativ în timpul etapei de 16 celule a dezvoltării embrionare la arici de mare violet. După intruziunea lor, acestea din urmă vor fuziona între ele prin extensii ale membranei lor (filopodia) pentru a forma un sincițiu. Depunerea minerală este restricționată de un spațiu ocluit și izolată de restul mediului extracelular. Formele luate de elementele scheletice ale echinodermelor sunt foarte variate, variind de la acele aricilor de mare până la micile „mese” de castraveți de mare, inclusiv pedicellaria. Cu toate acestea, un punct comun este prezența porozității (sau stereomului) și a unei cantități relativ mari de magneziu.
La unele specii de stele fragile, scheletul ia o formă destul de particulară; cea a lentilei. Aceste microlentile au o formă perfectă pentru a evita aberațiile sferice, iar punctul lor focal corespunde grupurilor de nervi care se presupune că sunt fotoreceptori. Lentilele sunt făcute pentru a detecta lumina care vine dintr-o direcție specifică, iar cromatoforii măsoară cantitatea de lumină care poate ajunge la fotoreceptori. Aceste lentile sunt absente de la stelele fragile indiferente de lumină și ar putea funcționa ca un ochi compus în cele care o fac.
Recent, elemente biomineralized, a căror funcție rămâne necunoscută, au fost găsite în două specii de hemichordata din enteropneust clasei . Observațiile efectuate la microscopul electronic cu transmisie par să arate că se formează ca în echinoderme (grupul lor suror) într-un spațiu ocluit înconjurat de sclerocite. Anumite gene care codifică proteinele responsabile de geneza oaselor de echinoderm au fost găsite în genomul unei specii, dar nu se știe încă dacă sunt implicate în biomineralizarea hemicordatelor.
De crustaceele au un exoschelet care conține carbonat de calciu amorf. Carbonatul de calciu amorf este cea mai puțin stabilă formă de carbonat de calciu. Această instabilitate este permisă prin includerea moleculelor de fosfat, cum ar fi fosfofenolpiruvatul și 3-fosfogliceratul. Acești intermediari ai ciclului de glicoliză ar avea capacitatea de a lega chitina și carbonatul de calciu amorf pentru a crea un eșafod care promovează formarea acestuia din urmă în loc să formeze calcit sau aragonit, care sunt mult mai stabile și mai frecvente în organismele care biomineralizează carbonatul de calciu.
Anumiți crustacei formează, de asemenea, gastroliti cu același mineral (acești gastroliti fiind numiți în mod tradițional ochi de raci ) și se consideră că această instabilitate ar permite accesul ușor al crustaceelor la rezervele de calciu după năpârlire. Observațiile făcute pe gastrolitii unui rac de apă dulce, Orconectes virilis , au arătat că au fost îngroșări puternic calcificate ale cuticulei tractului digestiv și că, în timpul năpârlirii, această cuticulă rămâne în tractul digestiv pentru a fi digerată; raci recuperează astfel calciul investit.
Cele moluștele produc cochilii foarte complexe , cu carbonat de calciu ca calcită și / sau aragonit. Cojile lor sunt fascinante pentru cercetători, deoarece combină ușurința și rezistența, dar una dintre cele mai interesante caracteristici ale lor este sideful. Nacarul este un ansamblu de plăci poligonale de aragonit stivuite ca cărămizi cu polizaharide și fibre proteice ca mortar. Formarea sidefului începe cu construirea unei matrice organice, de către celulele mantalei, în care se vor forma cristalele de aragonit. Odată formată această structură, celulele mantalei vor secreta ionii necesari pentru a induce formarea cristalelor de la distanță în interiorul matricei. Această matrice este perforată cu mai mulți pori pentru a permite fluxul acestor ioni și, de asemenea, pentru a permite cristalizarea să fie continuă între plăci. Astfel, sunt necesare mult mai puține evenimente de nucleație și orientarea cristalelor este uniformă.
Deși nacrul este o caracteristică unică moluștelor și poate fi considerat o apomorfie a acestei clade, nu este prezent în toate moluștele. Unele bivalve, de exemplu, au o formă de calcit stratificat în care s-ar putea găsi sidef și monoplacoforii au o formă de aragonit stratificat. Aceste două forme de carbonat se formează ca un ansamblu de lamele, mai degrabă decât cărămizi, ca o adevărată sidef.
Cele brachiopode au coji care se aseamănă cu cea a moluștelor superficial. La nivel chimic există o asemănare cu prezența chitinei, dar nu există nacre, iar brahiopodele din clasa Lingulata formează cochilii de apatită, o formă de fosfat de calciu. Un studiu al genomului Lingula a demonstrat că mai multe gene care reglează biomineralizarea sunt împărtășite la animale, cum ar fi chitinaza între moluște și Lingula, ceea ce este normal, având în vedere că ambele folosesc chitină în schela coajelor lor și indică faptul că este împărtășită cu strămoșul comun. Alte proteine interesante sunt hephaestinul și hemicentrina, care sunt împărțite între lingulă și corali, dar sunt absente la moluște sau vertebrate, ceea ce implică o origine comună și două dispariții ale acestor proteine extracelulare care leagă ionii sau, altfel, o dublă origine a acestui sistem.
Scheletul vertebratelor poate fi mai mult sau mai puțin mineralizat în funcție de taxoni, dar atunci când este, este compus în principal din hidroxiapatită , o formă de fosfat de calciu. Celulele care controlează creșterea și întreținerea oaselor sunt osteocitele și osteoclastele . Osteocitele (sau condrocitele dacă scheletul nu este mineralizat) au două origini embrionare distincte: o origine mezodermică pentru endoschelet, cu excepția splachnocranonului care provine din creasta neuronală ca și scheletul dermic. Osteocitele sunt responsabile pentru depunerea calciului în oase și astfel promovează creșterea osoasă; osteoclastele sunt responsabile de reabsorbția oaselor pentru a crește concentrația de calciu din sânge. Aceste două tipuri de celule răspund la doi hormoni pentru a-și regla activitatea: hormonul paratiroidian care este secretat în hipercalcemie, stimulează osteocitele și inhibă osteoclastele; și calcitonină care este secretată într-o situație de hipocalcemie și are efectul opus. Prin urmare, biomineralizarea are, pe lângă rolul său structural, și un rol de reglare ionică la vertebrate.
Observarea unei bacterii magnetoaxice a condus la dezvoltarea unei ipoteze conform căreia mecanismele de biomineralizare provin din mai multe exaptări independente ale unui mecanism ancestral. Aceste exaptări ar fi fost declanșate sau selectate în timpul exploziei cambriane . Această origine comună ar explica asemănările imunologice dintre biomineralele diferiților taxoni animale.
Deoarece ramurile majore ale animalelor au divergut cu câteva sute de milioane de ani înainte de explozie (conform ceasurilor moleculare) și chiar o forță de selecție destul de puternică nu ar fi suficientă pentru a reinventa astfel de sisteme complexe și similare în atât de multe grupuri, această ipoteză merită să fie luată în considerare. ca plauzibil.
Originea ar sta în sistemul de transport al ionilor de calciu necesar pentru formarea microtubulilor și prezent în eucariote și în sistemul de biomineralizare al magnetitei. Într-adevăr, pare a fi prezent în majoritatea taxonilor animale, pare foarte vechi și are un mecanism comun de transport vacuolar cu bacteriile magnetotactice.
Formarea biomineralelor este controlată de anumite proteine produse de organism. Mai multe dintre aceste proteine vor lega o matrice organică, ioni minerali sau ambii. Se spune că o cantitate mare din aceste proteine sunt intrinsec dezordonate, deoarece nu au o configurație secundară sau terțiară înainte de a fi legate de ținta lor. În schimb, se vor zgârci într-un mod complet aleatoriu. Această lipsă a unei forme predefinite le conferă flexibilitate pentru a se lega de mai multe substraturi, dar odată lipite adoptă mai multe conformații standard. De exemplu, proteina fosfoforină, în prezența calciului, va adopta o conformație a foii beta. Un alt studiu, realizat de Evans și Chang (1994), a arătat că structura fosfoforinei era dependentă de pH datorită interacțiunilor dintre regiunile încărcate. Diferitele conformații pe care le pot lua aceste proteine ajută la biomineralizare, deoarece ajută la stabilizarea substraturilor legate, menținând în același timp o regiune dezordonată gata să se lege de altceva. Structura lor deschisă lasă, de asemenea, loc pentru un control mai mare de către celulă asupra modificărilor post-translaționale, cum ar fi fosforilarea sau glicozilarea, pentru a permite o mai mare varietate de structuri și în special a liganzilor.
Absența sau mutația acestor proteine inerent dezordonate la animale a fost asociată cu boli care afectează oasele, dentina și smalțul, cum ar fi Dentinogenesis imperfecta de tip III și rahitismul hipofosfatemic rezistent la vitamine.
Procesul de biosinteză a cristalelor și asamblarea lor trece prin mai multe etape
Biosintetizarea mineralelor are un cost energetic pentru animal, dar mult mai mic decât în cazul metodelor industriale utilizate de oameni și nu necesită hidrocarburi fosile sau alte surse de energie (directe sau indirecte) decât soarele.
Potrivit lui Palmer (1992), costurile energetice ale biomineralizării provin în principal din:
Mineralele formate de organismele vii pot oferi utilizări specifice în detectoarele magnetice (Fe 3 O 4 ), detectoarele de gravitație (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) sau stocarea și mobilizarea fierului (Fe 2 O 3. H 2 O).
Biomimetice și foarte interesat în acest proces, mai ales pentru că acestea sunt puse în aplicare la costuri foarte mici de energie ( în comparație cu cele mobilizate prin procese industriale umane) și fără a necesita costisitoare și rare , în calitate de catalizatori precum cele utilizate de „industrie, și pentru că acestea sunt , uneori , produse de animale care trăiesc în medii aparent nefavorabile precipitării mineralelor folosite. Asa de :