Prometafaza este faza care are loc după profaza și înainte de metafaza al mitozei și meiozei în celulele eucariote . Mai mult, nu apare în toate celulele eucariote .
Unii autori consideră prometafaza ca parte a profazei mai degrabă decât ca o fază separată.
Începe cu descompunerea învelișului nuclear și se termină atunci când toți cromozomii sunt atașați de fusul mitotic , chiar înainte de formarea plăcii ecuatoriale. Prin urmare, se caracterizează prin captarea cromozomilor de către fibrele acestui fus .
Rolul prometafazei se încheie atunci când toți cromozomii sunt atașați corect (atașament amfitelic). Dacă nu, cromozomul atașat necorespunzător trimite un semnal inhibitor și celula trebuie să aștepte până când problema este rezolvată înainte de a trece în metafază. Acest fenomen de control își propune să reducă la minimum riscurile unei disjuncții proaste.
Rețineți că termenul „fibră” desemnează un pachet de mai mulți microtubuli .
Aparatul acromatic este format complet sub controlul complexului CDK1-Cyclin B1 și este compus din cei doi poli , asterul și fusul . Fusul se va descompune în diferite fibre ( microtubuli ):
Acești microtubuli diferiți , care s-au dezvoltat din centrosomi , invadează treptat spațiul lăsat liber de dispariția învelișului nuclear. Există un kinetocor pentru fiecare cromatidă (deci două pe cromozom), situat în apropierea centromerului .
Cele steliforme sunt fibre care nu participă la timp ( în funcție de autori) . Cele mai lungi fibre asteriene se leagă de centrosomi și ajung la membrana plasmatică unde dininele vor trage polii (pe lângă Kin5).
Soarta învelișului nuclearÎnvelișul nuclear se rupe la începutul prometafazei și este dispersat în mici sacule. Nu putem distinge (decât prin evidențierea lor) saculele reticulului endoplasmatic de cel al nucleului. Aceste sacule nucleare sunt distribuite la periferie și pot fi disponibile rapid pentru reformarea anvelopei nucleare la sfârșitul telofazei . Disocierea învelișului nuclear este consecința fosforilării laminelor B (prezente pe membrana internă).
Cromozomii își continuă condensarea. Cele 2 cromatide devin vizibile, dar rămân strâns legate, datorită coezinelor prezente de-a lungul cromozomului și la nivelul centromerului. Centromerii apar ca „constricții” ale cromozomilor (constricție primară), fiecare cromozom are un centromer și doi cinetocori. Kinetochorele sunt structuri complexe formate din multe proteine, inclusiv motoare care se pot lega de microtubuli kinetocorici.
Cromozomii vor fi animați de mișcări datorită fusului mitotic. Există multe structuri care vor modula atașarea și mișcarea acestor cromozomi:
Atașamentul amfitelic înseamnă că centromerul este conectat, la nivelul acestor cinetocori , de o fibră kinetocorică (cromozomială) provenită de la cei doi poli ai celulei.
Acest atașament amfitelic este furnizat de fusul mitotic . Va avea loc un fenomen de polimerizare / depolimerizare a microtubulilor kinetocorici (sau cromozomiali) numit „pescuit” , de la prometafază la metafază .
Dacă atașamentul nu este amfitelic, rolul proteinei Aurora B este de a elibera microtubulii și astfel de a permite cromocininelor, prezente la nivelul fibrelor continue (sau MT suprapuse) să aducă cromozomul la nivelul plăcii ecuatoriale .
Dacă atașamentul este amfitelic, atunci proteina Aurora B devine inactivă.
Prometafaza I a meiozei este substanțial similară cu cea a mitozei. În cazul primei diviziuni a meiozei, există un singur kinetocor per cromozom, întotdeauna pe centromer (astfel încât să se separe numai cromozomii omologi); în a doua diviziune a meiozei, principiul este același ca și pentru mitoză: un kinetocor per cromatidă, de ambele părți ale centromerului (astfel încât să separe cromatidele).