Mecanismul de coexistență

Coexistența a speciilor este unul dintre factorii majori în menținerea ridicată a diversității , fie stabile sau instabile. Această teorie explică faptul că mai multe specii dintr-o comunitate pot exista în același mediu ecologic fără a exista excludere competitivă .

General

Să ne reamintim principiul excluziunii competitive (sau principiul lui Gause ): pentru un set de condiții și resurse date, la echilibru (adică la sfârșitul unei competiții), o singură specie supraviețuiește și rămâne chiar dacă nu există o schimbare a condiții. Conform acestui principiu, două populații nu pot subzista în aceeași nișă ecologică . Prin urmare, ar trebui să existe doar câteva specii, atunci când în realitate există o mare diversitate în natură și multe specii coexistă. Acesta este ceea ce evidențiază Hutchinson în 1960, el emite Paradoxul planctonic, care pune întrebarea despre cât de multe organisme pot supraviețui în același mediu omogen fără a concura. Răspunsul la acest paradox este că această omogenitate nu există la scara microscopică a acestor organisme, mediul lor de fapt măsoară doar câțiva micrometri. Cu toate acestea, acest lucru nu este cazul pentru speciile mai mari, deci trebuie să existe mecanisme pentru această coexistență. Acest lucru funcționează în funcție de diferite tipuri de mecanisme, așa-numitele mecanisme de egalizare caracterizate printr-o reducere a capacității medii între specii și alți așa-numiți stabilizatori caracterizați printr-o creștere a diferențierii nișelor ecologice. Diferența de fitness între specii duce în mod normal la excluderea altor specii de cele mai bune din nișa sa ecologică (efectul principiului lui Gause), care se opune mecanismelor de stabilitate care mențin diversitatea prin diferențiere de nișă . Prin urmare, echilibrul dintre aceste două forțe opuse ar permite coexistența.

Pentru majoritatea speciilor care coexistă, creșterea populației lor este dependentă de densitatea negativă (efectul concurenței), adică există o creștere a populației atunci când numărul de indivizi este scăzut (ceea ce face ca dispariția locală să fie puțin probabilă). Pe măsură ce populația scade, indivizii din acea populație concurează din ce în ce mai mult cu indivizii altor specii. În schimb, în timpul creșterii sale, observăm o reducere a concurenței interspecifice comparativ cu competiția intraspecifică, care permite coexistența. Vorbim apoi de coexistență stabilă, speciile se pot recupera de pe o densitate scăzută pe termen lung. În schimb, coexistența instabilă înseamnă că nu există o tendință de recuperare și speciile nu sunt menținute în sistem pentru perioade lungi de timp.

Exemple de mecanisme de coexistență

Există un număr foarte mare de mecanisme de coexistență, doar unele dintre ele sunt descrise mai jos.

Două tipuri principale de mecanisme

Două mecanisme diferite pot permite această coexistență: o reducere a diferenței de capacitate medie între specii (mecanism de egalizare) sau o creștere a concurenței intraspecifice comparativ cu competiția interspecifică (mecanism de stabilizare).

Mecanisme de egalizare

Mecanismele de egalizare au fost descrise ca forțe neutre. Mecanismele de egalizare reduc inegalitățile dintre aptitudinile speciilor, ceea ce va contribui la stabilitatea coexistenței atunci când nu există diferențierea nișelor. Prin urmare, speciile obțin o formă fizică mai asemănătoare. Cu toate acestea, acest lucru ar putea reduce sau elimina efectele mecanismelor de stabilizare.

Cuantificați coexistența

{\ displaystyle r_ {i} = b_ {i} (k_ {i} -k + A)}

r i : Reprezintă forța mecanismului
b i : Numărul de indivizi din specia i
k : Fitness
(k - k i ) : arată modul în care specia invazivă i este adaptată la mediu
Are influență

(k-k i ) definește în două moduri forța mecanismului creat:

este dezavantajul maxim (kk i ) pe care îl poate avea o specie în condițiile sale fizice medii și într-un sistem persistent, cu cât valoarea lui A este mai mare, cu atât este mai mare toleranța pentru speciile mai slabe;
măsurați cu cât crește mecanismul rata de recuperare a fiecărei specii.

În modelul egalizatorului, putem vedea că A care definește mecanismul utilizat poate fi mai slab, dar speciile pot coexista totuși. Cu toate acestea, un mecanism care are numai proprietăți de egalizare nu poate stabiliza coexistența de unul singur. A trebuie să fie pozitiv pentru ca mecanismul să fie stabil. Diferența de fitness schimbă componentele ecuației și tinde să domine efectele de egalizare. La fel, împreună cu celelalte mecanisme, neliniaritatea mecanismelor poate avea un rol important de egalizare, ajutând astfel la stabilitatea coexistenței multor specii.

Mecanisme de stabilizare

Pentru a exista coexistența speciilor, mecanismele de stabilizare trebuie să depășească diferențele de fitness între specii (Chesson, 2000). Aceste mecanisme determină o creștere a ratei de creștere a densității mici a tuturor speciilor.

În acest mecanism, coexistența este favorizată de o concentrare a concurenței intraspecifice, în ciuda concurenței interspecifice.

Stabilizare

Procesul major care permite mecanismul de stabilizare este diferențierea nișelor ecologice. Acest lucru induce o selecție naturală care determină speciile concurente să utilizeze același mediu în mod diferit. În acest caz, se observă o schimbare de nișă pentru fiecare. Acest principiu este opus ideii de excludere competitivă în care o specie o conduce pe cealaltă la dispariție. Conform ecuației Lotka-Volterra, diferențierea nișelor duce la coexistență deoarece, cu acest mecanism, competiția intraspecifică este mai mare decât cea interspecifică.

În studiul său, MacArthur (1958) a arătat coexistența mai multor specii de Warblers în același spațiu. Cele cinci specii de Warblers frecventează fiecare vârful coniferelor. Prin urmare, cele cinci specii ocupă aceeași nișă, dar diferit. Unele Warblers se hrănesc cu capetele ramurilor, altele cu părțile interioare sau cu coaja și lichenul ramurilor. Zonele de hrănire diferă, dar și utilizarea pentru reproducere cu perioade ușor diferite. Prin urmare, aceste Warblers trec de la o nișă identică la nișe diferite prin diferențierea acesteia.

Mecanisme independente de fluctuații

Pentru aceste mecanisme, fluctuațiile de mediu nu vor modifica condițiile de coexistență a speciilor.

Compartimentarea resurselor

Segmentarea resurselor determină o reducere a concurenței interspecifice pentru resurse, deoarece speciile care au folosit o nișă similară încep să utilizeze resurse diferite și, prin urmare, să le diferențieze nișele. Putem evidenția o similitudine limitativă, care corespunde gradului maxim de similitudine posibil în utilizarea resurselor, permite coexistența unui grup de specii. În acest caz, este posibil să se obțină o stare stabilă de coexistență atunci când numărul speciilor este mai mare decât numărul de resurse și atunci când principiul lui Gause nu este aplicat.

Mai jos sunt prezentate modele care iau în considerare doar interacțiunile competitive, depinzând doar de capacitatea individuală a membrilor de a absorbi și converti resursele.

Model egal

În acest model egal, există o distribuție continuă și constantă a alimentelor, în timp ce deșeurile și resursele neutilizate sunt eliminate. Un echilibru se obține atunci când concentrația resurselor atinge o valoare constantă.

Într-un exemplu cu două sau mai multe specii de bacterii pentru o singură resursă fără mortalitate:

Exemplu de ecuație a creșterii populației sub modelul egald / dt (Vr i ) = ρ (cr) -n i Ø i (r)

cu:

ρ = w / V unde V este volumul definit și w fluxul de intrare și ieșire;
Ø i (r) = funcția creșterii monotone a concentrației resurselor;
c = concentrația resurselor adăugate în exemplu;
r j și n i = concentrația de j resurse și i specii la momentul t.

În acest model, nu putem ajunge la un echilibru atunci când numărul de specii este mai mare decât numărul de resurse, în aceste condiții obținem un rezultat în conformitate cu mecanismele de concurență.

Model sezonier

În acest model resursele sunt date periodic, totuși resursele sunt limitate și în cele din urmă se epuizează. O mare parte a populației moare până la sosirea de noi resurse, care permit ciclului să continue cu speciile / indivizii rămași. Un echilibru stabil se obține atunci când concurența intraspecifică este mai puternică decât cea dintre specii. Oamenii din aceeași specie încearcă să folosească aceleași resurse în același mod și în același timp. Prin urmare, acest model sezonier are o formă stabilă atunci când 2 sau mai multe specii împărtășesc o singură resursă.

Prin urmare, poate exista un echilibru stabil atunci când două specii împărtășesc o singură resursă, ceea ce invalidează principiul lui Gause, care specifică faptul că numărul de specii trebuie să fie mai mic decât numărul de resurse disponibile.

Compartimentarea prădătorilor

Prădătorii pot ajuta la menținerea diversității dacă devin specialiști într-o specie de pradă sau dacă au un impact diferit asupra fiecărei specii pe care o vânează. În aceste cazuri, densitatea fiecărei specii de pradă este redusă, ceea ce scade concurența pentru resurse. Ipoteza Janzen-Connell este un tip de compartimentare a prădătorilor, explică menținerea diversității copacilor în pădurile tropicale. Agenții patogeni sau erbivorii specifici gazdei vor reduce rata de supraviețuire a semințelor și a puilor din aceeași specie în jurul unui copac. Acest lucru împiedică existența unei densități monospecifice mari. Studii mai recente au arătat că acest mecanism există și în pădurile temperate, dar că un nivel mai ridicat de precipitații este legat de un impact mai mare asupra greutății specifice în funcție de distanță. În plus, rata de supraviețuire a tinerilor este mai puternic redusă decât cea a semințelor, care sunt mai puțin afectate de agenții patogeni precum insectele sau bacteriile.

Prădare dependentă de frecvență

Prădarea este capabilă să mențină coexistența între un set de specii de pradă concurente. Această interacțiune a fost sugerată ca un factor major care determină structura anumitor comunități. Într-adevăr, un prădător poate crește persistența unei specii A atacând o specie B mai competitivă decât A, reducând astfel concurența interspecifică dintre aceste două pradă. Fără un prădător, specia A ar fi fost invadată de specia B, dar în prezența prădătorului putem observa o coexistență a celor 3 specii.

În cele din urmă, prădătorii pot promova coexistența făcând selecție dependentă de frecvență, adică vânând preferențial prada cea mai abundentă. Într-adevăr, există o creștere a riscului de a fi vânată pentru o specie de pradă (invers proporțională cu timpul de căutare a prădătorilor) odată cu creșterea densității acestei specii. Dacă o specie este prezentă în densitate mare într-un mediu dat, atunci va monopoliza timpul de vânătoare al prădătorilor și va permite altor specii să devină mai abundente. Când două specii sunt foarte vizibile, selecția dependentă de frecvență va fi zero, adică vor fi vânate cu aceeași intensitate.

Ecuația riscului de capturare a prăzii în funcție de densitate Fi = riXi⁄ (∑_ (j = 1) ^ n rjXj)

Fi: Frecvența fiecărei pradă în dieta prădătorului
ri: Susceptibilitatea de a fi predat
Xi: Densitatea relativă a prăzii (comparativ cu alte specii de pradă)
n: Numărul de pradă disponibile

Mecanisme dependente de fluctuații / variații

Aceste mecanisme se bazează pe variațiile temporale ale mediului, cum ar fi disponibilitatea resurselor sau densitatea populației.

Efectul de stocare corespunde interacțiunii dintre recrutare și supraviețuirea mai mult sau mai puțin variabilă a indivizilor adulți într-un mediu în schimbare. Acest mecanism poate duce la coexistența a două specii în competiție pentru spațiu, atâta timp cât generațiile se suprapun și variațiile în recrutare sunt suficient de mari. Este capabil să mențină coexistența speciilor pe cont propriu și aduce o contribuție pozitivă la persistența speciilor în aproape toate comunitățile (Warner, 1985). Prin urmare, conduce la o concentrație de efecte intraspecifice asupra creșterii populației datorită a trei caracteristici:

- Creșterea populației tamponată

Se consideră că utilizarea resurselor în timp variază în funcție de specie, ceea ce va limita creșterea acestora (reducerea efortului de reproducere) în condiții nefavorabile prin trăsături biologice prin creșterea ratei de supraviețuire a acestora pentru a crește succesul. condiții. Hibernarea sau fazele de repaus sunt efecte de depozitare și pot fi cauzate de perioade de ploi ocazionale în deșerturile aride, de exemplu. Această creștere limitată a populației înseamnă că capacitatea de a răspunde la condiții favorabile depășește dificultățile prezentate de condiții în momente și locuri diferite. Acest lucru face posibilă reducerea efectelor concurenței interspecifice atunci când speciile nu se află într-un mediu favorabil. În cele din urmă, este asociat cu rate de creștere subadditive cauzate de schimbări atât în mediu, cât și în concurență.

- Răspunsurile diferențiale ale speciilor la mediu

În urma variațiilor sezoniere, stochastice sau meteorologice ale mediului, răspunsurile speciilor variază în funcție de aptitudinea relativă în spațiu și de dispersia în diferite habitate, modificând astfel concurența.

- Covarianța dintre mediu și concurență

Depinde de densitatea speciilor și corespunde calculului covarianței dintre răspunsul de mediu (efectul mediului asupra ratei de creștere pe individ a unei populații) și răspunsul competitiv (efectul concurenței intraspecifice și interspecifice asupra aceleiași rate de creștere ).

Observăm o covarianță pozitivă între mediu și concurență atunci când o specie se află într-un mediu favorabil, în densitate ridicată, suferind astfel o concurență intraspecifică semnificativă și permițând o coexistență regională prin efectul stocării spațiale. În schimb, competiția interspecifică va fi mai puternică dacă speciile concurente ale speciilor în cauză sunt favorizate de mediu. În plus, covarianța dintre mediu și concurență va fi scăzută în cazul în care variațiile spațiale devin spațio-temporale: adică diferitele habitate variază constant în timp, ceea ce nu permite speciilor să crească densitatea într-un zona favorabilă.

Covarianța este utilizată pentru a determina dacă coexistența poate fi favorizată de variații spațiale și de mediu.

Potrivit lui Hutchinson, variabilitatea mediului poate duce la coexistență prin menținerea abundenței speciilor departe de echilibrele în care o specie este dispărută. În general, cu cât este mai mare variabilitatea mediului, cu atât este mai probabil să coexiste.

Covarianța densității de fitness

Când distribuția speciilor este neuniformă în peisaj, adică sunt prezente în diferite zone, există coexistență.

Într-adevăr, atunci când speciile sunt separate fizic de alte specii, există puțină concurență interspecifică și numai competiție intraspecifică, deci există un avantaj în a deveni rare, deoarece afectează concurența. În plus, speciile rare sunt mai susceptibile de a ajunge în nișa lor ecologică atunci când densitatea lor este scăzută.

Cu cât o specie este mai rară, cu atât va fi mai puțin sub presiunea competiției interspecifice și, prin urmare, cu atât mai probabil va avea un habitat favorabil.

Concurență neliniară relativă

Acest mecanism se bazează pe diferențele de eficiență ale unei specii în exploatarea unei resurse combinate cu variații temporale în abundența resurselor. Într-adevăr, rata de creștere a unei specii poate fi reprezentată ca o funcție în funcție de factori limitativi , numiți și concurență. Dacă speciile au un răspuns neliniar diferențiat la fluctuația factorilor limitativi în timp sau spațiu, acest lucru poate crea o situație de coexistență.

De exemplu, dacă o specie crește atunci când resursele sunt abundente și cealaltă invers când resursele sunt rare, adică au timpuri diferite de exploatare a resurselor, una dintre specii va fi limitată până la momentul în care resursele sunt prea abundente.

Va exista coexistență dacă variația nivelului resurselor generate de o specie o favorizează pe cealaltă. Cu alte cuvinte, speciile favorizate de fluctuațiile factorului limitativ trebuie să tindă să reducă aceste fluctuații, favorizând astfel celelalte specii.

Dacă luăm un singur factor limitativ :

ri (t) = Ei (t) −φi (F)

Ei (t) = rata maximă de creștere per individ, în funcție de fluctuațiile de mediu,
F: factor limitativ
φi (F) = corelație între rata de creștere și factorul limitativ (dependența ratei de creștere de factorul limitativ).

Neliniaritatea funcției φi este măsurată printr-o cantitate τ (egală cu 0 pentru un răspuns funcțional de tip 1 și pozitiv pentru un răspuns funcțional de tip 2).

ri (t) = Ei (t) −φi (F) ri ≈ bi (ki −ks) −bi (τi −τs) V (F - i)
τi −τs = diferența de neliniaritate
ki −ks = diferența de fitness în absența variațiilor.
V (F - i) = varianța factorului limitativ pentru speciile invazive (i) și speciile (speciile) rezidente.

Acest mecanism este egalizator și stabilizator, acest lucru poate fi vizualizat cu această ecuație:

ri ≈ {bi (ki - ks) −bi (τi −τs) B} + bi | τ i - τ s | A.

Termenul dintre paranteze va fi pozitiv pentru o specie și negativ pentru cealaltă, deci este partea de egalizare. | τ i - τ s | va fi pozitiv, prin urmare stabilizator. Dacă specia cu cea mai mare τ are și cea mai mare varianță (V (F - i)), va exista un efect destabilizator și excludere competitivă, atunci înlocuim A cu -A.

Exemple de modele care ilustrează situații de coexistență

Exemplu al modelului Lotka-Volterra

Modelul Lotka-Volterra a fost publicat în 1926 și face posibilă studierea evoluției în timp a două populații, cea a prăzii care va fi notată N și cea a prădătorilor P.

dinamica pradă: dN / dt = rN - αNP
dinamica prădătorilor: dP / dt = βNP - bP

N: Numărul de pradă
P: Număr de prădători
r: Rata natalității pradă
α: Coeficient de interacțiune pradă / prădător
β: Rata mortalității prin prădător = g.α (cu g: rata de conversie a numărului de pradă consumate în numărul de noi prădători produși)
rN: Creștere malthusiană în absența prădătorului
α NP: interacțiune pradă pradă
β NP: interacțiune pradă pradă
bP: Dezintegrare exponențială a prădătorului

Ecuațiile competiției Lokta-Volterra dN1 / dt = r1N1 (1 - (N1 + α12. N2) / K1)dN2 / dt = r2N2 (1 - (N2 + α21. N1) / K2)

cu K: Capacitate de încărcare

Odată rezolvate, ecuațiile Lotka-Volterra indică condițiile necesare pentru a exista o coexistență stabilă a celor două specii:

α11 (= K2 / K1)> α12
α22 (= K1 / K2)> α21

Pentru a exista coexistență, prin urmare, competiția intraspecifică trebuie să fie mai importantă decât competiția interspecifică.

Exemplu de model al lui Lewins (1969)

În 1994, Tilman a descris un model care explică coexistența mai multor specii în habitate fragmentate într-o metacomunitate. Acesta evidențiază un compromis între concurență și colonizare, adică o specie foarte competitivă nu va fi un bun colonizator.

Modelul Lewins

dp / dt = patch câștigat - patch pierdut dp / dt = cp (1-p) - ep

cu:

c: rata colonizării;
e: rata de dispariție;
p: proporția de patch-uri ocupate.

Să luăm exemplul a două specii 1 și 2. Să considerăm că specia 1 este mai competitivă decât specia 2 (pentru orice petic considerat). Prin urmare, există o aplicare a principiului lui Gause la un patch dat. Se fac câteva alte presupuneri, există un număr infinit de patch-uri (goale și ocupate), toate sunt identice; mișcarea este posibilă de la orice patch la orice alt patch, ratele de colonizare sunt fixate în timp și tulburările pot duce la dispariția locală la o rată fixă.

{\ displaystyle dp1 / dt = c1p1 (1-p1) -e1p1}

{\ displaystyle dp2 / dt = c2p2 (1-p1-p2) -c1p1p2-e2p2}

Aceste ecuații ale modelului Lewins, odată rezolvate, indică faptul că pentru supraviețuirea speciilor 2 (adică coexistă cu specia 1), este necesar ca atunci când proporția peticului ocupat de specia 2 (p 2 ) să fie aproape de 0, dp 2 / dt> 0 sau c 2 > ((e 2 -e 1 + c 1 ) / e 1 ) c 1 .

Prin urmare, putem spune că speciile 2 trebuie să se disperseze bine dacă vrem să avem coexistență. Dispersia facilitează menținerea diversității. Datorită acestui model, înțelegem că compromisul dintre concurență și colonizare este necesar pentru a exista coexistența speciilor. În modelul explicat de Tilman în 1994, acesta ia în considerare și distrugerea habitatului (D) și evidențiază faptul că distrugerea habitatului este una dintre cauzele majore ale dispariției speciilor și, prin urmare, poate pune capăt coexistenței.

Exemplu de model neutru ( MacArthur și Wilson , 1967)

Pentru a defini un model neutru, relațiile simple sunt folosite pentru a descrie distribuția speciilor. Se spune că toate speciile sunt generaliste și pot coexista între ele. Mai întâi presupunem că toți indivizii sunt echivalenți, uităm toate interacțiunile (Ex: competiție). Fiecare individ are aceeași rată de deces, aceeași rată de reproducere, aceleași nevoi și aceeași durată de viață. Aceasta se numește echivalența funcțională a speciilor. Presupunând că nu există nicio diferență între indivizi și nici o concurență între ei, fiecare individ va deveni probabil părintele unui nou individ într-o comunitate, este șansa care guvernează acest lucru. Dinamica populației este guvernată de întâmplare. Apoi adăugăm treptat reguli, care pot fi considerate restricții, până când putem descrie cel mai bine modelul pe care îl observăm și, prin urmare, obținem un model al dinamicii lor. Datorită naturii nerealiste a echivalenței speciilor și a acestei simplificări drastice a lumii naturale cu lipsa procesului, ecologiștii nu au salutat întotdeauna această teorie. Cu toate acestea, grație parsimonii modelului este posibil să se deducă influențele proceselor ecologice și evolutive complexe. Aceste predicții s-au dovedit a fi în concordanță cu modelele observate în unele ecosisteme, sugerând că teoria poate avea valoare explicativă în aceste situații.

Teoria lui Hubbell (2001)

Modelul neutru al lui Hubbell presupune că factorii aleatori sunt suficienți pentru a explica regulile ansamblurilor, și anume speciația, migrația și dispariția. Aceste reguli de asamblare sunt filogeografice și se referă doar la nivel regional.

Comunitățile locale sunt, prin urmare, înconjurate de o comunitate regională cu un număr de indivizi N presupus a fi fix și o rată fixă a imigrației. Această imigrație va introduce specii noi, dar rata de bogăție a speciilor va rămâne aceeași. Prin urmare, acest lucru face posibilă observarea unei distribuții a resurselor în ceea ce privește bogăția speciilor. Diversitatea unei comunități se datorează în esență echilibrului dintre disparițiile locale și imigrație.

Note și referințe

Peter Chesson , „ Mecanisme de întreținere a diversității speciilor ”, Revista anuală de ecologie și sistematică , vol. 31, n o 1,1 st noiembrie 2000, p. 343-366 ( ISSN 0066-4162 , DOI 10.1146 / annurev.ecolsys.31.1.343 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) Unity in Diversity: Reflections on Ecology partner after the Legacy of Ramon Margalef , Fundacion BBVA,2007, 495 p. ( ISBN 978-84-96515-53-6 , citit online )
(în) Robert H. MacArthur , „ Ecologia populației unor păduri de conifere ale parulilor din nord-est ” , Ecologie , vol. 39, nr . 4,1 st octombrie 1958, p. 599–619 ( ISSN 1939-9170 , DOI 10.2307 / 1931600 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
(ro) „ Teoria generală a coexistenței competiționale în medii spațial variate ” , Theoretical Population Biology , vol. 58, nr . 3,1 st noiembrie 2000, p. 211–237 ( ISSN 0040-5809 , DOI 10.1006 / tpbi.2000.1486 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) „ Coexistența a fost resursă sezonieră ” pe www.journals.uchicago.edu ( DOI 10.1086 / 284908 , accesat la 9 decembrie 2018 )
P Abrams , „ Theory of Limiting Similarity ”, Revista anuală de ecologie și sistematică , vol. 14, n o 1,1 st noiembrie 1983, p. 359–376 ( ISSN 0066-4162 , DOI 10.1146 / annurev.es.14.110183.002043 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) „ Partiționarea resurselor și rezultatul concurenței interspecifice: un model și câteva considerații generale despre JSTOR ” pe www.jstor.org (accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) Liza S. Comita , Simon A. Queenborough , Stephen J. Murphy și Jenalle L. Eck , " Testarea predicțiilor ipotezei Janzen-Connell: o meta-analiză a dovezilor experimentale pentru semințe dependente de distanță și densitate și supraviețuirea răsadurilor ” , Journal of Ecology , vol. 102, nr . 4,1 st iulie 2014, p. 845–856 ( ISSN 1365-2745 , PMID 25253908 , PMCID PMC4140603 , DOI 10.1111 / 1365-2745.12232 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) „ Coexistența a fost resursă sezonieră ” pe www.journals.uchicago.edu ( DOI 10.1086 / 283257 , accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) „ Modele și mecanisme de predare dependentă de frecvență ” pe www.journals.uchicago.edu ( DOI 10.1086 / 284733 , accesat la 9 decembrie 2018 )
Robert R. Warner și Peter L. Chesson , „ Coexistența mediată de fluctuațiile de recrutare: un ghid de teren pentru efectul de stocare ” , The Naturalist american , vol. 125, nr . 6,Iunie 1985, p. 769–787 ( ISSN 0003-0147 și 1537-5323 , DOI 10.1086 / 284379 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
(în) „ Selecția naturală și plafonul costurilor au fost în efortul de reproducere este JSTOR ” pe www.jstor.org (accesat la 9 decembrie 2018 )
(ro) Martin A. Nowak , Clarence L. Lehman , Robert M. May și David Tilman , „ Distrugerea habitatului și datoria de dispariție ” , Nature , vol. 371, nr . 6492,Septembrie 1994, p. 65–66 ( ISSN 1476-4687 , DOI 10.1038 / 371065a0 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )
James Rosindell , Stephen P. Hubbell și Rampal S. Etienne , „ Teoria neutră unificată a biodiversității și biogeografiei la vârsta de zece ani ”, Trends in Ecology & Evolution , vol. 26, nr . 7,iulie 2011, p. 340–348 ( ISSN 1872-8383 , PMID 21561679 , DOI 10.1016 / j.tree.2011.03.024 , citit online , accesat la 9 decembrie 2018 )