O joncțiune Holliday este o joncțiune mobilă între patru fire de ADN . Structura își ia numele de la Robin Holliday , care a propus-o în 1964 pentru a explica un anumit tip de schimb de informații genetice pe care l-a observat în Ustilago maydis , recombinarea omologă . Acestea sunt de fapt un intermediar în timpul procesului de recombinare genetică, foarte important pentru menținerea integrității genomului.
Joncțiunea Holliday este în general simetrică, ceea ce permite deplasarea specifică într-un model care păstrează asocierea bazelor. Aceasta înseamnă că cele 4 brațe individuale pot aluneca unele peste altele în timp ce rețin structura.
Joncțiunile Holliday pot exista în diferite conformații cu diferite modele de suprapunere coaxială între cele 4 brațe ale dublei spirale ADN. Suprapunerea coaxială este tendința capetelor contondente ale acizilor nucleici de a se lega împreună prin interacțiuni între bazele expuse. Există trei posibile conformații: o formă fără fire suprapuse și două forme cu fire ADN suprapuse. În absența cationilor divalenți, cum ar fi Mg2 +, forma care nu se suprapune este prioritară datorită repulsiei electrostatice între sarcinile negative ale firelor de ADN. În prezența minimului 0,1 mM Mg2 +, repulsia electrostatică este diminuată și predomină formele cu suprapunere.
Joncțiunile Holliday în recombinare omoloagă sunt compuse din secvențe identice sau aproape identice, ceea ce înseamnă că joncțiunea centrală are o dispunere simetrică. Acest lucru permite migrarea firelor. Scindarea sau rezoluția joncțiunii Holliday se poate face prin două metode. În prima metodă, există decolteul dublu catenar al catenei destinatarului sau a catenei invadatoare. În produsul final, se observă o conversie a genei la nivelul catenei destinatarului provenind de la catena invadatoare fără ca acesta din urmă să fie modificat sau invers. În cea de-a doua metodă, există un clivaj dublu catenar la cele două cromatide. Există o încrucișare între cromatide, care permite un schimb de material genetic între regiunile omoloage. Indiferent de metoda efectuată, obținem regiuni heteroduplex în regiunea în care a avut loc formarea joncțiunii Holliday.
Joncțiunea Holliday este un intermediar în recombinarea omoloagă , un proces biologic care crește diversitatea genetică prin recombinarea genelor între doi cromozomi. Joncțiunea Holliday este, de asemenea, prezentă în recombinarea specifică site-ului care necesită integraze, în plus față de evenimentele de reparare a ADN-ului cu dublu fir. Mai mult, joncțiunile Holliday pot apărea în structurile cruciforme ale ADN-ului non-B pentru a reduce stresul pe spirale indus de secvențe simetrice de ADN supraînfășurat .
Într-o joncțiune Holliday, două duplexuri omoloage sunt legate printr-un schimb de nucleotide între două catene de ADN dublu catenar. Prin urmare, joncțiunea implică prezența a 4 fire de ADN. Formarea joncțiunii Holliday începe cu formarea unei bucle D de ADN în care un fir dintr-un duplex invadează al doilea duplex. Acest lucru creează regiuni heteroduplex ale ADN-ului, adică regiuni în care ADN-ul celor două fire este complementar. Scindarea buclei D urmată de ligare creează joncțiunea Holliday. Duplexurile astfel legate vor adopta apoi o formă plană în urma interacțiunilor cu proteinele recombinante . În acest stadiu, observăm două regiuni homoduplex și două regiuni heteroduplex creând astfel două axe de simetrie, o axă verticală și o axă orizontală. O proteină recombinazică este apoi capabilă să despice firele de-a lungul acestor axe de simetrie. În funcție de axa despicată, produsele vor varia. În cazul în care clivajul are loc de-a lungul axei orizontale, cele două fire fiice vor diferi de firele parentale doar în parte a secvenței lor, se va efectua un schimb genetic între regiunile omoloage între firele parentale. Un produs este obținut fără recombinare genetică , adică firele părintești sunt încă legate între ele. Cu toate acestea, dacă clivajul are loc de-a lungul axei verticale, va exista o încrucișare între cromatide . Un produs este obținut prin recombinare genetică în cazul în care firele părintești au fost schimbate.
Toate aceste linkuri sunt în limba engleză